Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Фенотипическая изменчивость и цитогенетические характеристики природных популяций зеленых и бурых лягушек, обитающих на антропогенно-трансформированных и заповедных территориях

Диссертация: Фенотипическая изменчивость и цитогенетические характеристики природных популяций зеленых и бурых лягушек, обитающих на антропогенно-трансформированных и заповедных территориях
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Очевидно, что для оценки величины ФА по интегральному показателю имеет значение как частота проявления асимметричного признака (т.е. «пенетрантность»), так и его выраженность (размер) или «экспрессивность». Этим требованиям удовлетворяет алгоритм свертки функций, позволяющий оценить степень симметричности объекта с любой степенью подробности, поскольку учитывает не только альтернативное… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. Обзор литературы. Современные проблемы индикации качества окружающей среды на основе морфологических и генетических показателей амфибий ^
    • 1. 1. Земноводные как биоиндикаторы
    • 1. 2. Морфологический подход при использовании амфибий как биоиндикаторов
      • 1. 2. 1. Морфометрический метод изучения популяций амфибий
      • 1. 2. 2. Фенетический метод изучения популяций амфибий
      • 1. 2. 3. Морфогенетический метод изучения популяций амфибий
    • 1. 3. Генетический подход при использовании амфибий как биоиндикаторов
  • ГЛАВА 2. Природно-географические и гидрохимические характеристики местообитаний амфибий Нижегородской области
    • 2. 1. Общая характеристика Нижегородской области
    • 2. 2. Антропогенно-трансформированные территории
    • 2. 3. Зоны импактного химического загрязнения
    • 2. 4. Квазиэталонные территории
  • СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
  • ГЛАВА 3. Материалы и методы исследования
  • ГЛАВА 4. Интегральная оценка, флуктуирующей асимметрии зеленых и бурых лягушек с применением свертки функций
    • 4. 1. Зеленые лягушки (Rana ridibunda, Rana lessonae)
    • 4. 2. Бурые лягушки {Rana temporaria)
    • 4. 3. Анализ зависимости величины флуктуирующей асимметрии от индекса загрязненности воды (ИЗВ) в популяциях зеленых лягушек
  • ГЛАВА 5. Изучение связи цитогенетической и морфогенетической ' стабильности в популяциях зеленых и бурых лягушек
  • ГЛАВА 6. Меры фенотипической изменчивости в оценке стабильности развития амфибий Нижегородской области
    • 6. 1. Обоснование мер фенотипической изменчивости в оценке стабильности развития
    • 6. 2. Сопоставление различных методов оценки фенотипической изменчивости

Фенотипическая изменчивость и цитогенетические характеристики природных популяций зеленых и бурых лягушек, обитающих на антропогенно-трансформированных и заповедных территориях (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы.

Перспективным подходом к популяционному анализу по комплексу количественных билатеральных признаков с онтогенетических позиций является стабильность развития (Захаров и др., 2001). Под стабильностью развития понимается способность развивающегося организма к формированию нормального фенотипа. Применительно к исследованию группы особей это означает способность к развитию сходного фенотипического эффекта при данных условиях среды (Глотов, Тараканов, 1985; Захаров, 1987; Жданова, 2003). Показателем стабильности развития является случайная изменчивость развития (Астауров, 1927), наиболее обычным проявлением которой служит флуктуирующая асимметрия (ФА) различных билатеральных признаков организма (Palmer, Strobeck, 1986; Zakharov, Graham, 1992; Whitlock, 1996; Van Dongen, 1998 и др.). Таким образом, стабильность развития, оцениваемая по уровню ФА (морфогенетический подход), является чувствительным индикатором состояния природных популяций и представляет интерес для биоиндикационных исследований. В настоящее время показатель ФА достаточно широко применяется для оценки состояния природных популяций, подверженных воздействию химических и физических факторов (Чубинишвили, 1998 а, бЗахаров и др., 2000 а, бПоследствия ., 1996; Eeva et al., 2000; Freeman et al., 1999; Kozlov, Niemela, 1999; Pankakoski et al., 1992).

В качестве объекта исследования в данной работе использовались земноводные (Rana ridibunda, Rana lessonae, Rana temporaria). Эти виды достаточно давно и успешно используются как виды-индикаторы качества среды (Чубинишвили, 1998; Захаров, 1993). Они обладают четкими и удобными для исследования признаками, относительно широко распространены, их икра и личинки чувствительны к загрязнителям.

Вершинин, 1995; Устюжанина, 2002 и др.). Земноводные являются связующим звеном между водными и наземными экосистемами, что делает их удобным объектом для оценки антропогенных изменений *ве только водной среды, но и суши. Приуроченность исследуемых видов к определенному водоему облегчает интерпретацию данных: состояние организма амфибий отражает качество локального местообитания (Пескова, 2001). Относительно небольшой радиус индивидуальной активности, отсутствие сильной тенденции к миграции (Ищенко, 1978), высокий и достаточно хорошо изученный полиморфизм — все эти факты позволяют успешно использовать представителей амфибий в качестве видов-индикаторов. В свою очередь, перспективы применения ФА в системе биоиндикации и биомониторинга требуют разработки корректных методов количественной оценки ее величины (Кожара, 1985; Захаров, 1987; Захаров и др., 2000; Гелашвили и др., 2001; Palmer, Strobek, 2003).

