Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Разработка системы регенерации in vitro для генетической трансформации клевера лугового (Trifolium pratense L.)

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Однако, несмотря на видимые успехи в изучении морфогенеза, только в некоторых случаях регенерация является в высокой степени предсказуемым процессом, в большинстве же случаев ее эффективность зависит от множества факторов (Murashige, 1974). Многие данные свидетельствуют, что важнейшим фактором для регенерации растений многих видов, в том числе клевера, является генотип растения. Поэтому для… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1 Хозяйственно-биологическая характеристика клевера лугового (Trifoliumpraiense L.)
      • 1. 2. Механизмы регенерации растений
        • 1. 2. 1. Эмбриогенез растений
        • 1. 2. 2. Морфогенез в культуре in vitro
      • 1. 3. Регулирование процессов морфогенеза и эмбриогенеза в культуре in viiro
        • 1. 3. 1. Влияние генетических факторов
        • 1. 3. 2. Влияние типа экспланта
        • 1. 3. 3. Влияние физиологических факторов
      • 1. 4. Сомаклональная изменчивость и регенерация растений in vitro. 33 1.5 Морфогенез, эмбриогенез и регенерация растений клевера из соматических тканей
        • 1. 5. 1. Регенерация у различных видов клевера
        • 1. 5. 2. Регенерация растений клевера лугового
        • 1. 5. 3. Сомаклональная вариабельностьклевера лугового
        • 1. 5. 4. Генетическая трансформация клевера
  • Глава 2. Материалы и методы исследования
    • 2. 1. Объекты исследований
    • 2. 2. Методы работы с культурой клеток клевера лугового
      • 2. 2. 1. Получение каллусной культуры
      • 2. 2. 2. Получение суспензионной культуры
      • 2. 2. 3. Получение эмбриогенной культуры
    • 2. 3. Регенерация клевера лугового,
      • 2. 3. 1. Регенерация растений из каллусных культур
      • 2. 3. 2. Регенерация растений из суспензионных культур
      • 2. 3. 3. Регенерация растений из эмбриогенной клеточной ткани
      • 2. 3. 4. Регенерация растений методом гипокотильных эксплантов
    • 2. 4. Характеристика растений-регенерантов клевера лугового. 57 2.4.1. Цитогенетическая оценка растений-регенерантов. 57 2.4.2 Морфо-физиологическая и биохимическая оценка
    • 2. 5. Получение канамицинустойчивых р астений клевера лугового
      • 2. 5. 1. Агробактериальные штаммы и векторы
      • 2. 5. 2. Регенерация канамицинустойчивых растений
    • 2. 6. Статистическая обработка результатов исследований
  • Глава 3. Изучение регенерационного потенциала клевера лугового
    • 3. 1. Исследование каллусогенеза различных сортов клевера лугового
    • 3. 2. Исследование морфогенной способности каллусных культур клевера лугового
    • 3. 3. Регенерация растений из эмбриоидов, полученных в суспензионной культуре
    • 3. 4. Регенерация растений из эмбриоидов, полученных в каллусной культуре
  • Глава 4. Индукция прямого органогенеза клевера лугового методом гипокотильных эксплантов
  • Глава 5. Анализ растений-регенерантов клевера лугового, полученных различными методами
    • 5. 1. Исследование влияния условий культивирования на цитогенетическую характеристику растений-регенерантов клевера лугового
    • 5. 2. Изучение растений-регенерантов по морфо-физиологическим и биохимическим показателям
  • Глава 6. Изучение морфогенетического потенциала полученных клеточных линий клевера лугового при генетической трансформации

Разработка системы регенерации in vitro для генетической трансформации клевера лугового (Trifolium pratense L.) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Клевер луговой (Ггif о hum prntense L.) — одна из многолетних трав, играющая ведущую роль в создании прочной кормовой базы. Себестоимость клевера лугового в 1,5−2 раза ниже, чем себестоимость однолетних трав и кукурузы (Новоселов, Новоселова, 1997). В связи с широким применением этой культуры, к селекции предъявляются все более высокие требования, в частности: вывести и внедрить в сельскохозяйственное производство сорта, обладающие высокими агробиологическими и химико-технологическими свойствами, применительно к конкретным условиям.

Как известно, существующие сорта клевера лугового имеют как положительные, так и отрицательные характеристики. К недостаткам многих сортов можно отнести низкую устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам среды, невысокую семенную продуктивность и др. Клевер луговой отличается также нестабильными по годам урожаями семян. Снижение семенной продуктивности объясняется разными причинами, но основное значение имеет сорт растения (Новоселов, 1999).

Для повышения эффективности селекционного процесса пользуются такими методами как: экспериментальная полиплоидия, мутагенез, отдалённая гибридизация, а также метод клеточной селекции, основу которого составляет культура клеток и тканей растения. Создание трансгенных растений также становится всё более широко применяемым способом получения устойчивых к неблагоприятным факторам среды хозяйственно-ценных культур.

Получение растений-регенерантов является важнейшим этапом как клеточной селекции, так получения трансгенных растений. К настоящему времени разработаны различные методики регенерации для многих видов бобовых культур, однако до сих пор остаются большие сложности в осуществлении этих методик, в частности, с этими проблемами сталкиваются исследователи культуры клеток клевера лугового.

Изучению морфогенеза и процесса регенерации растений Trifofium pratense посвящён ряд работ: регенерация из вегетативных меристем (Phillips, Collins, 1979bParrott, Collins, 1983), органогенез из каллуса (Horvath В., Smith, 1979; Phillips, Collins, 1979aWebb et al., 1987; Lance H., 1993), регенерация через соматический эмбриогенез из суспензионных культур (Phillips, Collins, 1980; Мезенцев, Любавина, 1981, 1982; Солодкая, 1987), регенерация растений из протопластов через стадию эмбриогенного каллуса (Myers et al., 1989; Williams et al., 1990; Радионенко и др., 1994), регенерация из незрелых эмбриоидов (Maheswaran, Williams, 1984).

Однако, несмотря на видимые успехи в изучении морфогенеза, только в некоторых случаях регенерация является в высокой степени предсказуемым процессом, в большинстве же случаев ее эффективность зависит от множества факторов (Murashige, 1974). Многие данные свидетельствуют, что важнейшим фактором для регенерации растений многих видов, в том числе клевера, является генотип растения. Поэтому для изучения морфогенного потенциала и оптимизации процесса регенерации представляется целесообразным детальное исследование конкретных сортообразцов клевера.

Ранее технологии регенерации клевера разрабатывали преимущественно для целей клеточной селекции. При этом важным условием было увеличение генетической гетерогенности получаемых регенерантов. В настоящее время появились и активно разрабатываются технологии, связанные с генетической трансформацией растений. При этих подходах изменяются требования к процессу регенерации для получения генетически-модифицированных растений. Применяемые схемы должны характеризоваться минимальным уровнем сомаклональной изменчивости и высоким выходом растений-регенерантов. Поэтому для многих важных сельскохозяйственных культур возникает необходимость разработки специальных систем регенерации, отвечающих этим требованиям.

Получение трансгенных растений невозможно без надежного протокола регенерации, причем наиболее перспективным здесь является прямой органогенез — регенерация непосредственно из экспланта. Такой метод регенерации позволяет получать растения-регенеранты с минимальными изменениями исходного генотипа, который обладает ценными селекционными признаками. Снижение уровня сомаклональной изменчивости является важным преимуществом этого метода регенерации перед другими способами получения растений.

К началу данных исследований сведения о получении растений клевера лугового на основе прямого органогенеза отсутствовали. Таким образом, разработка эффективных систем регенерации клевера лугового максимально сохраняющих исходный генотип, для проведения работ по генетической трансформации этого вида является актуальной научной задачей.

Цель исследования.

Изучение генетических и физиологических особенностей морфогенеза и регенерации растений клевера лугового и создание реципиентных систем с низкой сомаклональной изменчивостью и высоким регенерационным потенциалом при агробактериальной трансформации.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Ввести в культуру in vitro сорта клевера лугового нового поколения и установить оптимальный тип экспланта для исследуемых сортообразцов.

2. Изучить особенности каллусо-и морфогенеза и разработать способ получения растений-регенерантов новых сортообразцов с ценными селекционными признаками.

3. Определить влияние условий культивирования на эффективность прямого морфогенеза у разных типов эксплантов клевера лугового.

4. Разработать методику регенерации растений клевера лугового с минимальной сомаклональной изменчивостью и отобрать клеточные линии с высокой регенерационной способностью.

