Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н. И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О. В. Смирнову и к.б.н., проф. A.A. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К. А… Читать ещё >
Содержание
- Глава 1. Объекты, материалы, методы и районы исследований
- 1. 1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon
- 1. 2. Физико-географическая характеристика районов исследований
- 1. 3. Материалы и методы исследований
- 1. 4. Расположение пунктов исследований на Приволжской возвышенности и их фитоценотическая характеристика
- 1. 4. 1. Tulipa biebersteiniana
- 1. 4. 2. Lilium martagon
- 2. 1. Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana
- 2. 2. Онтогенез Tulipa biebersteiniana
- 2. 3. Морфогенез монокарпического побега Z-z/mm martagon
- 2. 4. Онтогенез Lilium martagon
Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность темы
При современном интенсивном природопользовании особенно актуальна проблема сохранения видового разнообразия. Ключ к пониманию устойчивого существования видов — подробное изучение их биоморфологических особенностей, популяционной биологии и экологии.
Луковичные растения — большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Мелантиевые (Melanthiaceae Batsch), Калохортовые (Calochortaceae Dumort.), Лилейные {Liliaceae A.L. de Juss) и Гиацинтовые (Hyacinthaceae Batsch) (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850- Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Ахвердов, 1956; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Капинос, 1965; Мордак, 1979, 1982; Ротов, 1976; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований — два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга — Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. и Lilium martagon L.: первый — вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй — поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.
На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов — южная (L. martagon, Баранова, 1990) и северная {Т. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850- Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1981, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных местообитаниях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.
Оба вида относятся к числу охраняемых растений во многих регионах России (Кр. кн. Московской обл., 1998; Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Брянской обл., 2004; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003, Кр. Кн. Белгородской области, 2004; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005) и других странах (Kedra, Bach, 2005). В этой связи подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.
Цель работы — выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon в разных природных зонах Приволжской возвышенности.
Задачи:
1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.
2. Выявить особенности их размножения.
3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.
4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon.
Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез Т. biebersteiniana и L. martagon и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутрии внепочечного развития столонов. Установлено низкое качество пыльцы тюльпана на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagon в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.
Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структурыдля выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость малочисленных ценопопуляций на границах их экологического и географического ареаловдля дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы для разработки мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках в Государственном биологическом музее им. К. А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».
Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале XXI века» (Пенза, 2001) — на 54-й научной студенческой конференции Пензенского государственного педагогического университета (ПГПУ) им. В. Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005) — на семинарах Учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (2005, 2006), на Всероссийской научной конференции, посвященной 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008) — на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (2005, 2006), на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников (СанктПетербург, 2006), на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008) — на заседаниях кафедры ботаники Mill У (2008;2010) — на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых (Москва, 2009) — на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010) — на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010).
Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.
выводы.
1. Tulipa biebersteiniana — полицентрический, вегетативно подвижный геофит, вегетативный малолетник, типичный эфемероидLilium martagon — моноцентрический, вегетативно неподвижный геофит, летнезеленый поликарпик, гемиэфемероид.
2. В самоподдержании ценопопуляций Т. biebersteiniana главную роль играет вегетативное размножение с глубоким омоложением, к которому способны преимущественно прегенеративные растения. В результате возможны два варианта онтогенеза особи. Преобладает сокращенный онтогенез (при вегетативном размножении — v-im, jim—j), и относительно редко встречается полный (при семенном размножении — se—pl-j-im—у—g-s). Самоподдержание ценопопуляций L. martagon осуществляется преимущественно за счет семенного размножения, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез.
3. Темпы онтогенеза Tulipa biebersteiniana и морфогенеза его монокарпического побега в несколько раз быстрее, чем таковые у Lilium martagon. Продолжительность онтогенеза Т. biebersteiniana составляет 10−15 лет, L. martagon — десятки летполный морфогенез побега Т. biebersteiniana длится около двух лет, L. martagon — до 8 лет.
4. Интенсивное вегетативное размножение и высокая приживаемость вегетативных потомков Tulipa biebersteiniana определяют константность его онтогенетических спектров в разных природных зонах, в отличие от ценопопуляций Lilium martagon, характеризующихся более динамичными онтогенетическими спектрами.
5. Сходство левосторонних одновершинных онтогенетических спектров изученных видов достигается разными способами размножения: у Tulipaвегетативным, у Lilium — семенным. Иными словами, имеет место аналогия ценопопуляционной структуры, т. е. внешнее сходство на базе разных способов самоподдержания.