Очевидно, что для оценки величины ФА по интегральному показателю имеет значение как частота проявления асимметричного признака (т.е. «пенетрантность»), так и его выраженность (размер) или «экспрессивность». Этим требованиям удовлетворяет алгоритм свертки функций, позволяющий оценить степень симметричности объекта с любой степенью подробности, поскольку учитывает не только альтернативное, но и непрерывное варьирование признаков (Гелашвили и др., 2001; Чупрунов и «др., 2001). Ранее этот алгоритм был успешно использован для оценки ФА пластических признаков у насекомых (Радаев, 2001). Однако для меристических признаков, в частности у амфибий, его применение в полном объеме не было обосновано. Для интегральной характеристики состояния индикаторных видов амфибий в дополнение к морфогенетическому анализу стабильности развития рекомендуется проводить оценку цитогенетического гомеостаза (Захаров, Крысанов, 1996). Кроме того, в популяционных исследованиях для решения как теоретических, так и практических задач по-прежнему острой остается проблема оценки природы наблюдаемого фенотйпического разнообразия (Яблоков, 1966; Тимофеев-Ресовский, 1973; Животовский, 1979; Животовский, 1980; Глотов, 1983; Захаров, 2001; Жданова, 2003 и др.).

Таким образом, разработка и совершенствование методов комплексной оценки стабильности развития на основе морфогенетических, цитогенетических и популяционно-фенотипических характеристик является актуальной задачей. ч- «V.

Цель исследований.

Оценка состояния природных популяций зеленых и бурых лягушек на заповедной и антропогенно-трансформированной территориях с помощью морфогенетических и цитогенетических характеристик и мер фенотипического разнообразия (на примере Нижегородской области).

Задачи исследований.

1. Обосновать применение свертки функций для количественной оценки величины ФА по комплексу меристических признаков с учетом частоты проявления и выраженности асимметричных признаков в природных популяциях зеленых и бурых лягушек.

2. Изучить информативность мер внутрипопуляционного фенотипического разнообразия (ы) случайной изменчивости развития (ju*) и их соотношения (ju*//и) в условиях антропогенного средового стресса.

3. Изучить взаимосвязь числа эритроцитов с микроядрами периферической крови зеленых и бурых лягушек с уровнем средового стресса, оцениваемого по величине ФА.

4. Провести анализ зависимости величины ФА в популяциях зеленых лягушек, оцениваемой разными алгоритмами, от качества среды обитания, характеризующегося индексом загрязненности воды (ИЗВ).

Научная новизна.

С помощью свертки функций впервые оценена степень симметрии уасимметрии) комплекса билатеральных признаков зеленых и бурых лягушек как с учетом частоты проявления асимметричного признака, так и его выраженности. Показано, что величина ФА, вычисленная с помощью свертки функций, линейно растет в градиенте возрастающего средового стресса. Установлено, что величина соотношения вероятностных мер случайной изменчивости развития (а*) и внутрипопуляционного фенотипического разнообразия (ц) — является диагностическим показателем средового стресса и принимает минимальное значение при оптимальных условиях среды. Установлено, что число эритроцитов с микроядрами периферической крови в выборках зеленых и бурых лягушек линейно растет с увеличением средового стресса, оцениваемого по ФА. Показано, что свертка функций адекватно отражает снижение стабильности развития популяций зеленых лягушек в условиях возрастания средового стресса, оцениваемого по индексу загрязненности вод.

Научно-практическая значимость работы.

Разработанные показатели ФА и фенотипической изменчивости могут быть рекомендованы для практического использования при анализе состояния природных популяций и проведения биомониторин*га. Работа выполнена в рамках ФЦП «Возрождение Волги», проекта Глобального экологического фонда «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации». Проведена биоиндикационная оценка качества природной среды на территории Нижегородской области с использованием стабильности развития земноводных. Разработанные алгоритмы оценки ФА были апробированы на индикаторных видах амфибий, обитающих в Государственном природном заповеднике «Керженский».

Публикации и апробация результатов исследований.

По теме диссертации опубликовано 12 научных работ. Основные положения диссертации докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России» (Арзамас, 2000) — Втором конгрессе молодых ученых и специалистов «Научная молодежь на пороге XXI века» (Томск, 2001) — Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодая наука XXI веку» (Иваново, 2001) — Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии» (Москва, 2001) — Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья «Современные проблемы водной токсикологии» (Борок, 2002) — Научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002) — Международном научно-промышленном форуме «Великие реки 2002» (Нижний Новгород,.

2003) — VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы. популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Полученные результаты были использованы при разработке и планировании мероприятий по оценке биоразнообразия наземных и водных экосистем импактных территорий химического и радиоактивного загрязнений Нижегородской области в рамках проекта Глобального экологического фонда «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации». Материалы диссертации используются в ГПЗ «Керженский», территориальными органами охраны окружающей среды Приволжского федерального округа и Нижегородской области, в курсовых, дипломных работах и магистерских диссертациях в Нижегородском госуниверсйтете.

Объем и структура диссертации.

Материалы диссертации изложены на 117 страницах. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, цитированной литературы. В работе.

ВЫВОДЫ.