5. Дать цитогенетическую и физиоло го-биохимическую характеристику растений-регенерантов клевера лугового, полученных различными методами.

6. Изучить особенности морфогенеза клеточных линий с высоким регенерационным потенциалом в селективных условиях и разработать биотехнологию получения канамицинустойчивых растений с помощью генетической трансформации.

Научная новизна и практическая значимость работы.

В результате проведенных исследований введены в культуру сорта нового поколения клевера лугового. Для 5-и перспективных сортообразцов клевера лугового подобраны условия получения растений-регенерантов и выделены клеточные линии, обладающие высоким регенерационным потенциалом.

Впервые разработан способ регенерации клевера лугового, непосредственно из ткани эксплантов, с сохранением исходного генотипа. Разработанным автором способом регенерации получено 42 клеточные линии, сохраняющие высокую регенерационную способность на всех этапах генетической трансформации.

Разработана система регенерации, позволяющая в 3 раза быстрее, чем с помощью ранее существующих, создавать клоны растений, не отличающиеся по основным селекционно-ценным показателям от исходных генотипов (зимостойкосгь, раннеспелость, устойчивость к кислым почвам), но значительно превышающие их по регенерационной способности.

Впервые для перспективных сортов клевера лугового отечественной селекции разработана биотехнология создания канамицинустойчивых генетически-модифицированных растений.

выводы.

1. Введены в культуру новые сорта клевера лугового отечественной селекции. Установлено, что регенерационный потенциал клеточных линий генетически детерминирован. Наибольшим выходом генотипов с высокой регенерационной способностью характеризуются гипокотильные экспланты сорта Ранний-2 (7,3%).

2. Показано, что для эффективной регенерации растений клевера лугового из гипокотилей необходимо определенное соотношение экзогенных регуляторов роста для индукции каллусогенеза (среда К2) и морфогенеза (среда М8).

3. Установлено, что состав и соотношение экзогенных регуляторов роста являются основными факторами для индукции «прямого» морфогенеза у гипокотильных и семядольных эксплантов клевера лугового. Лучшие результаты получены при использовании БАП (4,0 мг/л), кинетина (2,0 мг/л) и НУК (0,1 мг/л).

4. Разработан эффективный способ регенерации растений клевера лугового методом гипокотильных эксплантов («прямой» органогенез), с частотой регенерации более 30%. Создана коллекция клеточных линий с высокой регенерационной способностью (42 клеточные линии).

5. Полученные методом каллусных и суспензионных культур растения-регенеранты, характеризуются высоким уровнем клеточных аберраций (8%), определенных в клетках меристемы почек, что нежелательно для работ по генетической трансформации.

6. Полученные методом гипокотильных эксплантов растения-регенеранты, обладают стабильным кариотипом, что доказано цитологическим анализом. Количество клеточных аберраций растений-регенерантов и их семенных поколений не превышает уровня контроля.

7. Установлено в полевых и лабораторных условиях, что растения-регенеранты, полученные методом гипокотильных эксплантов, как по.

Заключение

.

Подводя итоги результатам исследований, прежде необходимо отметить, что регенерация растений из трансформированных клеток является наиболее слабым звеном в процессе создания генетически-модифицированных генотипов. В нашей работе была исследована возможность регенерации растений через каллу сную и суспензионную культуру. Показано преимущество разработанного нами метода гипокотильных эксплантов посредством образования адвентивных побегов непосредственно из ткани экспланта. Непрямая регенерация растений при использовании каллусных и суспензионных культур, как через соматический эмбриогенез, так и из морфогенных тканей, показала, что эффективность таких методов получения растений-регенерантов невелика для большинства исследованных нами генотипов клевера лугового. Одновременно с этим, такие способы получения растений характеризуется большим выходом сомаклональных вариантов, что нежелательно при направленном изменении генома с помощью агробактериальной трансформации. Наиболее быстрым и эффективным методом регенерации из всех изучаемых нами оказался разработанный нами метод гипокотильных эксплантов.

Использование метода гипокотильных эксплантов позволяет получать стабильный и достаточно высокий процент регенерации клевера лугового для ряда перспективных сортообразцов клевера лугового отечественной селекции. Данный метод отличается от ранее разработанных способов регенерации клевера лугового in vitro, тем что:

• сведена к минимуму в процессе регенерации растений вероятность возникновения сомаклональной изменчивости, что особенно важно при генетической трансформации;

• за более короткий период времени (в 3 раза) созданы клоны растений-регенерантов клевера лугового, не отличающиеся по основным хозяйственно-ценным показателям от исходных генотипов (зимостойкость, раннеспелость, семенная продуктивность, устойчивость к кислым почвам), но значительно превышающие их по регенерационной способности;