6. На границах экологического и географического ареалов проявляются буферные механизмы сохранения ценопопуляций видов с низкой численностью. К ним относятся: у Tulipa — изменение характера виталитетного спектра (увеличивается доля особей нормальной жизненности), у Lilium — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров, способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности вегетации.
7. Наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов оказывают из антропогенных факторов — выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубкииз биогенных — задернение почвы (для обоих видов), накопление ветоши и подстилки (для ценопопуляций Т. biebersteiniana), присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum (для ценопопуляций L. martagon) — из экологических — световой режим в сообществах. Отрицательный или положительный эффект вышеперечисленных факторов зависит от величины и длительности их воздействия.
БЛАГОДАРНОСТИ.
Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н. И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О. В. Смирнову и к.б.н., проф. A.A. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К. А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ — Е. А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, E.H. и O.A. Михеечевым, Е. А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В. П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т. Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. A.M. Веденееву и A.B. Попову — на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителейA.B. Кобозева и В. И. Кобозевой.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Детальное изучение структуры луковичных растений, как на уровне органов — побегов, так и на уровне целой особи в природных условиях Приволжской возвышенности позволило нам считать 71 biebersteiniana более эволюционно продвинутым видом в сравнении с L. martagon. Согласно представлениям М. В. Барановой (1986), морфогенетические ряды признаков прогрессии, отражающие основное направление морфологической эволюции луковичных растений, выглядят следующим образом: 1) луковицы многолетние — однолетние- 2) побег многометамерный — малометамерный — однометамерный- 3) чешуи черепитчатые — полутуникатные — туникатные- 4) корни многолетние, ветвящиеся неспециализированные — корни однолетние, неветвящиеся специализированные- 5) длительная вегетация — краткая вегетация (эфемероиды) — 6) отсутствие периода покоя — длительный период покоя- 7) вегетативное размножение отсутствует — слабое — интенсивное.
Т. biebersteiniana — эфемероид с однолетней, туникатной луковицей, однолетними неветвящимися корнями, малометамерным (правильнее олигометамерным) побегом, способный к интенсивному вегетативному размножению. L. martagon — летнезеленое растение [в условиях лесостепи Приволжской возвышенности — полуэфемероид ], с многолетней черепитчатой луковицей, многолетними корнями, многометамерным (правильнее полиметамерным) побегомвегетативно практически не размножающееся.
На наш взгляд, к перечисленным семи морфогенетическим прогрессиям можно добавить способ углубления почек возобновления. У Т. biebersteiniana почка возобновления углубляется с помощью столона, а у L. martagonпосредством контрактильных корней. По нашему мнению, первый способ погружения (у тюльпана) эффективнее, чем второй (у лилии), так как столон в онтогенезе формируется раньше и быстрее, чем появляются первые контрактильные корни у лилии.
Интенсивное вегетативное размножение Т. biebersteiniana свидетельствует об эволюционной продвинутости вида не только в рамках семейства Liliaceae, но и в пределах рода Tulipa, так как, в природных условиях не многие виды тюльпана вегетативно размножаются. Вероятно, активное столонообразование способствовало расселению вида и освоению новых территорий. Не случайно, ареал Т. biebersteiniana идет на север дальше ареалов других видов секции.
Наши многолетние наблюдения в лесостепной зоне и однократные исследования в разных природных зонах Приволжской возвышенности выявили, что ценопопуляции Tulipa biebersteiniana имеют однотипные онтогенетические спектры — одновершинные левосторонние с максимумом на прегенеративных особях. В этом случае характер спектра нельзя использовать как диагностический признак для определения состояния ценопопуляций и их перспектив в сообществе (Работнов, 19 506- Смирнова, Торопова, 2004), так как такой онтогенетический спектр соответствует биологии вида и обусловлен интенсивным вегетативным размножением и высокой приживаемостью вегетативных потомков Т. biebersteiniana.