1. На выборках зеленых и бурых лягушек из 16 биотопов Нижегородской области с помощью свертки функций оценена степень симметрии асимметрии) по комплексу признаков с учетом частот проявления и.

— v выраженности асимметричного признака.

2. Стабильность развития и ФА как мера этой величины, вычисляемая по единому алгоритму (свертка функций), является инвариантным и безразмерным показателем в отношении видового состава организмов-индикаторов (R.ridibunda, R. lessonae, R. temporaria).

3. Величина соотношения вероятностных мер {р. */ц) случайной изменчивости развития (/**) и внутрипопуляционного разнообразия (ju) — является диагностическим показателем средового стресса и принимает минимальное значение на квазиэталонных территориях (ГПЗ «Керженский»).

4. Показатель внутрипопуляционного разнообразия {pi) практически не изменяется в градиенте средового стресса, тогда как отношение вероятностных мер (ji*/ ц) линейно зависит как от возрастания средового стресса, так и величины ФА.

5. На антропогенно-трансформированных территориях в градиенте средового стресса общее фенотипическое разнообразие и случайная изменчивость развития не описываются полностью кривой толерантности (закон Шелфорда), а соответствуют только её восходящей ветви.

Для популяций зеленых и бурых лягушек установлена высокая корреляция уровня средового стресса (оцениваемого по ФА) и числа эритроцитов с микроядрами.

Показано, что свертка функций адекватно отражает снижение стабильности развития популяций зеленых лягушек в условиях возрастания средового стресса, оцениваемого по* ^ индексу загрязненности воды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Полученные в ходе выполнения работы результаты показывают, что разработка корректных методов оценки ФА как меры стабильности развития с использованием свертки функций может рассматриваться как «составная часть биотической концепции контроля природной среды (Абакумов, 1991; Максимов, 2002; Булгаков, 2003). Проблему стабильности (нестабильности) развития можно рассматривать как «общий знаменатель» онтогенетического и популяционного уровней исследования организации биосистем. В свою очередь, концепция «здоровья среды», оживленно обсуждаемая в настоящее время (Захаров и др., 2001), является важным практическим аспектом онтогенетических и популяционных исследований. Очевидно, что в обоих случаях экспериментальные методы и алгоритмы анализа и обработки данных являются ключевыми. Среди практических направлений реализации концепции оценки качества среды в числе приоритетных отмечается необходимость встраивания метода оценки здоровья среды в систему экологического мониторинга. Примером реализации биотической концепции контроля природной среды может служить Распоряжение Росэкологии от 16.10.2003 № 460, которым были утверждены «Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ (оценка стабильности развития живых организмов по уровню асимметрии морфологических структур)».

Для оценки фенотипического разнообразия в популяцияхамфибий важно было разобраться, что представляют собой «фенотипические различия» и какого типа «фенотипические различия» мы наблюдаем. Известно, что фенотипические ненаследственные различия, возникающие под влиянием преобладающих условий среды у одинаковых в наследственном отношении организмов, С. Nagele в 1884 г. назвал модификациями (Жимулев, 2002). Примеры модификаций широко известны и многочисленны (Бляхер, 1971; Жимулев, 2002; Хедрик, 2003 и др.). В наши V дни количество работ по наследованию приобретенных фенотипических признаков (модификаций), в названии которых стоит слово «эпигенетический», растет (Jablonka, Lamb, 1998; Голубовский, 2001; Гродницкий, 2001; Животовский, 2003 и др.). Ряд работ по исследованию эпигенетических изменений касаются и проблем симметрии/асимметрии организмов. Так, J1.A. Животовский (2003) считает, что симметрия живых организмов определяется генетически. Напротив, Лима-де-Фария (1991) и Д. Л. Гродницкий (1998) полагают, что симметрия/асимметрия живых организмов — это эксплуатация единого физического принципа, наблюдаемого от молекул до кристаллов, существующего до появления генов. Другие авторы полагают, что любые эпигенетические изменения всего лишь одна из модификаций (норма одна из модификаций) или один из альтернативных путей в системе онтогенеза и биосинтеза в клетке, когда блокировка одного пути компенсируется другим (Лобашев, 1967; Медников, 1987). Итак, несмотря на то, что в оценке фенотипического разнообразия до сих пор больше вопросов, чем ответов, фенотипическую величину (различия) многих признаков можно измерить (см. например, Животовский, 1979; 1980; 1984; Хедрик, 2003). Несмотря на то, что фенотипическую величину можно измерить, часто количественные измерения самих признаков и связей между ними дают неоднозначные результаты, что может объясняться и общим свойством сложности динамических систем (Ростова, 2002) и тем, что на количественные (морфологические) признаки, по-видимому, влияют многие гены, т. е. эти признаки полигенны (Животовский, 1984; Хедрик, 2003). Хотя фенотипическая величина может быть и результатом взаимодействия «генотип-среда», в этом случае статистическая сложность возникает при разделении генетической и средовой компоненты. Множественные измерения билатерально-симметричного индивида с левой и правой сторон ч позволяют вычленить средовую компоненту (Хедрик, 2003). Индивидуальная изменчивость, измеренная при сравнении левой и правой сторон у особей с билатеральной симметрией, была предложена в качестве меры стабильности развития индивида. Существует ряд способов измерения степени стабильности развития, но чаще используются оценки ФА. Последствия генетического и средового стресса могут быть определены по стабильности развития, но значительная доля общей фенотипической изменчивости (до 50% и более) в природных популяциях может происходить от онтогенетического шума (Захаров, 2001). Смещение акцентов в выявлении причин фенотипической изменчивости в природных популяциях от генотипического разнообразия к онтогенетическому шуму (Яблоков, 1982; Захаров, 2001) ставит на повестку дня необходимость расширения методологической базы и совершенствования алгоритмических подходов к количественной оценке ФА как мере стабильности (нестабильности) развития. Следует подчеркнуть, что именно применение междисциплинарного подхода дало возможность получить достаточно строгие и непротиворечивые оценки фенотипической изменчивости на основе показателей флуктуирующей асимметрии, а применение алгоритма свертки функций адекватно отражает снижение стабильности развития популяций зеленых лягушек в условиях возрастания средового стресса, оцениваемого по индексу загрязненности воды.