Показать весь текст

Список литературы

  1. В. А., Александрова И. В., Быков В. А., Клицов С. В. Цитогенетические особенности начальной дедифференцировки культуры ткани ландыша майского {ConvafJaria mq/a/is L.). 11 Генетика растений. 1999. — T.35. -N.12. — С.1674−1680.
  2. М.А., Головко А. Э., Хведынич О. А., Кучук Н. В. Регенерация растений у сахарной свеклы (Beta vulgaris) в культуре in vitro, гистологическое изучение процессов регенерации. // Цитология и генетика. 1995. — Т.29. — N.6. -С. 14−22.
  3. Белянская C. JL, Шамина З. Б., Кучеренко JI.A. Морфогенез в клонах риса, резистентных к стрессовым факторам. // Физиология растений. 1994. — Т.41. -N.4. — С.573−577.
  4. Н.М., Паученко Е. Е., Корниенко А. В. Массовое получение регенерантов сахарной свеклы. // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда. Тезисы докладов VII Международной конференции. 25−28 ноября, Москва, 1997. С. 77.
  5. Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. //М.: Наука, 1964. -272 с.
  6. Р.Г., Строганов Б. П., Бабаева Ж. А. Соматический эмбриогенез в культуре ткани моркови в условиях высокой концентрации солей в среде. // Дан СССР. 1967. — Т.175. -N.5. — С.1179−1181.
  7. Р.Г., Кучко А. А. Физиологические аспекты получения, культивирования и гибридизации изолированных протопластов картофеля.// Физиология растений. 1979. — Т.26. — N5. — С. 1110−1118.
  8. Р.Г. Экспериментальный морфогенез и дифференциация в культуре клеток растений. // 35 Тимирязевские чтения. М.: Наука. 1975. — 51 с.
  9. Р.Г., Туркина М. В., Куликова А. Л., Коппель Л. А., Акатова Л. З. Компоненты актинового цитоскелета в культуре клеток пшеницы. // 3 съезд ВОФР. Тезисы докладов. 1993. — Tl. — С.72.
  10. Р.Г. Клеточные и молекулярные аспекты морфогенеза растений in vitro. II Первое Чайлахяновское чтение. М., 1994 — С.7−26.
  11. Р.Г., Гостимский С. А. Изменчивость генома растительной клетки при культивировании в условиях in vitro. II Биотехнология. 1985. — N.2. — С.79−85.
  12. Г. С., Бутенко Р. Г. Действие ауксина и кинетина на митотический цикл частично синхронизированных популяций клеток женьшеня настоящего {Panax ginseng Meg.) in vitro. II ДАН СССР. 1977. — T.217. — N2. — C.489−492.
  13. А.И., Румянцева Н. И., Лозовая В. В. Динамика полисахаридного состава клеточных стенок каллусов татарской гречихи с различным морфогенным потенциалом в процессе роста и морфогенеза. // Цитология. 1999. — Т.41. — N.7. — С.598−604.
  14. Е.Р., Щербаков В. К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе. // Цитология и генетика. 1985. — Т. 19. -N.3. — С.214−217.
  15. Витанова 3., Влахова М., Денчев П. и др. Сомаклональная изменчивость. // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. -Т.22. -N.5. — С.419−426.
  16. В.А., Аш О.А. Использование ацетона в составе питательных сред с целью увеличения выхода регенерантов. // Докл. РАСХН. 1992. — С. 10−12.
  17. В. А. О генетической стабильности при клональном микроразмножении плодовых и ягодных культур. // Сельскохозяйственная биология. 1995. — N.5. — С.57−63.
  18. В.А. Использование тидиазурона в культуре эмбриональных тканей плодовых растений. // Регуляторы роста и развития растений. Тезисыдокладов V международной конференции. 29 июня -1 июля, Москва, 1999. С. 313−314.
  19. А. К., Маликова Н. И., Охрименко Г. Н., Созинова А. А. Получение сомаклональных линий у злаков (Гг. aestivum L, ffordeum vuigareY,^). // Докл. АН. СССР. 1985. — Т.283. — С.1471−1475.
  20. О.В. Морфологические особенности регенерантов клевера красного, полученных методом культуры клеток и тканей. // Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северно-Западной зоне РСФСР. -Л., 1985. С.129−133.
  21. С.А. Оптимизация условий агробактериальной трансформации кукурузы. // Сб. науч. трудов «РГАЗУ Агропромышленному комплексу» — М., 2002. — С.64−65.
  22. Н.Н., Ермаков И. Н., Матвеева Н. П. и др. Эффект ауксина при индукции клеточных делений и изменения в состоянии хроматина. // ДАН СССР. -1982. Т.264. — N.2. — С.510−512.
  23. Ю.И., Шамина З. Б. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток женьшеня in vitro. 11 Генетика. 1986. — T.22. — Т. 12. -С.2820−2824.
  24. Ю.И., Шамина З. Б. Современные представления о причинах и механизмах сомаклональной изменчивости. // Молекулярные механизмы генетических процессов. -М.: Наука. 1991. — С. 123−127.
  25. Ю.И., Китлаев Г. Б., Бутенко Р. Г. Физиологическое действие электрического тока на культуру клеток кукурузы in vitro. /^Докл. РАН. 1994. -Т.335. -N.3. — С.393−395.
  26. .А. Методика полевого опыта. // М.: Агропромиздат, 1985 351 с.
  27. С., Долгих Ю. И., Шамина З. Б., Шевелуха B.C. Роль физиологических и генетических факторов в индукции эмбриогенного каллуса у разных линий кукурузы. // Доклады РАСХН. 1994. — N.2. — С.25−27.
  28. С.Э., Смоленская И. Н., Носов А. В., Бадаева Е. Д. Длительно культивируемая суспензии клеток Triticum timopheevii. 1. Реорганизация генома. // Физиология растений. 1998. — Т.45. — N. 1. — С.86−94.
  29. С.И., Мазин В. В. Регенерация озимого рапса in vitro для проведения генетической трансформации. // Физиология растений. 1994. — Т.41. -N.3.-С.440−442.
  30. С.И., Мазин В. В., Солодкая JI.A. Генетическая трансформация культуры почек клевера лугового. // Новые методы биотехнологии растений. I Всесоюзный симпозиум. 20−22 ноября, Пущино, 1991. С. 18−19.
  31. С.И. Изучение и создание реципиентных систем для генетической трансформации кормовых культур. // Автореф. дисс. к.б.н. М., 1994. — 24 с.
  32. Х.И., Кыйвеэр А. Ю. Цитогенетическая и морфологическая реакции растительных культур на отсутствие экзогенных регуляторов роста в питательной среде. // В сб.: Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М., 1991. — С.128−133.
  33. М.К. Культивируемые клетки пшеницы и кукурузы: физиологический и биотехнологический аспекты. // Автореф. дисс. д.б.н. -Алмааты, 1994.-30 с.
  34. Р.А. Свет и фитогормоны в индукции морфогенеза в культуре зародышевой ткани пшеницы. // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда. Тезисы докладов 7 Международной конференции. 25−28 ноября, Москва, 1997. С. 105.
  35. Каталог районированных и перспективных сортов кормовых культур селекции ВНИИ кормов им. В. Р. Вильямса. М., 1995. — 36 с.
  36. Н.В., Бутенко Р. Г. Клональное микроразмножение растений. // М., 1983.-38 с.
  37. О.В. Генетические аспекты морфогенеза растений. // Успехи современной биологии. 1993. — Т. 113. — В.З. — С.269−285.
  38. Л., Бутенко Р. Ацетон как нетрадиционная добавка к среде культивирования. // Докл. РАН. — 1995. — Т.342. — N.1 — С.466−469.
  39. Д.А., Яговенко Т. В., Костюченко В. И., Пигарева С. А. Сравнительная характеристика различных генотипов люпина в культуре ткани. // Сельскохозяйственная биология. 1998. — N.5. — С.69−72.
  40. Л.А. Условия получения растений-регенерантов в культуре тканей риса. // Сельскохозяйственная биология. 1984. — N.4. — С.70−72.
  41. В.А., Алпатова Л. О. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре ткани Hapiopappus gracilis. II ДАН СССР. -1979. Т.245. -С.967−970.
  42. В.А. Цитогенетическая изменчивость клеточных популяций в культуре изолированных тканей растений. // Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. М.: Колос. — 1979. — С.38−50.
  43. В. А. Изменчивость растительного генома в процессе дедифференцировки и каллусообразования in vitro. II Физиология растений. -1999. Т.46. — N.6. — С.919−929.
  44. О.Н., Свешникова И. Н., Клячко Н. Л. и др. О восстановлении белково-нуклеинового обмена срезанных листьев в процессе их изменения под действием кинетина. // ДАН СССР. 1963. — Т.152. — N.6. — С.1475−1478.
  45. А.Л., Джаникашвили М. И., Моисеева Н. А. Различие в содержании филаментной и глобулярной форм актина в клетках эмбриогенной и неэмбриогенной суспензионных культур моркови. // 3 съезд ВОФР. Тезисы докладов. 1993. — Т.2. — С.142.