Исследование ценопопуляций видов на границе их ареалов на Приволжской возвышенности (южной — у L. martagon, северной — у Т. biebersteiniana) позволило выявить буферные механизмы. У лилии кудреватой буферные механизмы проявляются и на организменном уровне (способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в виде покоящейся луковицы, не образующей надземного побега, сокращение длительности вегетации на границе ареала), и на популяционном — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров (увеличение доли виргинильных и генеративных особей с нормальным и повышенным уровнем жизненности). Поскольку тюльпан Биберштейна имеет структуру побега, близкую к унитарным организмам, у него буферные механизмы срабатывают только на популяционном уровне и выражены в изменении характера виталитетного спектра (увеличение особей нормальной жизненности).
Оба вида — редкие растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Человек оказывает огромное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов. Наиболее существенны такие антропогенные факторы, как: выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки. Пастбищная нагрузка — лимитирующий фактор для ценопопуляций Т. biebersteiniana. Выпас — необходимое условие длительного существования степных и луговых сообществ и сохранения их биологического разнообразия. Его отсутствие приводит к накоплению на поверхности почвы лугов, степей, особенно во влажные годы, большого количества отмерших растительных остатков, формируется толстый слой ветоши и подстилки. Однако интенсивный выпас способствует сильному изреживанию травяного покрова. В связи с этим Т. biebersteiniana благоприятствует лишь умеренная и слабая пастбищная нагрузка. Небольшие палы до начала вегетации, подобно умеренному и слабому выпасу, уничтожают растительный войлок, помогая тюльпану быстро занять освободившуюся территорию. Палы, проведенные после начала вегетации приводят к полному уничтожению растений.
Рубки существенно влияют на ценопопуляции L. martagon. С одной стороны, они улучшают световой режим в сообществе, поскольку образуются окна антропогенного происхождения. Это положительно сказывается на приживаемости молодых особей лилии и цветении генеративных растений. С другой стороны, при рубках, проведенных летом, уничтожается и травяной покров сообществ.
Рекреационная нагрузка оказывает негативное влияние на состояние ценопопуляций обоих видов, обусловливая гибель особей, нарушение пространственной структуры их ценопопуляций, изменение онтогенетического спектра ценопопуляций (например, из-за сбора семян L. martagon) и т. п.
Список литературы
- Абрамова С.Н. Дикорастущие тюльпаны Туркмении. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Ашхабад, 1965. 16 с.
- Абрамова С.Н. Биология прорастания семян некоторых видов тюльпанов в Туркмении // Бюл. ГБС. 1968, вып. 69. С. 52−54.
- Абрамова С.Н. Семенное размножение дикорастущих тюльпанов Туркмении // Бюл. ГБС. 1973, вып. 89. С. 90−93.
- Абрамова С.Н. Годичный цикл развития некоторых видов тюльпана// Интродукция и экология растений. Ашхабад, 1974. Вып. 3. С. 78−100.
- Аврорин H.A., Баранова М. В. Род Lilium L. Лилия // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 122−161.
- Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 227 с.
- Антонова И.С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 49−59.
- Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М., Л, 1963. 60 с.
- Атлас СССР / под ред. В. В. Точенова и В. Ф. Маркова. М., 1983. 260 с.
- Афанасьева Т. В., Василенко В. И. и др. Почвы СССР. М., 1979. 380 с.
- Ахвердов A.A. Биология некоторых декоративных геофитов флоры Армении // Бюл. Ботан. Сада АН АрмССР. 1956. № 15. С. 5−116.
- Ахметова А.Ш. Интродукция и размножение тюльпанов in vivo и in vitro в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Оренбург, 2009. 18 с.
- Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Бот. журн. 1971. Т. 56. № 11. С. 1593−1604.
- Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие сеянцев у видов Lilium L. // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 1045−1055.
- Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями// Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 76−89.
- Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства ЬШасеае II Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1308−1320.
- Баранова М.В. Конспект системы рода ЫИит (ЫНасеаё) II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1319−1329.
- Баранова М.В. Онтогенез видов рода ЫНит {ЫЫасеае) и его закономерности // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 12. С. 1689−1700.
- Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. 384 с.
- Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб., 1999. 229 с.
- Благовещенский В.В. и др. Определитель растений Среднего Поволжья. Л., 1984.392 с.
- Болдырев В.А. Причины отсутствия травяного покрова в лиственных лесах Приволжской возвышенности// Лесоведение, 1992. № 4. С. 15−21.
- Болдырев В.А., Шувалова Е. П. Причины разнородности травяного покрова естественных степных лесов Приволжской возвышенности // Бюл. Бот. сада Саратовского гос. ун. Саратов, 2004. Вып. 3. С. 25−30.