Нами выявлена зависимость цитогенетической нестабильности и уровня средового стресса, оцениваемого по ФА, амфибий в некоторых биотопах Нижегородской области. При этом максимальный уровень числа эритроцитов с микроядрами зафиксирован в популяциях бурых лягушек, подверженных наиболее сильному средовому стрессу, оцениваемому по ФА. Для зеленых лягушек зависимость цитогенетической нестабильности и уровня средового стресса, оцениваемого по ФА, согласуется с данными, описанными в литературе (Чубинишвили, 1998, Чубинишвили, 2001).

Таким образом, настоящая работа вносит определенный вклад в решение одной из основных проблем современной экологии: совершенствование методологии оценки качества среды, формирование критериев экологического нормирования с учетом региональной специфики с целью ограничения уровня антропогенного воздействия на квазиэталонные и природно-антропогенные объекты.

Показать весь текст

Список литературы

  1. , В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов / В. А. Абакумов // Экологические модификации и критерии экологического нормирования: Тр. Межд. симпозиума. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. -С.18−40.
  2. Акт проверки государственного памятника природы областного значения «оз. Спасское» 26.05.90 г., Городец, 1990. 3 с.
  3. Акт проверки государственного памятника природы областного значения «оз. Спасское» 18.09.95 г., Городец, 1995. 4 с.
  4. , Т.О. К систематике зеленых лягушек Московской области / Т. О. Александровская // Зоол. журнал. 1976. T. LV, вып.9. С.1362 1367.
  5. , Б. Л. Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster / Б. Л. Астауров // Журн. эксперим. биол. Сер. А. 1927. Т. 3, вып. ½. С. 1−61.
  6. , Б. Л. Наследственность и развитие / Б. Л. Астауров. М.: Наука, 1974.-С. 9−53.
  7. , Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. М.: Мир, 1984. — 232 с.
  8. , Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. В 3-х т. Т.2.-М.: Мир, 1988.-368 с.
  9. , А.И. Особо охраняемые природные территории Нижегородской области / А. И. Бакка, С. В. Бака. Н. Новгород, Экологический центр «Дронт», 1997. — 67 с.
  10. , B.C. Экологическое нормирование антропогенных нагрузок / B.C. Безель // Экология. 1993. — № 1. — С. 36−47.
  11. Биометрия / В. Н. Глотов, JI. А. Животовский, Н. В. Хованов, Н. Н. Хромов-Борисов. JL: Изд-во ЛГУ, 1982. — 264 с.
  12. Биоиндикация радиоактивных загрязнений / Отв. ред. Д. А. Криволуцкий. -М.: Наука, 1999.-384 с.
  13. , Э.В. Возрастные изменения частот фенообликов в двух популяциях Rana ridibunda / Э. В. Бикбаев, А. В. Леденцов // Фенетика природных популяций. М., 1990. — С. 26−27.
  14. , Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков / Л. Я. Бляхер. М.: Наука, 1971. — 274 с.
  15. , Я. Животные-биоиндикаторы индустриальных загрязнений / Я. Богач, Ф. Седлачёк, 3. Швецова // Журнал общей биологии.- 1988.-№ 5.-С.630−635
  16. , Н.П. Хромосомы человека и облучение / Н. П. Бочков. М.: Атомиздат, 1971. 168 с. * .
  17. , Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н. П. Бочков, Ю. С. Демин, Н. В. Лучник // Генетика. 1972. Т. VII, № 5.-С. 133−141.
  18. , Н.Г. Региональный экологический контроль на основе биотических и абиотических данных мониторинга / Н. Г. Булгаков, А.П.
  19. , В.Л. Морфологические аномалии амфибий городской черты /
  20. B.Л. Вершинин // Экология.-1995.-№ 4.-С.299−307.
  21. Влияние фонового загрязнения природной среды на биоту: проблемы оценки и прогноза / Ю. А. Израэль, Л. М. Филиппова, Г. Э. Инсаров и др. // Проблемы экологического и мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. Т. 9. — С.8−26.
  22. , И.Е. Результаты цитогенетического обследования ликвидаторов последствий на ЧАЭС, проведенного в разные годы / И. Е. Воробцова // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. Т. 34, № 6.1. C. 5−20.
  23. Временные методические указания по комплексной оценке качества поверхностных и морских вод- Введ. 22.09.1986 к №-250−1163. М., 1986. -6с.
  24. , Э.З. О частоте фенотипа «STRIATA» среди сеголеток Rana arvalis Nills в условиях техногенного загрязнения / Э. З. Гатиятулина // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всес. совещ. М., 1990. — С. 48−49.
  25. , Е.Э. Радиационное повреждение и репарация хромосом / Е. Э. Ганасси. М.: Наука, 1976. 103 с.
  26. , В.И. Герпетофауна и урбанизация / В. И. Гаранин // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб. Горький: Изд-во ГГУ им. Н. И. Лобачевского, 1983. — С. 37−43.
  27. , Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотипа среда в природной популяции / Н. В. Глотов, В. В. Тараканов // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46, № 6. — С. 760−769.