  46. Е.Н. Научные основы клонального микроразмножения растений на примере интродуцированных сортов голубики высокой и брусники обыкновенной. // Автореф. дисс. д.б.н. М., 1997. — 35 с.
  47. И.Г., Мазин В. В. Клеточная селекция клевера лугового на устойчивость к фузариозу. // В сб.: Биотехнология растений и молекулярная биотехнология. 1991.- С.18−19.
  48. Н.В. Генетическая инженерия высших растений. // Киев.: Наукова думка. 1997.- 152с.
  49. Е., Плетюшкина О., Бутенко Р. Морфология распределения актина в клетках морфогенного каллуса пшениц. // Докл. РАН. 1997. — Т.352. — N.2. -С.284−286.
  50. В.Г. Генно-инженерные методы в селекции груши обыкновенной {Pyrus communis L.) на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам. // Автореф. дисс. к.б.н. М., 2000. — 20 с.
  51. Л.А., Проворов Н. А., Тиходеев О. Н. и др. Генетические основы развития растений от семени до семени. В кн.: Генетика развития растений. // СПб.: Наука. 2000. — С. 155−181.
  52. В.В., Ивашута С. И., Агафодорова М. Н., Солодкая Л. А. Система разобщенных доминирующих центров для генетической трансформации люцерны и клевера. // Физиология растений. 1994. — Т.41. -N.6. — С.868 — 872.
  53. А.Г., Мустафина А. Р. Сравнительный анализ содержания эндогенных фитогормонов в морфогенной и неморфогенной каллусной ткани гороха посевного. // Биотехнология. 2001. — N. 1. — С.27−29.
  54. И.М., Кучко А. А. Изучение влияния подготовки генеративных органов на процесс каллусо- и эмбриогенеза в культуре пыльников картофеля. В кн.: Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука. — 1986. — С. 184−187.
  55. С.Е., Посыпанов Г. С., Мезенцев А. В. Разработка методических подходов для получения форм люцерны, устойчивых к фузариозу, с использованием культуры каллусов и клеток. // Известия ТСХА. 1994. — В.З. -С.27−29.
  56. С.С. Физиологические основы полярности растений. С-П., 1996. -217 с.
  57. А.В. Методические указания по регенерации и размножению люцерны с использованием культуры тканей, клеток и протопластов. // М.: ВАСХНИЛ. 1980.-24 с.
  58. А.В., Любавина Л. А. Регенерация растений из клеток суспензионных культур клевера лугового. // Авторское свидетельство N.888 861. -Бюлл. изобретений. 1981. -N.10.
  59. А.В., Любавина Л. А. Методические указания по регенерации и размножению клевера лугового в культуре in vitro. IIМ., 1983. 23 с.
  60. А.В. Способ размножения клевера красного in vitro. // Авторское свидетельство N 721 035. Бюлл. изобретений. — 1980. -N.10.
  61. А.В., Любавина Л. А. Регенерация растений из клеток суспензионных культур клевера лугового. // Физиология растений. 1982. — Т.29. -С. 1006−1008.
  62. Международный классификатор СЭВ рода Ггif о Hum L. Л., 1983. — 23 с.
  63. Мелик-Саркисов О.С., Чережанова Л. В., Овчинникова В. Н. Экзогенные фитогормоны как фактор цитогенетической изменчивости клеток картофеля в культуре in vitro. // Сельскохозяйственная биотехнология. 1994. -N.1. — С.69−73.
  64. Н.А., Володарский А. Д., Бутенко Р. Г. Выявление антигенов-маркеров стеблевой меристемы табака. // Физиология растений. 1979. — Т.26. -Вып.З. — С.479−484.
  65. Н.А. Молекулярные и клеточные механизмы морфогенеза в культуре клеток растений. // В сб.: Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука. — 1991. — С. 166−186.
  66. А.Р., Румянцева Н. И. Индукция колхицином морфологической и генетической нестабильности каллусов Fagopyrum tataricum. 11 Цитология. 2000. — T.40. — С.324−329.
  67. Н.А., Станкевич А. К. (ред.). Культурная флора. Многолетние бобовые травы (клевер, лядвенец). -М.: Колос, 1993. -336 с.
  68. Н.К. Экспериментальное получение тетраплоидов из красного клевера {TrifoliumpratenseL.). 11 Полиплоидия и селекция. -M., 1965 -С.277−284.
  69. М.Ю., Новоселова А. С. Итоги и перспективы селекционной работы с клевером. // Кормопроизводство. 1997. -N. 1−2. — С.39−42.
  70. М.Ю. Селекция клевера лугового {Trifolium pratense L.). М., 1999.- 183 с.
  71. Е.Д. Роль физиологических факторов в реализации морфогенетического потенциала клеточных культур Т. aestivum. II Новые методы биотехнологии растений. Тезисы докладов 2-го Российского симпозиума. Пущино, 1983. С. 159.
  72. В.Н. Влияние гормональных и углеводных компонентов культуральной среды и условий выращивания на формообразовательные процессы в культуре картофеля in vitro. П Автореф. дисс. к.б.н. М., 1992. — 26 с.
  73. И.Г. Морфология пыльцы у полиплоидных клеверов как критерий для их распознавания. // Цитология. 1965. — Т.7. — N.5. — С.79−83.
  74. Е.А., Кокаева З. Г., Троицкий А. В., Долгих Ю. И. и др. RAPD-анализ сомаклонов кукурузы. // Генетика. 2001. -Т.37. -N.1. — С.91−96.
  75. Н.В., Кузеванов В. Я., Котова Л. Г., Саляев Р. К. Электрофоретическое изучение белков в морфогенных и неморфогенных каллусах яровой пшеницы. И Физиология и биохимия культурных растений. -1995. Т.27. — N.4 — С.254−258.
  76. З.П. Практикум по цитологии растений. II М.: ВО Агропромиздат. -1988.-271 с.
  77. Н.А. Биометрия. // АН СССР. Новосибирск, 1981. 364 с.
  78. Г. Ф. Модифицирующее действие ауксина на индуцированную мутационную изменчивость растений Ml Acer negundo L. // Генетика. 1980. -T.16.-N.12.-C.2176−2185.
  79. M.A., Хведынич О. А., Гудзь В. Н. и др. Развитие соматических зародышей в каллусной культуре клевера лугового (Trifoiium pratense L.). // Цитология и генетика. 1994. — Т.28. — N.5. — С. 15−20.
  80. Н.И., Валиева А. И., Федосеева Н. В., Самохвалова Н. А., Яблокова Е. А. Биохимические и цитоморфологические особенности культивируемых каллусов растений с разной способностью к морфогенезу. // Цитология. 1996. -Т.38. — N.2. — С.244−245.
  81. И.А. Использование бинарной векторной системы Agrobacterium tume/aciens для введения генов в растения клевера. // Автореф. дисс. к.б.н. М., 1990. — 23 с.
  82. JI.A., Новоселова А. С., Мезенцев А. В. Изменчивость клевера лугового в культуре in vitro. // Культура клеток растений и биотехнология. -Тезисы конференции. Кишинев, 1983. С. 169.
  83. Солодкая J1.A. Влияние генотипических факторов на процессы эмбрио- и органогенеза в культуре клеток клевера лугового. // III Всес. конференция по генетике соматических клеток в культуре. Тезисы докладов. Звенигород, 1985. -С.80−81.
  84. JI.A. Генетические особенности соматических клеток клевера лугового (Ггг/oh'um pratense L.) в культуре и их использование в селекции. // Автореф. дисс. к.б.н. Минск, 1987. — 20 с.
  85. Л.А., Ивашута С. И., Шумкова Г. А., Мазин В. В. Использование генетической трансформации для получения морфогенных каллусных культур клевера лугового. // II Российский симпозиум. Новые методы биотехнологии растений. Пущино, 1993. — С.169.
  86. Л.А., Ивашута С. И., Мазин В. В. Трансформация растений клевера лугового с помощью Agrobacterium riiizogenes. II Конференция по генетике соматических клеток в культуре. Черноголовка. — 1993. — С.72.
  87. JI.А., Мазин В. В. Характер наследования канамицинустойчивости трансгенных растений клевера лугового. // I Всесоюзный симпозиум. Новые методы биотехнологии растений. Пущино, 1991. — С.43−44.
  88. A.M., Ревенкова Е. В., Ралдугина Г. Н. Получение трансгенных растений клевера (Trifb/iiim praiense L.), устойчивых к гербициду фосфинотрицину (БАСТА). // Генетическая и клеточная инженерия. Тезисы ежегодной конференции, Москва, 1994. С. 37.
  89. Н.С. (ред.) Физиология сельскохозяйственных растений. // МГУ, 1970.-326 с.
  90. В.Д., Гужов Д. Л., Шелепина Г. А. и др. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и цитогенетического мониторинга. // М.: Изд-во УДН, 1988. 30 с.
  91. . Эмбриогенез, органогенез и регенерация растений. // Биотехнология растений: культура клеток. М.: ВО Агропромиздат. — 1989. -С.97−126.
  92. М.В., Акатова Л. З. Термостабильные актин-связывающие белки из флоэмы. // Физиология растений. 1994. — Т.З. — С.41.
  93. У. Генотипические основы и селекция растений. // Генотипические основы устойчивости к болезням у растений. М., 1969. — С.359−414.