- Бочанцева З.П. К вопросу о прорастании семян тюльпанов // Труды Ботанического сада АН УзССР, т. 1. Ташкент, 1951 г. С. 86−98.
- Бочанцева З.П. Онтогенез тюльпанов // Тр. Ботан. сада АН УзбССР. 1956. Вып. 5. С.71−108.
- Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Автореф. дис.. д-ра биол. наук. Ташкент, 1960. 34 с.
- Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент, 1962. 406 с.
- Былов В.Н., Иванова И. А. Морфология и прорастание семян тюльпанов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. С. 113 130.
- Васюков В. М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза, 2004. 184 с.
- Введенский А.И. Тюльпан Tulipa L. // Флора СССР. M.-JL, 1935. С. 320 364.
- Воронцова Л.И., Заугольнова Л. Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 555−562.
- Врищ Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири (ботанико-систематическое исследование). Владивосток, 1972, 110 с.
- Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100−113.
- Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18−19.
- Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 1−4.
- Герасимов И.П., Мещеряков Ю.А.Рельеф Земли (морфоструктура и морфоскульптура). М., 1967. 331 с.
- Горкин А. П. География. Современная иллюстрированная энциклопедия. М., 2006.
- Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 267 с.
- Грот В.А. Лилии и их культура. М., 1966. 91 с.
- Далин И.В. Учёт и использование орляка обыкновенного в лесах Дальнего Востока. Автореф. дис.. канд. с-х. наук. Красноярск, 1981. 24 с.
- Данелия И.М. К кариосистематике некоторых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 193−200.
- Данелия И.М., Косенко В. Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 293−298.
- Данилова Н.С., Борисова С. З. и др. Размножение некоторых редких и исчезащих растений // Вестник ЯГУ. 2005. Т. 2, № 1. С. 84−90.
- Диденко E.H. Онтогенетические состояния видов Tulipa в Оренбургской области // Вестник ОГУ. 2008. № 87. С. 39−44.
- Долгопол ob K.B. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Европейский Юго-Восток. Поволжье М., 1968. С. 13−364.
- Дронова С.П. Биология прорастания семян Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, f. из разных местообитаний II Бюл. ГБС. 1980. Вып. 116. С. 43−46.
- Дронова С.П. Семенное возобновление тюльпана Биберштейна в разных экологических условиях // Бюл. ГБС. 1984. Вып. 130. С. 45−48.
- Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения /Щенопопуляции растений. Основные понятия и структура. М., 1976. С. 92 105.
- Ермакова И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особей и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М., 1987. С. 24−36.
- Жмылев П.Ю., Алексеев Ю. Е., Карпухина Е. А., Баландин С. А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.
- Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. Общ. биол. 1983. Т. 44, № 3. С. 361−374.
- Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
- Жукова JI.A. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 240−260.
- Зайцева Е. Н. Тюльпаны. М., 1958. 88 с.
- Заливский И.Л. Лилии. М.-Л., 1952. 112 с.
- Иванов А.И., Чистякова A.A. Присурская дубрава / Пензенская энциклопедия. М., 2001. С. 497−498.
- Иванова И.А. Внутрисемейной рост зародыша у тюльпанов // Бюлл ГБС. 1973. Вып. 90. С. 70−73.
- Игнатьева И.П., Андреева И. И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. М., 1993. 172 с.
- Иконникова С.С., Баранова М. В. Род Лилия Lilium L. // Флора европейской части СССР. T. IV. Л., 1979. С. 238−240.
- Капинос Г. Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку, 1965. 240 с.
- Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии / Мат-лы по ест. историч. иследованию Воронежской губ. Воронеж, 1921. Вып. II. С. 3−122.
- Киреева М.Ф. Лилии. М., 2000. 160 с.
- Князев М.С., Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109−118.
- Кобозева Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. о
- Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006 а. С. 253−255.
- Кобозева Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana, Liliaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области //
- Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006 б. С. 116−117.
- Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagon (Liliaceae) // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 2. С. 200−211.
- Коровкин O.A. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М., 2005. 354 с.
- Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л., 1964. Т. 3. С. 39−131.
- Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Белгород, 2004. 532 с.
- Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.
- Красная книга Московской области / В. А. Зубакин, В. Н. Тихомиров. М., 1998. 560 с.
- Красная книга Нижегородской области. Том 2 Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород. 2005. 328 с.