  28. , С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Практика, 1999.-459 с.
  29. , B.JI. Использование фенокомплекса рисунка головы травяной лягушки в качестве индивидуальных маркеров / В. Л. Голикова, М. В. Перехрёстова // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всес. совещ. Саратов, 1985.- 186 с.
  30. , Н.П. Полиморфизм в популяциях краснобрюхой жерлянки Bombino bombino / Н. П. Гоголева // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всес. совещ. Саратов, 1985.-167с.
  31. , Н.П. О фенотипических вариациях в окраске спины озерной лягушки / Н. П. Гоголева // Фенетика природных популяций: Мат-лы IV Всес. совещ. М., 1990. — С. 51−52.
  32. , М.Д. Неканонические наследственные изменения / М. Д. Голубовский // Природа. 2001, N° 8. С. 3−8.
  33. , С.Г. Цитогенетическая нестабильность у трех видов грызунов в районе химического предприятия на севере России / С. Г. Дмитриев // Экология. 1997, № 6. — С.447−451.
  34. , С.Г. Оценка цитогенетического гомеостаза в природных популяциях некоторых видов мелких мышевидных грызунов / С. Г. Дмитриев, В. М. Захаров // Онтогенез. 2001, Т.32, № 6. — С. 447−454.
  35. , А.Д. Мутагены и антимутагены в продуктах питания / А. Д. Дурнев // Генетика. 1997, Т. 33, № 2. — С. 165−176.
  36. , И.А. Влияние фенетической структуры леща на особенности заражения его плероцеркоидами Digramma interrupta / И. А. Евланов, С. Е. Колокольникова // Фенетика природных популяций. Мат. IV Всесоюзного совещания. М.: ИБР РАН, 1990. — С. 81−82.
  37. , Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. — С. 38—44.
  38. , Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях / Л. А. Животовский. М.: Наука, 1984. — 184 с.
  39. Гелашвили // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. -Саратов., 1997. Вып. 2/3. С. 52−54.
  40. , В. М. Феногенетический аспект исследования природных популяций / В. М. Захаров // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. — С. 45−55.
  41. , В.М. Новые методы изучения почвенных животных / В. М. Захаров, А. В. Яблоков // Радиоэкология наземных животных. М.: Наука, 1985.-С. 176−185.
  42. , В.М. Методология оценки здоровья среды / В. М. Захаров, Е. Ю. Крысанов, А. В. Пронин // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М.: Центр экологической политики России, 1996. — С. 22−32.
  43. , В. М. Асимметрия животных / В. М. Захаров. М.: Наука, 1987. -216 с.
  44. , Л.А. Влияние фоновых адаптации на динамику накопленного пигмента в дермальных меланафорах личинок амфибий / Л. А. Захаров, В. А. Голиченков // Биол. Науки, № 1, 1991.-С 60−67.
  45. , В.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистемами отдельных видов / В. М. Захаров, Д. И. Кларк. М.: Центр экологической политики России, 1993. — 79 с.
  46. , В.М. Мониторинг здоровья среды на охраняемых природных территориях / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили. М.: Центр экологической политики России, 2001а. — 148 с.
  47. , В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) / В. М. Захаров // Экология. 20 016. № 3. -С. 177−191.
  48. Здоровье среды: Методика оценки. Оценка состояния природных популяций по стабильности развития: Методологическое руководство для заповедников / В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И. Борисов и др. М.: Центр экологической политики России, 2000а. — 66 с.
  49. Здоровье среды: Практика оценки / В. М. Захаров, А. Т. Чубинишвили, С. Г. Земноводные. Стабильность развития / А. Т. Чубинишвили, В. И! Борисов,
  50. A.С. Баранов, В. М. Захаров // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М.: 1996. — С. 49−53.
  51. , В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР /
  52. B.Г. Ищенко. М.: Наука, 1978.-148 с.
  53. , Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии / Н. И. Калабухов. М., 1951. — 175 с.
  54. Клен, Рудольф Атлас хромосомных аберраций / Рудольф Клен, Владимир Срб. Прага: Академия, 1982. — 148 с.
  55. , А.В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии сг. и его пригодность для популяционных исследований / А. В. Кожара // Биол. науки. 1985. № 6. — С. 100−103.
  56. , М.В. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве «Здоровье среды: методика оценки») / М. В. Козлов // Бюлл. Заповедники и национальные парки. 2002. № 37−38. — С. 23−25.
  57. , Л.В. Морфометрическая и фенетическая изменчивость зеленых лягушек Белоруссии / Л. В. Косова // Вопросы герпетологии. — Киев, 1989. -С. 121−122.
  58. , Л.В. Оценка соотношения ландшафтной изменчивости морфометрической и фенетической структуры популяций остромордой и травяной лягушек на территории Белоруссии / Л. В. Косова, М.М. Пикулик