  94. В.Г., Долгих Ю. И., Шамина З. Б., Бутенко Р. Г. Влияние генетических характеристик исходных растений на морфогенный потенциал каллусных клеток кукурузы. //ДАН СССР. 1988. — Т.300. -N.1. — С.227−229.
  95. А.А., Челак В. Р., Мошкович A.M., Архипенко М. Г. Эмбриология зерновых, бобовых и овоще-бахчевых возделываемых растений. Кишинев: Штиинца, 1987. — 225 с.
  96. Л.В., Овчинникова В. Н., Мелик-Саркисов О.С. Факторы сомаклональной изменчивости. //ДАН СССР. 1988. — Т.301. -N.5. — С.1224−1226.
  97. Л.В., Мелик-Саркисов О.С., Овчинникова В. Н. Цитогенетический эффект Сахаров. // Генетика. 1991. — Т.27. — N.6. — С.1372−1378.
  98. З.Б. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток растений в культуре. // Автореф. дисс. д.б.н. Ленинград. 1988. — 34 с.
  99. З.Б., Бутенко Р. Г., Тарасов В. А. Цитологическое изучение культуры ткани табака. // Генетика. 1966. — Т.1. — С. 70−76.
  100. З.Б., Фролова JI.B. Цитогенетическое изучение культуры тканей гаплопаппуса при длительном культивировании. // В кн.: Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М.: Наука, 1970. С. 149−154.
  101. А.П., Давыдова Ю. В., Мелик-Саркисов О.С., Аветисов А. В. Морфогенетическая активность различных типов эксплантов картофеля в культуре in viiro. //Биотехнология. 1995. — N.12. — С. 15−18.
  102. И.Ф. Соматический эмбриогенез и селекция злаковых культур. // Уфа. Изд-во БашГу. 1999. — 166 с.
  103. И.Ф., Мулюкова Г. Х. Активация соматического эмбриогенеза под действием абсцизовой кислоты в условиях клеточной селекции на устойчивость к фитотоксичным метаболитам патогенных грибов. // Сельскохозяйственная биология. 2001. — N.1 — С.78−83.
  104. Л.В., Шамина З. Б. Кинетика искусственно культивируемой клеточной популяции бобов. //Цитология. 1978.-Т.20. -N.5.-С.551−556.
  105. Ф.Н. Регенерация растений земляники и малины из эксплантов различного происхождения. // Автореф. дисс. к. с-х.н. М., 1994. — 22 с.
  106. Arrillaga J., Brisa M.C., Segura J. Somatic embryogenesis and plant regeneration from hypocotyl cultures of Digitalis obscura L. // J. Plant Physiol. 1986. — V.124. -N.5. — P.425−430.
  107. Ashmore S.E., Shapcott A.S. Cytogenetic studies of Baplopappus gracilis in both callus and suspension cell cultures. // Theor. and Appl. Genet. 1989. — Y.78. — N.2. -P.249−259.
  108. Anandorajah K., McKersie B.D. Enhanced vigor of somatic embryos of Medicago да/wL. with increased sucrose. // Plant Sci. 1990. — Y.71. — P.261−266.
  109. Al-Zahirn M.A., Ford-Lloyd B.V., Newbury H.J. Detection of somaclonal variation in garlic (Allium sativum L.) using RAPD and cytological analysis. // Plant Cell Rep. V.18. — P.473−477.
  110. Abel S., Theologis A. Early genes and auxin action. // Plant Physiol.- 1996. -V.lll. P.9−17.
  111. Arnold S., Harkman J. Regulation of somatic embryo development in Picea abies by abscisis acid (ABA). // J. Plant Physiol. 1986. — V.132. — N.2. — P.164.
  112. Bartel B. Auxin biosynthesis. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. -N.48. — P.51−66.
  113. Baumlein H., Muller A .J., Schimann J. et al. A legumin В gene of vicia /aba is expressed in developing seeds of transgenic tobacco. // Biol. Zbl. 1987. — V.106. — N.5. -P.569−575.
  114. Beattie L.D., Garrett R.G. Adventitious shoot production from immature embryos of white clover. // Plant Cell Tissue and Organ Culture. 1995. — Y.42. — P.67−72.
  115. Bewley J.D. Seed germination and dormancy. // The Plant Cell. 1997. — Y.9. -P.1055−1066.
  116. Bhojwani S.S., White D.W.R. Mesophyll protoplasts of white clover: isolation, culture and organogenesis. // Plant Sci. Lett. 1982. — V.26. — P.265−271.
  117. Bhojwani S.S., Millins K., Cohen D. Intra -variation for in vitro plant regeneration in the genus Trifolium. // Euphytica. 1984. — Y.33. — N.3. — P.915−921.
  118. Blancke M.M., Belcher A.R. Stomato of apple leaves cultured in vitro. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. -V. 19. — P.85−89.
  119. Borrelli G.M., Di Fonzo N., Lupotto E. Effect of cefotaxime on callus culture and plant regeneration in durum wheat. // Plant Physiol. 1992. — V.140. — N.3. — P.372−374.
  120. Bond J.E., Webb К J. Regeneration and analysis of plants from stolon segments of Гф/шт repens{white clover). // Plant Sci. 1989. — V.61. — P. l 19−125.
  121. Bouman H., De Klerk G.J. Somaclonal variation. // In: Biotechnology of ornamental plants. CAB Int., Wallingford, UK. 1997. -P.165−189.
  122. Bouman H., De Klerk G.-J. Measurement of the extent of somaclonal variation in begonia plants regenerated under various conditions. Comparison of three assays. // Theor. Appl. Genet. -2001. V.102. -P.ll 1−117.
  123. Broun G., Brooks J., Pearson P., Mathias R. Control of embryogenesis and organogenesis in immature wheat embryo callus using increased medium osmolarity and abscisis acid. // Plant Physiol. 1989. — V.133. — N.6. — P.723.
  124. Brzobohaty В., Moore I., Palme K. Cytokinin metabolism: implications for regulation of plant growth and development. // Plant Mol, Biol. 1994. — N.26. -P.1483−1497.
  125. Butenko R.G., Nikifiriva I.D., Chernov V.A. Growth and morphogenesis in cell cultures of spring wheat under stress conditions and selection of tolerant cell lines. // Postdamer Forschungen Reihe-Heft 57 (Potsdam). 1988. — P.9−19.
  126. Busch M., Mayer U., Jurgens G. Molecular analysis of the Aarabidopsis pattern formation gene GNOM: Gene structure and intragenic complementation. // Mol.Gen.Genet. 1996. — V.250. — P.681−691.
  127. Cassels A.C., Croke J.T., Doyle C.M. Evaluation of image analysis, floy cytometry, and RAPD analysis for the assessment of somaclonal variation and induced mutation in tissie culture-derived Pelargonium plants. // J. Appl.Bot. 1997. — V.71. -P.125−130.
  128. Carman J.G., Jefferson N.E., Campbell W.F. Induction of embryogenic Tr. aestivum L. calli. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1987. — Y.10. — P. l 15−128.
  129. Chang D.L., Li K.Q., Gri W. Chromosome aberration and ploidy equilibrium of Viciafaba in tissue culture. //Theor. and Appl. Gen.- 1987. V.75. — N.l. — P.132−137.
  130. Chailakhyan M.K., Kostantinova T.A., Aksenova N.P., Bavrina T.V. Light and phytohormone interaction in regulation of reproductive morphogenesis of two types. // Plant Growth Regulators. Proc. 4 Int. Symp. Pamporovo. 1986. — P.49.
  131. Chengalrayan K., Sangeeta S. Sathaye, Hazra S. Somatic embryogenesis from mature embryo-derived leaflets of peanut {Arack is ffipogaea L.). // Plant Cell Reports. 1994. — V.13. — P.578−581.
  132. V.A., Dale P.J. // Plant Csi. Lett. 1980. — V. 19. — P.303−309.
  133. Choo T.M. Plant regeneration in zigzag clover {Trif о Hum medium^.). II Plant Cell Rep. 1988. — V.7. — P.246−248.
  134. Churova K., Holickova L. Skusenestis pripravov a pestovanim kalusovej kutury Medicago saiiva L. in vitro. // Veb. Prace/ Vysk. Ustav Kastl. Vyrohyv Piestanoch. -1979. -V.16.-P.5−7.
  135. Churova K. Meristemove kultury a mikropropagacia dateliny luuccnej. // Rostl. Vyroba. 1986. — V.32. — N.4. — P.411−415.
  136. Clark S.E. Organ formation at the vegetative shoot meristem. // The Plant Cell. -1997. V9- P. 1067−1076.
  137. Cohen D. The influence of explant source on the establishment of plant tissue cultures. // N.Z.J. Technol. 1986. — V.2. — P.95−97.
  138. Collins G.B., Phillips G.S. In vitro tissue culture and plant regeneration in Trifolium pratense L. // In: Variability in plants regenerated from tissue culture. Praeger, New York, 1982. P. 22−34.
  139. Chaemi Maryam, Sarrafi Ahmad, Alibert Gilber. The effect of silver nitrat, colchicine sulfate and genotype on the production of embryoids from anthers of tetraploid wheat. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1994. — V.36. — N.3. — P.355−359.
  140. D’Agostino I.B., Kieber J.J. Molecular mechanism of cytokinin action. // Siologia Plantarum. 1997. — N.100. — P.505−519.