- Красная книга Пензенской области. Т. 1: Грибы и сосудистые растения / Сост. А. И. Иванов, Л. А. Новикова, A.A. Чистякова и др. Пенза, 2002. 160 с.
- Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т. Б. Силаева. Саранск, 2003. 288 с.
- Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). -Казань, 2006. 832 с.
- Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г. С. Розенберга и C.B. Саксонова. Тольятти, 2007. 372 с.
- Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Сост. З. А. Волкова, Н. В. Забродина и др. Екатеринбург, 2005. 450 с.
- Красная книга Чувашской Республики. Т. 1.4. 1: Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001. 275 с.
- Краткая географическая энциклопедия. Том 3 / Гл. ред. А. А. Григорьев. М., 1962, 580 с.
- Куваев Б.В. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 8. С. 1121−1126.
- Кудрявцева В.М. Тюльпаны. Минск, 1987. 240 с.
- Кудряшова Г. Л. Род Lilium L. на Кавказе // Новости систематики высш. раст. 1971. Т. 8. С. 95−109.
- Кутлунина H.A., Беляев А. Ю. Генотипическое разнообразие и клоновая структура в популяциях двух близкородственных видов тюльпана на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2008. № 81. С. 93−98.
- ЛакинГ.Ф. Биометрия. М., 1990. 351 с.
- Левина P.E. Репродукционная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.
- Леонова H.A. Десятилетний мониторинг древесной растительности Присурской дубравы // Материалы Международной конференции. Саранск, 2004. С. 134−135.
- Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М., 2007. 512 с.
- Маевский Л.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л., 1964. 880 с.
- Мамедова С.А. Сравнительное исследование биологических особенностей некоторых редких и исчезающих видов рода Tulipa L. флоры Азербайджана. Автореф. дис.. канд. биол. наук. Баку, 1988. 20 с.
- Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа, 1989. 36 с.
- Мордак Е.В. Род Tulipa II Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т. 4. С. 232−236.
- Мордак Е.В. Семейство лилейные (Liliaceae) // Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6. М., 1982. С. 72−91.
- Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6−17.
- Мищенко П.И. К систематике и географии некоторых родов семейства Liliaceae // Тр. Ботан. музея. СПб., 1911. Т. 8. С. 10 30.
- Мухаметвафина A.A., Ишмуратова М. М. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagon L.) / Онтогенетический атлас растений. Йошка-Ола, 2007. Том V.C. 292−296.
- Муллабаева Э.З., Фатыхова A.B. Некоторые характеристики ценопопуляций Lilium martagon L. на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2009, № 6. С. 258−260.
- Немченко Э.П. Лилия кудреватая // Биологическая флора Московской области. М., 1993. Вып. 9. ч. 1.С. 32−41.
- Несауле В.П., Орехов В. П. Лилии. Рига, 1973. 145 с.
- Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М., 1982. С.125−183.
- Николаева М.Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 347 с.
- Николаева М.Г., Лязгунова И.В, Поздова Л. М. Биология семян. СПб., 1999. 322 с.
- Николаенко Н.П. Лилии. М., 1954. 82 с.
- Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
- Онтогенетический атлас растений. Научное издание. Том V. Йошкар-Ола, 2007. 372 с.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1970. 255 с.
- Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1988. 271 с.
- Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М., 1977. 214 с.
- Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Бот. журн. 1961. Т. 46. № 11. С. 1615−1626.
- Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара, 1998. 272 с.
- Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и персрпективы. М., Наука, 1976. 508 с.
- Попцов A.B., Буч Т.Г. О температурных условиях прорастания семян тюльпанов // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 48−52.
- Проскоряков Е.И. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников // Изв. ГБС. 1926. Вып. 1. С. 25.
- Проскурякова Г. М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 4. С. 524−530.
- Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465−483.
- Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.
- Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических популяций // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1989. Т. 94. № 5. С. 91−94.
- Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.
- Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.
- Размологов В.П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений // Бюл. ГБС М., 1964, вып. 54. С. 63−69.
- Раменский Л.Г., Цаценкин И. А. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472с.
- Ротов P.A. Морфолого-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода Fritillaria L. и других близких родов семейства лилейных // Труды МОИП. Отдел биол. Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. Т. XLII. С. 186−193.
- Румынии В.А., Слюсаренко А. Г. Масс-клональное размножение лилий // Бюл. ГБС М., 1989, вып. 153. С. 62−69.
- Руцкий Н.И. Лилии. Минск, 1970. 151 с.