  59. Проблемы использования биологического разнообразия животного мира. Тезисы докладов. Минск. 1994. — С. 330−334.
  60. , А.Н. Виртуальный мир экологического мониторинга / А. Н. Косариков, С. И. Козлов. Н.Новгород. Центр экологической безопасности, 2001. — 272 с.
  61. , Н.Г. Анализ стабильности развития берёзы повислой в условиях химического загрязнения / Н. Г. Кряжева, Е. К. Чистякова, В. М. Захаров // Экология. 1996. № 6. — С. 441−444.
  62. , Д.А. Биоиндикация и биомониторинг / Д. А. Криволуцкий. М.: Наука, 1991.-288 с.
  63. , А.А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории / А. А. Лебединский // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький. 1981. — С. 49−56.
  64. , А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г. Горького): Дис.канд. биол. наук: 03.00.08 / А. А. Лебединский. — Горький. 1983. 147 с.
  65. , А.А. Полиморфизм популяций травяной лягушки на территории г.Горького / А. А. Лебединский // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985.-С. 123.
  66. , А.А. Влияние полиморфизма травяных на их зараженность гельминтами / А. А. Лебединский, Т. Б. Голубева // Материалы Всес. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Ч. 1.- Мхачкала, 1990. — С. 175 176.
  67. , В.В. Структурно-информационные показатели стабильности развития амфибий на антропогенно трансформированных территориях /
  68. B.В. Логинов, Д. Б. Гелашвили, Е. В. Чупрунов, А. А. Силкин // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти: ИЭВБ РАН. 2003. Вып. 6. — С. 85−90.
  69. , М.Е. Генетика / М. Е. Лобашев. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1967.1. C. 287−579.
  70. , В.Н. Проблемы комплексной оценки качества природных вод (экологические аспекты) / В. Н. Максимов // Гидробиол. журн. 1991. Т.27. № 3. — С.8−13.
  71. , Г. Методы работы с хромосомами животных / Г. Макгрегор, Дж. Варли. М.: Мир, 1986. 265 с.
  72. , Р.Г. Влияние температуры на частоту проявления фенотипа Striata у малоазиатской лягушки / Р. Г. Мамрадзе // Вопросы герпетологии: ч
  73. Автореф. докл. VII Всес. герпетологической конф. Киев: Наукова Думка, 1989. -С. 151−152.
  74. , Е.И. Земноводные и пресмыкающиеся Керженского государственного заповедника / Е. И. Маннапова, М. В. Пестов, А. А. Лебединский // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1999. С. 37−38.
  75. , Б.М. Размышления об эволюции / Б. М. Медников // Наука и жизнь. 1987. № 9. — С. 93−95.
  76. , С.В. Географическая изменчивость морфологических признаков биохимических генных маркеров озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) / С. В. Межжерин // Вопросы герпетологии Киев, 1989. -С. 158−159.4=
  77. , Ю. А. Индуцированная изменчивость хромосом эукариот / Ю. А. Митрофанов. М., 1994. — 120 с.
  78. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н. Н. Ильинских, В. В. Новицкий, Н. Н. Ванчугова, И. Н. Ильинских. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1992. — 272 с.
  79. , И.В. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях заповедника «Керженский» / И. В. Мокров, А. А. Малова // Тр. биол. ф-та
  80. Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского. 19 996. Вып. 2.-С 62−65.
  81. Опыт проведения биомониторинга в государственном природном заповеднике «Керженский» / Д. Б. Гелашвили, А. Б. Савинов, А. В. Слепов и др., // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. -2001. Сер. биол. Вып. 1(2). С. 64−73.
  82. , И .Я. Принципы и методы геометрической морфометрии / И. Я. Павлинов, Н. Г. Микешина // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 6. — С. 473−493.
  83. , И.М. О фенетических вариациях окраски остромордой лягушки поймы реки Оки / И. М. Панченко // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всес. совещ. Саратов, 1985. — С. 173−174.
  84. , М.М. Фенография популяций фоновых видов амфибий в пределах территории Белоруссии и её ландшафтная детерминированность / М. М. Пикулик, И. Т. Столяров, А. А. Летецкий // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всес. совещ. Саратов. 1985. — С. 170.
  85. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды: Сб. ст. / Под ред. В. М. Захарова. М.: Центр экологической политики России, 1996,.-169 с.
  86. , А.А. Морфологический анализ стабильности развития пчелы медоносной как показатель состояния окружающей среды / А. А. Радаев // Тр. биол. ф-та Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского. 19 996. Вып. 2. С. 66−69.
  87. , А.А. Биоэкологические закономерности стабильности развития пчелы медоносной Apis mellifera L. и их применение в биомониторинге: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / А. А. Радаев. Н. Новгород: ННГУ. 2001.23 с.