  141. D’Agostino I.B., Kieber J.J. The emerging family of plant response regulators. // Trends Biochem. 1999. — V.24. — P.452−456.
  142. D’Agostino I.B., Deruere J., Kieber J.J. Characterization of the Arabidopsis responsis regulator gene family to cytokinin. // Plant Physiology. 2000. — V.124. -P.1706−1717.
  143. Decai Cui, Myers J.R., Collins G.B., Lazzeri P.A. In vitro regeneration in Trifo/ium. 1. Direct somatic embryogenesis in T. rubens (L.). // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1988. V. l5. — P.33−45.
  144. Dijak ML, Smith D.L., Wilson I.J., Brown D.C.W. Stimulation of direct embryogenesis from mesophyl protoplast of Medicago mtiva. II Plant Cell Rep. 1986. — V.5.-P.468- 470.
  145. Dolgov S.V., Muratova S.A. Development of methods for genetic transformation of fruit cultures. // International Symposium on Engineering Plants for Commercial Products and Applications. 1−4 October 1995. Abstracts. Lexington, 1995. -N.15.
  146. Dominov J., Stenzler L., Lee S. et al. Cytokinins and auxins control the expression of a gene in Nicotianaplumbaginifoiia cells by feedback regulation. // Plant Cell. -1992. -V.4. P.451−461.
  147. Dragiiska R., Djilianov D., Denchev P., Atanassov A. In vitro selection for osmotic tolerance in alfalfa (Medicago sativa L.). // Bulg. J. Plant Physiol. 1996. -V.22.(3−4). — P.30−39.
  148. Dutta P.C., Appelqvist L.A., Gunnarson S., Von Hofsten A. Lipid bodies in tissue culture, somatic and zygotic embryo of Daucus carotaL:. a qualitative and quantitative study. // Plant Sci. 1991. — V.78. — P.259−267.
  149. Emons A.M.C. Somatic embryogenesis: Cell biological aspects. // Acta Bot. Neerl.-1994.-V.43.-P.1−14.
  150. Fujii J.A., Slade D.T., Redenbaugh K., Walker K.A. Artificial seeds for plant propagation. // Trends Biotechnol. 1987. — V.5. — P.335−338.
  151. Galiga G., Kovacs G., Sutka J. Substitution analysis of plant regeneration from callus culture in wheat. // Plant Breeding. 1986. — N.97. — P.261−263.
  152. Galiba G., Yamada Y. A novel method for increasing of the frequency of somatic embryogenesis in wheat tissue culture by NaCl and KC1 supplementation. // Plant Cell Reports. -1988. V.7. -N.l. — P.55−58.
  153. Gallego F.J., Martinez I., Celestino C., Toribo M. Testing somaclonal variation using RAPD, s in Quercus suber L. somatic embryos. // Int. J. Plant Sci. 1997. -V.158. — P.563−567.
  154. Gamborg O.L., Miller R.A., Kojima K. Nutrient requirements of suspension cultures of soybean root cells. //Exp. Cell. Res. 1968. -V.50. — P.151−158.
  155. Giraudat J., Parcy F., Bertauche N. et al. Current advances in abscisic acid action and signalling. //Plant. Mol. Biol. 1994. — V.10. — P. 1557−1577.
  156. Goldberg R.B., De Paiva G., Yadegari R. Plant embryogenesis: Zygote to seed. // Science. 1994. — V.266. — P.605−614.
  157. Goffreda J.C., Scopel A.L., Fiola J.A. Indole butyric acid induces regeneration of phenotypicalli normal apricot {Prunus armeniaca L.) plants from immature embryos. // Plant Growth Regulation. 1995. — V. -17. — P.41−46.
  158. Graham P.H. Growth of Medicago saliva L. and Trifolium subterraneum L. in callus and suspension culture. // Phyton. 1968. — V.25. — P.159−162.
  159. Grabski S.H., Xie X.G., Holland J.F., Schindler M. Lipids trigger changes in the elasticiti of the cytoskeleton in plant cells: a cells optical displacement assay for live cell measurements. // J Cell Biol. 1994. — V.126. — P.713−726.
  160. Gresshoff P.M. In vitro culture of white clover: callus, suspension, protoplast culture and regeneretion. // Botanical Gazette. 1980. — V. 141. — P. 157−164.
  161. Griga M. Direct somatic embryogenesis from shoots apical meristems of pea, and thidiazuron-induced high conversion rate of somatic embryos. // Biologia Plantarum. -1998. V.41(4). — P.481−495.
  162. Haccius B. Question of uncellular origin of non-zygotic embriyos in callus cultures. // Phytomorphology. -1978. V.28. — P.74.
  163. Hachey J.E., Sharma K.K., Moloney M.M. Efficient shoot regeneration of Brassica campestris using cotyledon explants cultured in vitro. II Plant Cell Rep. -1991. V.9. -N.10. -P.549.
  164. Hammatt N., Davey M.R. Somatic embryogenesis and plant regeneration from cultured zygotic embryos of soybean {GlycinemaxL. Merr.). // J. Plant Physiol. 1987. — V.128. — N.3. — P.219−226.
  165. Hammatt N., Grant N.J. Shoot regeneration from leaves of Prunus serotina Ehrh. (black cherry) and P. avium (wild cherry). // Plant Cell Rep. 1998. — V.17. — P.526−530.
  166. Hangyelne Tarczy M., Feher Ferenc, Deak Maria. Tetraploid lucerna szomaklonok kromoszoma variacioja. //Novenytermeles. 1986. — V.35. — N.4. — P.281−286.
  167. Hazra S., Sathaye S.S., Mascarenhas A.F. Direct somatic embryogenesis in peanut (Arackis hipogea). И Bio/Technology. 1989. — V.7. — P.949−952.
  168. Hooley R. Auxin Signaling: Homing in with Targeted Genetics. // The Plant Cell. -1998. V.10.-P.1581−1584.
  169. Higgins P., Mathias R.G. The effect of the 4B chromosomes of hexaploid wheat on the growth and regeneration of callus cultures. // Theor. Appl. Genet. 1987. — V.74.- P.439−444.
  170. Horvath Beach K., Smith R.R. Plant regeneration from callus of red and crimson clover. // Plant Sci. Lett. 1979. — V.16. — P.231−237.
  171. Jurgens G. Axis formation in plant embryogenesis: cuss and clues. // Cell. 1995.- V.81. -P.467−470.
  172. Kageyama Chizuko, Komatsuda Takao, Nakajima Kousuke. Effects of sucrose concentration on morphology of somatic embryos from immature soybean cotyledons. //Plant Tissue Cult. 1990. — V.7. -N.2. — P. 108−110.
  173. Kamada H., Harada H. Studies on the organogenesis in carrot tissue cultures. Effect of growth regulators on somatic embriogenesis and root formation. // Z. Pflanzenphysiol. -1979. V.91. — P.255.
  174. Kakimoto Т. CKI 1, a histidine kinase homolog implicated in cytokinin sygnal transduction. // Sciena. 1996. — V.274. -N.8. — P.982−985.
  175. Kakimoto T. Cytokinin signaling. // Current Opinion in Plant Biology. 1998. -V.l. — P.399−403.
  176. Kaleicau E.K., Sears R.G., Gill B. S. Control of tissue culture response in wheat (Tr. aestivum). // Teor. Appl. Genet. 1989. — P.783−787.
  177. Kaneda Y., Tabei Y., Nishimura S. et al. Combination of thidiazuron and basal media with low salt concentration increases the frequency of shoot organogenesis in soybeans (Glycine max (L.) Meerr.). // Plant Cell Reports. 1997. — V.17. — P.8−12.
  178. Karst Wann S.R. Biochemical differences betwen embryogenic and nonembryogenic callus of Picea abiesY,. II Plant Cell Reports. 1987. — V.6. — N.l. -P.39−42.
  179. Kende H., Zeevaart J.A.D. The five «classical» plant hormones. // Plant Cell. -1997,-V.9. P. l 197−1210.
  180. Kerstetter R.A., Hake S. Shoot meristem formation in vegetative development. // Plant Cell. 1997. — V.9. — P.1001−1010.
  181. Keyes G., Collins G.B., Taylor N.L. Genetic variation in tissue cultures of red clover. // Theor.Appl. Genet. 1980. — V.58. — N.6. — P.265−271.
  182. Kitto S., Janick J. Hardening treatments increase survival of syntheticallycoated asexual embryos of carrot. // Ibid. 1985. — P.283−286.
  183. Konieczny R. Plant regeneration from immature embryo culture of Trifolium michelianum Savi. histological observations on adventitious shoot formation. // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. — 1996. -Y. 65(3−4).-P.261−266.
  184. Krishnamurthy K.V., Anjali S.R. Thengane. Direct shoot regeneration from nod, internod, hypocotyl and embryo explants of withania somnifera. II Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2000. -T.62. -N.3. — P.203−209.
  185. Kropf D.L. Induction of polarity in fucoid zygotes. // Plant Cell. 1997. — V.9. -P.1011−1020.
  186. Komamine A., Matsumoto M., Tsukahara. Mechanisms of somatic embryogenesis in cell cultures- physiology, biochemistry and molecular biology. // Plant Tissue and Cell Culture. 1990. — V.24−29. — P.307−310.