- Рябинина З.Н., Диденко E.H. Популяционные исследования некоторых видов семейства Liliaceae // Известия Оренбург, госуд. аграр. ун-та. 2007. Т. 3, № 15- 1.С. 19−23.
- Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 95−96.
- Савиных Н.П. О системе модулей у растений // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т. И. Серебряковых. М., 2004. С. 221−222.
- Савиных Н.П. Модульная организация растений // Онтогенетический атлас растений. Том V. Йошка-Ола, 2007 а. С. 15−34.
- Савиных Н.П. Растение как модульный организм // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007 б, С. 331−341.
- Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 47−69.
- Седельникова Л.Л. Морфологические особенности геофитов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск, 1997. Ч. II. С. 221 228.
- Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск, 2002. 308 с.
- Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов лилий // Вестник МГУ. Серия Биология. 1978. № 2. С. 12−20.
- Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ. Серия Биология. 1982 а. № 4. С. 28−35.
- Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода ЬШит Ь. с разным типом прорастания семян // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1982 б, № 3. С. 7379.
- Седова Е.А. Изучение морфофизиологической реакции эпигеально и гипогеально прорастающих видов лилии на охлаждение в фазе семян и проростков // Вестник МГУ. Серия Биология. 1986. № 2. С. 38−45.
- Седова Е.А. Структура луковиц, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов ЫИит II Вестник МГУ. Серия Биология. 1992. № 1. С. 51−57.
- Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 392 с.
- Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.
- Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 360 с.
- Серебрякова Т.И. Воспроизведение и размножение. Общие сведения // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007. С. 367−369.
- Силина З.М. Культура тюльпанов в Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6. 1953. Вып. 3. С. 5−146.
- Силина З.М. Род Tulipa L. Тюльпан // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 220−277.
- Силина З.М., Данилова М. Ф. Формообразование у тюльпана {Tulipa L.) в связи с активизацией пазушных меристем // Морфогенез растений. Труды совещаний. М., 1961. С. 180−187.
- Синотова O.A. Популяционная биология редких и охраняемых лугово-степных и опушечных растений Неруссо-Деснянского Полесья: Дисс.. магистра биологии. ПущГУ, 1998. 124 с.
- Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. М., 2004 а. 506 с.
- Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней россии (для студентов и натуралистов). М., 2004 б. 488 с.
- Скворцов А.К. Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. М., 2006. 435 с.
- Скрипчинский В.В., Дударь Ю. А. и др. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений (альбом рисунков). Ставрополь, 1970. 84 с.
- Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. Т. 70. вып. 1. С. 85−102.
- Скрипчинский В.В. и Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 167−185.
- Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230 с.
- Смирнов П.А. Заметки по Придонской флоре // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1972. Т. 77. Вып. 1. С. 115−127.
- Смирнова Е.С. Морфологические типы семян однодольных растений // Бюл. ГБС. 1964, вып. 55. С. 71−81.
- Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.
- Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004. С. 154−164.
- Смирнова О.В., Торопова H.A. Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) II Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М., 1987. С. 53−57.
- Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.
- Сорокопудова O.A. Выращивание лилий в Сибири // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 4. С. 61−63.
- Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae Lemnaceae / отв. ред. Т. Б. Батыгина, М. С. Яковлев. Д., 1990. 332 с.
- Ставровская Л.А. Эколого-фитоценотические и биологические особенности лилии Кудреватой в условиях Березинского биосферного заповедника// Заповедники Белоруссии. Минск, 1986. Вып. 10. С. 65−71.
- Структура, динамика и прогноз развития почвенно-растительного покрова Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» (Отчет о состоянии мониторинговых исследований в Кунчеровской степи). Пенза, 1995. 116 с.
- Талиев В.И. Процесс видообразования у рода Tulipa И Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике. 1930. Т. 24. № 2. С. 57−122.
- Тахтаджян А. JL Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.
- Тимофеева Л.С. Изучение динамики роста и развития садового тюльпана как основа рациональной агротехники. Автореф. дис.. канд. с/х. наук. Москва, 1956. 14 с.
- Тимофеева Л.С. Биология и культура тюльпанов. Информационное письмо. 1959 а. 6 с.
- Тимофеева Л.С. Тюльпаны на Урале. Свердловск, 1959 б. 15 с.
- Титлянова A.A., Базилевич Н. И., Снытко В. А. и др. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск, 1988, 134 с.
- Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.
- Трофимов Т.Т. О типах прорастания семян некоторых многолетников // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 11. С. 1583−1597.
- Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.
- Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 17−29.
- Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., 1977. С. 8−20.
- Хорев Б.С. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Центральная Россия. Волго-Вятский район. М., 1970. С. 395−617.
- Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.
- Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 183 с.
- Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 215 с.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.
- Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М., 1988. 272 с.
- Чижевская З.А. Практикум по общей ботанике. M-JL, 1953. С. 349−350.
- Чистякова A.A. Жизненные формы деревьев. Поливариантность онтогенеза деревьев // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. С. 11−17.
- Чистякова A.A., Леонова H.A. Состояние охраняемых сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. № 4. С. 265−272.
- Чугунов Г. Г. Тюльпан Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. II Красная книга республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. С. 91.
- Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437147.
- Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 179−212.
- Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. Л., 1967. С. 1−63.
- Шиповская Е.И., Колокольникова В. И., Матросова Г. В. Лилии (виды, разновидности и гибридные формы). М., 1972. 155 с.
- Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.
- Шорина Н.И., Ершова Э. А. Орляк обыкновенный //Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 4−20.
- Шорина Н.И., Куклина А. Г. К биологии кандыка // Бюлл. ГБС. 1976. Вып. 102. С. 88−95.
- Шорина Н.И., Просвирнина Е. А. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Galanthus woronovii Los.) в лесах Западного Закавказья // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1971, № 4. С. 65−74.
- Шорина Н.И., Михалевская О. Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 310−315.
- Шпак P. JL Годичный цикл развития тюльпанов. Фрунзе, 1963а. 66 с.
- Шпак P.JI. Тюльпаны Киргизии (интродукция, морфология, биология). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Фрунзе, 19 636. 20 с.
- Янишевский Д.Е. Из жизни тюльпанов на Нижней Волге // Сов. ботаника.1934. № 3. С.72−103.
- Bonnier F.J.M., Hoekstra F.A. and other Viability loss and oxidative stress in Lily bulbs during long-term cold storage // Plant Science. 1997. Vol. 122. P. 133 140.
- Comber H.F. A new classification of genus Lilium II Liliy year book. 1949. № 13. P. 86−105.
- Cook R.E. Patterns of Juvenile Mortality and Recruitment in Plants // Topics in Plant Population biology. New York., 1979. P. 207−231.
- Feldmaier C. Die neuen Lilien. Stuttgart, 1967. 250 s.
- Goebel K. Organographie der pflanzen insbesondere der Archegoniaten und samenpflanzen. Jena, 1928. 642 s.
- Grey-Wilson C., Matthews V.A. Tulipa L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 28−31.
- Hall A.D. The genus Tulipa. London, 1940. 171 p.
- Herklotz A., Wehr B. Umber die periodische entwicklung von Lilium candidum L. I I Gartenbauwissenschaft. 1969. Vol. 24. S. 271−279.
- Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Naturalist, 1946, № 36. P. 513−523.
- Matthews V.A. Lilium L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 34−35.
- Mulder R. and Luyten I. On the periodicity the Darwin tulip. «Verchandel konikl. nederl. akad. wet. Natur». 1928. Sect. II 1925, t. 3.
- Newell J. Vegetative propagation and transplanting of lilies // The Lily Year Book. 1966. № 29. P. 142−154.
- Ohkawa K. Lily, native to Japan, classified // XXI-st Int. Horticultural Congr. Abstracts.Vol. 2. Hamburg, 1982. P. 1726.
- Riviere S. Etude ontogenique du meristeme vegetative et de la transformation lors de l’edification de l’inflorescence chez le Lilium candidum L. Liliaceae // Acad. Sei. Comptes Rend. 1963. 257. № 22. P. 3455−3457.
- Schnarf K.U. Der Umfang der Lilioideae im naturlichen System // Osterreichische Botanische Zeitsschrifi. Wien. 1948, Band 95, Heft 3, S. 257−269.
- Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. 558 p.
- Troll W. Vergleichende Morphologie der bohern Pflanzen. Berlin, Borntraeger. Bd. l.T. 1. 1937. 955 s.
- Velenovsky Jos. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. T. II. Teil. Prag, 1907. S. 535.
- Woodcock H.B.D., Stearn W.T. Lilies of the world. Their cultivation and classification. London-New York, 1950. 431 p.