  88. Реброва, О. Ю Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA / О. Ю. Реброва. М., МедиаСфера, 2002. — 312 с.
  89. , Н.С. Корреляции: структура и изменчивость / Н. С. Ростова. -СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. — 308 с.
  90. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2001 г. /Ежегодный доклад. Департамент природных ресурсов по приволжскому региону, 2002. 212 с.
  91. , Р.С. Биоиндикационные исследования на растениях / Р. С. Стадницкий // Биологическая индикация в антропоэкологии. Л.: Наука, 1984. — С. 89−86.
  92. Стабильность развития: еще раз о мнимой и реальной простоте методики / Коллектив авторов // Заповедники и Национальные парки. 2002. № 36. -С.23−25.
  93. , Х.Х. Успехи и проблемы лихеноиндикации загрязненности воздуха / Х. Х. Трасс // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978.-С. 16−18.
  94. , Л.Л. География Горьковской области / Л. Л. Трубе. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во. 1978. — 176 с.
  95. , В.А. Влияние урбанизации на популяционные характеристики травяной лягушки / В. А. Ушаков, И. Ю. Белобородова // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1989. — С 60−66.
  96. , В.А. Оценка стабильности развития популяций зеленых лягушек методом флуктуирующей асимметрии на территории Нижегородской области / В. А. Ушаков, А. А. Образцов // Вторая конф. герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. — С. 53−54.
  97. , К. X. Морфогенез и генетика / К. X. Уоддингтон. М.: Мир, 1964. 259с.
  98. , А.Т. Природа Нижегородского Поволжья / А. Т. Харитонычев. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. — 176 с. Харитонычев, А. Т. Физическая география Горьковской области / А. Т. Харитонычев. — Горький. 1985. — 96 с. * ••"*
  99. , Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. М.: Техносфера, 2003. -592 с.
  100. , А.Т. Гомеостаз развития в популяциях озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.), обитающих в условиях химического загрязнения врайоне Средней Волги / А. Т. Чубинишвили // Экология. 1998а. № 1. — С. 71−74.
  101. , А.Т. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по гомеостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы / А. Т. Чубинишвили // Зоол. журн. 19 986. Т. 77, № 8. С. 942−946.
  102. , А.Т. Оценка стабильности развития и цитогенетического гомеостаза в популяциях европейских зеленых лягушек (комплекс Rana esculenta) в естественных и антропогенных условиях / А. Т. Чубинишвили // Онтогенез. 2001. Т. 32, № 6, — С. 434−439.
  103. , Е.В. Методы количественной оценки степени симметрии кристаллических структур для целей биомониторинга / Е. В. Чупрунов, Д. Б. Гелашвили, А. А. Радаев // Тез. докл. Третьей всеросс. науч. конф.1. V .
  104. Физические проблемы экологии (Экологическая физика)". М.:'2001. — С. 224−225.
  105. , С.А. Некоторые вопросы геохимической экологии амфибий и рептилий / С. А. Шарыгин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983.-С. 44−47.
  106. , С.С. Опыт изучения направления изменчивости в природных популяциях животных / С. С. Шварц //Докл. АН СССР. 1966. Т. 166, № 6. -С. 1476−1479.
  107. , C.C. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции / С. С. Шварц // Зоол. журн. 1965. Т. 44. Вып. 10. С. 14 431 453.
  108. , Г. В. Фенетический анализ окраски спины озерной лягушки / Г. В. Шляхтин // Фенетика популяций: Матер. 3-го Всес. совещ. Саратов, 1985.-С. 173−174.1. V
  109. , Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Р. Шуберт. -М.: Мир, 1985.-349 с.
  110. Экологический паспорт городского водоема. Озеро Сормовское: Отчет поч
  111. НИР / Экологич. цент Нижегор. гос. у-та (Экоцент ННГУ) — Рук. Д. Б. Гелашвили. Н.Новгород. 1997а. — 52 с.
  112. , А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак / А. В. Яблоков. -М.: Наука, 1980.- 135 с.
  113. , А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / А. В. Яблоков // В кн.: Фенетика популяций М.: Наука, 1982. -С. 3−14.
  114. , А.В. Введение в фенетику популяций: Новый подход к изучению природных популяций / А. В. Яблоков, Н. И. Ларина. М.: Высш. iuк., 1985. — 159 с.
  115. , А.В. Популяционная биология / А. В. Яблоков. М.: Высш. шк., 1987.-303 с.
  116. Baranov, A.S. Developmental stability in hybrids of European bison Bison bonasus and domestic cattle / A.S. Baranov, V.M. Zakharov // Acta Theriol., Suppl. 1997. № 4. P. 87−90.
  117. Borisov, V.I. Developmental stability of the mink Mustela vison under the impact of PCB / V.I. Borisov, A.S. Baranov, A.V. Valetsky, V.M. Zakharov // Acta Theriol., Suppl. 1997. № 4. — P. 17−26.