  187. Magioli С., Rocha A.P., de Oliveira D.E. Efficient shoot organogenesis of eggplant (Solatium melongenah.) induced by thidiazuron. // Plant Cell Reports. 1998. -V.17.-P. 661−663.
  188. Malik K.A., Saxena P.K. Regeneration in Phaseolus vulgarisL.: high frequency induction of direct shoot formation in intact seedlids by N6 -benzylaminopurine and thidiazuron. // Planta. — 1992. — V.186. — P.384−389.
  189. Mathias R.J., Boyd L.A. Cefotaxime stimulates embryogenesis and regeneration in hexaploid wheat {Tr. aestivum). //Plant Sci. 1986. — V.46. — P.217−223.
  190. Manickavasagam M., Ganapathi. Direct somatic embryogenesis and plant regeneration from leaf explants of sygarcane. // Indian Journal of Experimental Biology. 1998. — V.36. — P.832−835.
  191. Mayer U., Torres-Ruiz R.A., Berleth Т., Misera S., Jurgens G. Mutation affecting body organisation in the Arabidopsis embryo. // Nature. 1991. — V.353. — P.402−407.
  192. Maheswaran G., Williams E.G. Direct somatic embryoid formation on immature embryos of Trifolium repens, T. pra tense and Medicago sativa, and rapid clonal propagation of T. repens. II Ann. Bot. 1984. — V.54. — P.201−211.
  193. Maheswaran G., Williams E.G. Origin and development of somatic embryoids formed directly on immature embryos of Trifolium repens in vitro. // Ann. Bot. 1985. — V.56. -P.619−630.
  194. Maheswaran G., Williams E.G. Uniformity of plants regenerated by direct somatic embryogenesis from zygotic of Trifolium repens. II Ann.Bot. 1987. — V.59. — N.l. -P.93−97.
  195. Maheswaran G., Williams E.G. Clonal propagation of Trifolium pratense, T. resupinatum and T. subterraneum by somatic embryogenesis on cultured immature embryos. // Plant Cell Rep. 1986. — V.5. — P.165−168.
  196. McLean B.G., Hempel F.D., Zambryski P.C. Plant intercellular communication via plasmodesmata. // Plant Cell. 1997. — V.9. — P.1043−1054.
  197. McLean N.L., Nowak J. Inheritance of somatic embryogenesis in red clover (.Trifolium pratense L.). // Theoretical and Applied Genetics. 1998. — V.97. — P.557−562.
  198. McCarty. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. — V.46. -P.71−93.
  199. Mittelsten Scheid О, Jakovleva L., Afsar K., Maluszynska J., Paszkowski J. A change of ploidy can modify epigenetic silencing. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. -V.93.-P.7114−7119.
  200. Мок D.W.C., Мок M.C. Cytokinins: chemistry, aktivity and function. // Boca Raton, Florida. CRC Press. 1994.
  201. Moore G.A., Miller M.J., Cline Kenneth. The effects of low levels of chloramphenicol and methotreate on somatic embryogenesis in citrus. // 1988. V.24. -N.12. — P.1205−1208.
  202. Mock P., Senger S., Manteuffel U. Immunomodulation of ABA function affects early events in somatic embryo development. // Plant Cell Reports. 2001. — V.20. -N.2.-P.112−120.
  203. Moloney M.M., Walker J.M., Sharma K.K. High efficiency transformation of Brassicanapus using Agrobacterium vectors. // Plant Cell Rep. 1989. — V.8. -N.4. -P.238.
  204. Meinke D.V. Perspectives on genetic analysis of plant embryogenesis. // Plant Cell. 1991. — N.3. — P.857−866.
  205. Merkle S.A., Sommer H. E. Somatic embryogenesis in tissue cultures of Liriodendron tulip if era. И Can J. Forest Res. 1986. — V.16. -N.2. — P.420−422.
  206. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. // Physiol Plant. 1962. — V. 15. — P.473−497.
  207. Murashige T. Plant propagation through tissue cultures. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1974. -V.25.- P. 135−169.
  208. Myers J.R., Grosser J.W., Taylor N.L., Collins G.B. Genotipe-dependent whole plant regeneration from protoplasts of red clover (.Trifoliumpratense L.). // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. — V.19. — P. l 13−127.
  209. Nelke M., Nowak J., Wright J.M., McLean N.L. DNA fingerprinting of red clover (Trifolium pratense L.) with Jeffreys' probes: detection of somaclonal variation and other applications. // Atlantic Plant Tissue Culture Association, Fredericton, N.B. -1993.
  210. Nelke M., Wright J.M., Nowak J. DNA changes in the red clover genome during regeneration in tissue culture. // Atlantic Plant Tissue Culture Association, Kentville, N.S. 1994.
  211. Nelson Т., Dengler N. Leaf vascular pattern formation. // Plant Cell. 1997. — V.9. -P.1121−1135.
  212. Niemirowicz-Szezytt K., Ciupka В., Malepszy S. Polyploids from Fragaria vesca L. meristems, induced by colchicines in the vitro culture. // Bull. Pol. Acad. Sci. Biol. Sci. 1984. — V.32.-P.57−63.
  213. Nowak J., Nelke M., Wright J.M., McLean N.C. et al. Y. Differential expression of Mscor A gene in a cold hardened red clover genotype and its somaclonal variant. // Canadian Society for Plant Molecular Biology. Laval, Que. June 9−12. 1996.
  214. Nuti Ronchi V., Martini G., Caligo M.A. et al. Early events during carrot embryogenesis: a cytological approach. // Proc. Workshop. 1985. — May 28−31. -P.138−145.
  215. Oswald Т.Н., Smith A.E., Phillips D.V. Callus and plantlet regeneration from cell cultures of ladino clover and soybean. // Physiol. Plantarum. 1977. — V.39. — P. 129 134.
  216. Parrott W.A., Collins G.B. Callus and shoot-tip culture of eight Trifolium species in vitro with regeneration via somatic embryogenesis of T. rubens. // Plant Sci Lett. -1983. V.28.-P.189−194.
  217. Parrott W.A., Bailey M.A., Durham R.E., Mathews H.V. Tissue culture and regeneration in legumes. // In: Moss J.P. (ed). Biotechnology and crop improvement in Asia. ICRISAT, Patancheru, 1992. — P. l 15−148.
  218. Pederson G.A., In vitro culture and somatic embryogenesis of four Trifolium species. // Plant Sci. 1986. — V.45. — P. 101−104.
  219. Pelletier G., Pelletier A. White clover {Trifolium repens) tissue culture, in vitro, variability of regenerated plants. // Ann. Amel. Plantes. 1971. — V.21. — P.221−233.
  220. Pence V.C. Abscisic acid and the maturation of cacao embryos in vitro. II Plant Physiol. 1992. — V.98. — P.1391−1395.
  221. Perez F.J., Berti P., Pinto M. Effect of source and sucrose concentration on growth and hexose accumulation of grape berries cultured in vitro. II Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2000. — V.61. — N.l. — P.37−40.
  222. Phillips G.C., Collins G.B. In vitro tissue culture of selected legumes and plant regeneration from callus cultures of red clover. // Crop. Sci. 1979a. — V.19. — P.59−64.
  223. Phillips G.C., Collins G.B. Virus symptom-free plants of red clover using meristem culture. // Crop Sci. 1979b — V.19. — P.213−216.
  224. Phillips G.C., Collins G.B. Somatic embryogenesis from cell suspension cultures of red clover. // Crop Sci. 1980. — V.20. — P.323−326.
  225. Philippe V., Horth Y., Pascal F. Enhancement of production and regeneration of embryogenic type 2 callus in Zea mays L. by AgN03. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1989. — V.18. — N.2. — P. 143−151.
  226. Piccioni E., Barcaccia G., Falcinelli M., Standardi A. Estimating somaclonal variation in axillary blanching propagation and indirect somatic embryogenesis by RAPD fingerprinting. // Int. J. Plant Sci. 1997. — V.158. — P.556−562.
  227. Plader W., Malepszy S., Burza W., Rusinowski Z. The relationship between the regeneration system and genetic variability in the cucumber (Си cum is sativus L.). // Euphytica. 1998. — V.103. — P.9−15.
  228. Poething R.S. Leaf morphogenesis in flowering plants. // Plant Cell. 1997. — V.9.- P.1077−1087.
  229. Poerba Y.S., Quesenberry K.H., Wofford D.S., Pfahler P.L. Combining ability analysis of in vitro callus formation and plant regeneration in red clover. // Crop Science. 1997. — V.37. -P.1302−1305.
  230. Pretova A., Williams E.G. Direct somatic embryogenesis from immature zygotic embryos of flax (Linum usitatissimum L.). // J. Plant Physiol. 1986. — V.126. -N.2−3.- P.155−161.