  118. Bonatti, S. Induction of micronuclei in Chinese hamster ovary cells treated with Pt coordination compounds / S. Bonatti, P.H.M. Lonman, F. Berends // Mutat. Res. 1983. V. 116. № 2. — P. 149−153.
  119. Benz, R.D. Cytogenetic toxicologic testing with dogs / R.D. Benz, P. A. Beltz // Environ. Mutagen. 1980. V. 2. № 2. — P. 312−317.
  120. Babu, K.A. Effect of benzamide on mitosis and chromosomes in mammalian cells in vitro / K.A. Babu, V.C. Shah, S.C. Larhotia // Indian J. Exp. Biol. -1980. V. 18. № 4. P. 329−333.
  121. Cea Guide, F. Induction of micronuclei in mouse bonne marrow cells by the flavonoid / F. Cea Guide, K.F.C. Etcheberry, F.N. Dulout // Mutat. Res. 1983. V. 119. № 3.-P. 339−345.
  122. Dmitriev, S.G. Cytogenetic homeostasis and population density in red-backed voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus in central Siberia / S.G. Dmitriev, V.M. Zakharov, B.I. Sheftel // Acta Theriol., Suppl. 1997. № 4. — P. 49−55.
  123. Eeva, Т. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as two hole-nesting passerines / E. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Rabergh et al. // Funct. Ecol. 2000. Vol. 14. № 2.-P. 235−243.
  124. Gray, Robert H. An unusual color pattern variant in cricket frogs (Acris crepitans) from southern Illionois / Robert H. Gray, Battelle Pantex // Trans. 111. Acad. Sci. 1995, V. 88,№ 3−4. — P. 137−138.
  125. Gangestad, S.W. The analysis of fluctuating asymmetry redux: the robustness of parametric statistics / S.W. Gangestad, R. Thornhill // Anim. Behav. 1998. V. 55.-P. 497−501.
  126. Hoofman, R.N. Induction of nuclear anomalies (micronuclei) in the peripheral blood erythrocytes of the easten mudmminnow Umbrapygmaca by ethyl methanesulphoyate / R.N. Hoofman, W.K. de Raat // Mutation Research. -1982. V. 104. № 1.- P. 147−152.
  127. Jablonka, E. Epigenetic inheritance in evolution / E. Jablonka, M.J. Lamb // J. Evd. Biol.-1998. V. 11. № 2.-P. 159−183.
  128. Kozlov, M.V. Difference in needle length A new and objective indicator of pollution impact on Scots pine / M.V. Kozlov, P. Niemela // Water, Air and Soil Pollution. — 1999. Vol. 116. № 1−2. — P. 365−370.
  129. Kozlov, M.V. Are fast growing birch leaves more asymmetrical / M.V. Kozlov // Oikos. 2003. V. 101. № 3. — P. 654−658.
  130. Martel, J. A reply to Kozlov / J. Martel, K. Lempa // Oikos. 2003. V. 101. № 3. — P. 659−660.
  131. Mather, К. General control of stability in development / K. Mather // Heredity. 1953. V. 7. Pt 3.P. 297−336.
  132. Morris, M.R. Female choice of large males in the freefrog Hyla ahrysoscelro: the importance of identifying the scale of choice / M.R. Morris // Behar. Ecol. and SocioBiol. 1989, 25, № 4. — P. 275−281.
  133. Palmer, A.R. Quasireplication and the contract of error: Lessons from sex rations, heritabilities and fluctuating asymmetry / A.R. Palmer // Ann. Rev. Ecology and Systematics. 2000. V. 12. — P. 13 — 20.
  134. Pestov, M.V. The Distribution of Amphibians in the Nizhegorodskaya Province / M.V. Pestov, E.I. Mannapova, A.A. Lebedinsky et. al. // Advances in Amphibian Reserch in the Former Soviet Union. Sofia Moscow/ r 2000. V. 5.- P. 133−139.
  135. Stocker, G. Zu einigen tneoretischen und methodischen Aspekten der Bioindikation / G. Stocker // In: Schubert R., Schuh J. (Hrsg). Bioindikation. Teil 1, Wiss. Beitr. Martin Luther — Univ., Halle Wittenberg 1980 / 24 (P 8), 10−21, 1980.
  136. Scarpato, R. The micronucleus assay in Anodonta cygnea for the detection of drinking water mutagenesity / R. Scarpato, L. Migliore, R. Barale // Mutation Research. 1990. V. 245. — P. 231−237.
  137. Tarkhnishvili, David N. On the inheritance of the middorsal stripe in the Iranian Wood frog (Rana macrocnemis) / David N. Tarkhnishvili // Asiat. Herpetol. Res. 1995, Vol. 6.-P. 120−131.
  138. Tibus, Tom A. Color polymorphism in neotropical freefrogs: an allozymic investigation of the Taxonomic status of Hyla favosa Cope / Tom A. Tibus, David, M. Hillis, William E. Duellman // Herpetologica. 1989, 45, № 1. — P. 17−23.
  139. Thornhill, R. Developmental stability disease and medicine / R. Thornhill // Biol. Rev. 1997. V. 72. — P. 497−548. *
  140. Van Dongen, S. How repeatable is the estimation of developmental stability by fluctuating asymmetry? / S. Van Dongen // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265.-P. 1423−1427.
  141. Van Valen, L. A study of fluctuating asymmetry / L. Van Valen // Evolution. 1962. V. 16. P. 125−142.
  142. Whitlock, M. The heritability of fluctuating asymmetry and the genetic control of developmental stability / M. Whitlock // Proc. R. Soc. Lond. 1996. № 263. -P. 849−854.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!