  231. Pretova A. The recent knowledge on gene regulation in somatic embryogenesis. // Biologia. S.Bot. 1996. — V.51. — N. l — P.75.
  232. Purnhauser, Medgyesy, Czako. Stimulation of shoot regeneration in Гг. aestivum and Nicotianap/umbagimfolia viv tissue cultures using the ethylen inhibitor AgN03. // Plant Cell Reports. 1987. — V.6.-N.l. — P. l-15.
  233. Quesenberry K.H., Wofford D.S., Smith R.L. et al. Production of red clover transgenic for NPTII using agrobacterium. // Crop Sci. 1996. — V.36. — P. 1045−1048.
  234. Radionenko M.A., Kuchuk N.V., Khvedynich O.A., Gleba Y.Y. Direct somatic embryogenesis and plant regeneration from protoplasts of red clover {Trfolium pratenseL.). // Plant Science. 1994. — V.97. — P.75−81.
  235. Rengel Z. Effect of abscisis acid on plant development from Hordeum vulgare embryogenic callus. // Biochem Physiol Pflanzen. 1986. — V. 181. — N.9. — P.605.
  236. Rupert E.A., Collins G.B. Tussue culture. In: Taylor N.L. (Ed) Clover Science and Technology. //Agron. Monogr. 1984. — V.25. -P.405−416.
  237. Sakakibara H., Suzuki M., Takei K. et al. A response regulator homolog possibly involved in nitrogen signal transduction mediated by cytokinin in maize. // Plant J. -1998. -P.128−134.
  238. Schmulling Т., Schafer S., Romanov G. Cytokinins as regulators of gene expression. //Physiologia Plantarum. 1997. — V.100. — P.505−519.
  239. Schuller A., Ki R., Reuther G. Interaction of plant growth regulators and organic с and n components in the formation and maturation of abies alba somatic embryos. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2000. — V. 60. — N. l — P.23−31.
  240. Scoog F., Miller C.O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro. // Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. — V. l 1. — N.2. — P. l 18−140.
  241. Schiefelbein J.W., Masucci J.D., Wang H. Building a root: the control of patterning and morphogenesis during root development. // Plant Cell. 1997. — Y.9. -P.1089−1098.
  242. Siddeswar G., Kavi Kichor P.B. Plant regeneration from polyethylenglycol adapted callus in rice. // Curr. Sci. 1989. — V.58. — N.16. — P.926.
  243. Skucinska В., Miszke W. In vitro vegetative propagation of red clover. // Z. Pflanzenzuchtg. 1980. — V.85. — P.328−331.
  244. Shoyama Y., Zhu X.X., Nakai R. et al. Micropropagation of Panax notoginseng by somatic embryogenesis and RAPD analysis of regenerated plantlets. // Plant Cell Rep. -1997.-Y.16.-P.450−453.
  245. Sharma K.K., Thorpe T.A. In vitro regeneration of shoot buds and plantlets from seedling root segments of Brassica napus L. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. -1989. V. l8. — N.l. — P. 129.
  246. Sharp W.R., Sondahl M.R., Caldas L.S., Maraffa S.B. The physiology of in vitro asexual embryogenesis. // Hort. Rev. 1980. — V.2. — P.268−310.
  247. Shevell D.E., Leu W.-M., Gilimor C.S. et al. EMB 30 in essential for normal cell division, cell expansion, and cell adhesion in Arabidopsis and encodes a protein that has similarity to Sec 7. // Cell. 1994. У.11. — P.1051−1062.
  248. Shibaoka H., Nagai R. The plant cytoskeleton. // Curr. Opinion Cell Biol. 1994. -V.6.-P.10−15.
  249. Skotnicki Mary L. Rapid regeneration of alfalfa plants from tissue culture. // Cytobios. 1986. — V.46. — P. l86−187.
  250. Shethi U., Basu A., Guha-Muhherjee S. Role of inhibitors in the induction of differentiation in callus cultures of Brass tea, Datura and Nicotiana. // Plant Cells Rep. -1990. V.8. — N.4. — P.598.
  251. Suprasanna P., Ganapathi T.R., Rao P. S. Establishment of embryogenic callus, somatic embryos and plant regeneration in Indica rice. // J. Genet, and Breed. 1995. -V.49. — P.9−14.
  252. Stuart David A., Strickland Steven G. Somatic embriogenesis from cell cultures of Medicago sativa L. The role of amino acid additions to the regeneration medium. // Plant Sci. Lett. 1984. — V.34. — N. l-2. — P. l65−174.
  253. Tanaka N., Aly M.A.M., Fujikava H. et al. Proliferation and rol gene expression in hairy root lines of egyptian clover. II Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 2001. -V.66. -N.3. -P.175−182.
  254. Taira T.F., Haskins A., Gorz H.J. Callus and suspension cultures of Me/iiotus alba tissues and cells.//Crop. Sci. 1971. — V.17.-P.407−411.
  255. Toonen M., Schmidt E., Vries S. Cell tracking as a tool to stady initial processes in somatic embryo development. // Plant Tissue Cul. and Biotech. 1996. -V.2. -N.l. -P.3−10.
  256. Torres-Ruiz R.A., Lohner A., Jurgens G. The GURKE gene in required for normal organisation of the apical region in the Arabidopsis embryo. // Plant J. 1996. — V.10. -P.1005−1016.
  257. Tremblay L., Tremblay F.M. Maturation of black spruce somatic embryos: Sucrose hydrolysis and resulting osmotic pressure of the medium. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1995. — V.42. — P.39−46.
  258. Tomohiro К., Nasatoshi N., Isomaro Y. Endogenous levels of abscisic asid in embryogenic cells and somatic embryos of carrot (Daucus carota L.). // Biochem and Physiol Pf lantz. 1992. — V.180. — N.5. — P.343−347.
  259. Tomas T.L. Gene expression during plant embryogenesis and germination: An overview.//Plant Cell. 1993. — V.5. — P.1401−1410.
  260. Valente P., Tao W., Verbelen J-P. Auxins and cytokinins control DNA endoreduplication and deduplication in single cells of tobacco. // Plant Sci. 1998. -V.134. — P.207−215.
  261. Veilleux R.E., Johnson A.A. Somaclonal variation: molecular analysis, transformation interaction, and utilization. // Plant Breedg. Revs. 1998. — V.16. -P.229−268.
  262. Wang H., Holl F.B. In vitro culture and incidence of somaclonal variation in regenerated plant of Trifoiiumpratense L. // Plant Science. 1988. — V.55. — N2. -P. 159−167.
  263. Wan Y., Sonersen E.L., Liang G.H. Genetic control of in vitro regeneration in alfalfa (Medicago sativaL.). // Euphytica. 1988. — V.39. — P.3−9.
  264. Welander M. Plant regenerations from leaf and stem segments of shoots raised in vitro from mature apple trees. // J. Plant Physiol. 1988. — V.132. — P.738−744.
  265. Welander M., Maheswaran G. Shoot regeneration from leaf explants of dwarfing apple rootstocsk. // J. Plant Physiol. 1992. — V. 140. — P.223−228.
  266. Webb K.J., Fay M.F., Dale P.J. An investigation of morphogenesis within the genus Trifolium. // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1987. — V. 11. — P.37−46.
  267. Williams E.G., Maheswaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated hehaviour of cells as an embryogenic group. // Ann.Bot. 1986. — V.57. -N.4. — P.443−462.
  268. Williams E.G., Collins G.B., Myers J.R. Clovers (Trifoiiium spp.). Biotehnologi in Agricultural and Forestry 10. Legumes and Oilseed Crops 1. // Ed Y.P.S. Bajaj-Berlin, Heidelberg: Springer Verlad. — 1990. — P.242−287.
  269. White D.W.R. Plant regeneration from long-term suspension cultures of white clover. // Planta. 1984. — V.162. — P. l-7.
  270. White D.V., Greenwood D. Transformation of the forage legume Trifblium repens L. using binary Agrobacterium vectors. // Plant Mol. Biol. 1987. — V.8. — N.6. -P.461−469.-162
  271. Xing Xiaohei, Shen Gunci, Gao Minguei, Gin Daohuan. Изучение производства искусственных семян гибридов риса indica и japonica. // Acta agronsin. 1995. -V.21.-N.1.-P.45.
  272. Yamagishi M., Otani M., Shimada Т. A comparison of somaclonal variation in rice plants derived and not derived from protoplasts. // Plant Breed. 1996. — V.115. -P.289−294.
  273. Zambre M.A., Clercq J.De., Vranova E., et al. Plant regeneration from embryo-derived callus in Phaseo/us vulgaris L. (common bean) and P. acutifo/ius A. Gray (tepary bean). // Plant Cell Reports. 1998. — V.17. — P.626−630.
  274. Zimmerman J.L. Somatic embryogenesis: A model for development in higher plants. //Plant Cell. 1993. — V.5. -P.1411−1423.
Заполнить форму текущей работой