Медленная индукция флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности
Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза. Фотосинтез занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая энергию и углерод доступными для организмов и обеспечивая выделение кислорода в атмосферу. Познание механизмов утилизации света в фотосинтезе играет первостепенную роль для управления этим процессом и имеет большое общебиологическое значение для понимания основных… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- 1. 1. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата высших растений
- 1. 2. Современные представления о природе медленной индукции флуоресценции фотосинтезирующих объектов
- 1. 3. Применение метода МИФ к изучению функциональной активности фотосинтетического аппарата
- ГЛАВА II. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТОВ
- ПЛ. Объекты исследований
- П. 2. Методика обработки растений
- П.З. Измерение медленной индукции флуоресценции листьев растений
- П. 4. Методика ЭПР-измерений
- П. 5. Измерение скорости фотосинтетического выделения
- П. 6. Измерение содержания хлорофилла в листьях
- П. 7. Специальные и биохимические методики
- ГЛАВА III. ИЗМЕНЕНИЯ МЕДЛЕННОЙ ИНДУКЦИИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ЛИСТЬЕВ БОБОВ ПОД ДЕЙСТВИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ СОЕДИНЕНИЙ
- Ш. 1. Действие ингибитора и активатора фотосинтеза
- Ш. 1.1. Опыты с ингибитором диуроном
- Ш. 1.2. Опыты с активатором бактериальной природы
- Ш. 2. Люминесцентные и физиологические показатели листьев бобов, обработанных амарантином
- Ш. З. Медленная индукция флуоресценции листьев бобов, выращенных на водных растворах хлорида цинка
- Ш. 4. Медленная индукция флуоресценции листьев бобов, обработанных гидрофосфатом натрия
- Ш. 4.1. Изменения МИФ в зависимости от концентрации
- 2. НРС>4 и времени после обработки листа
- Ш. 4.2. Опыты с растениями, обработанными Ш2НР04 через корневую систему
- ГЛАВА IV. МЕДЛЕННАЯ ИНДУКЦИЯ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ В
- РАЗНЫХ УЧАСТКАХ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ
- ГЛАВА V. ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ ПОД ВЛИЯНИЕМ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ С ФУНГИТОКСИЧЕСКИМ ДЕЙСТВИЕМ
- У.1. Опыты с растительными экстрактами
- У.2. Опыты с препаратом ВЮ1Ч, индуцирующим устойчивость растений к патогенам
- ВЫВОДЫ
Медленная индукция флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза. Фотосинтез занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая энергию и углерод доступными для организмов и обеспечивая выделение кислорода в атмосферу. Познание механизмов утилизации света в фотосинтезе играет первостепенную роль для управления этим процессом и имеет большое общебиологическое значение для понимания основных принципов биоэнергетики.
В настоящее время в основном установлены состав и организация фотосинтетического аппарата и механизмы отдельных стадий, начиная от поглощения квантов света и кончая образованием углеводов. Вместе с тем, вопрос о регуляции процессов фотосинтеза, обеспечивающей оптимальное функционирование фотосинтетического аппарата в целом, ещё далёк от разрешения.
Структурно-функциональная саморегуляция является важнейшим свойством всех биологических систем. Регуляторные механизмы определяют устойчивость системы, её способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды (температура, газовый и химический состав, освещённость и т. д.).
В наибольшей мере регуляторные механизмы фотосинтеза проявляются в различных индукционных явлениях и, в частности, в явлении так называемой медленной индукции флуоресценции {МИФ) фотосинтезирующих объектов. МИФ весьма чувствительна к состоянию фотосинтетического аппарата, что, наряду с простой техникой эксперимента, обусловливает интерес к её изучению. Это явление, несомненно, может быть положено в основу простого и адекватного метода, который позволил бы получать информацию о физико-химическом состоянии и функциональной активности фотосинтетического аппарата в различных условиях. В настоящее время изучение флуоресценции хлорофилла является по существу единственным методом, который позволяет контролировать протекание in situ тех фотохимических реакций, которые связаны с работой так называемой фотосистемы 2 высших растений — системы, наиболее чувствительной к факторам внешней среды. Осложняющими обстоятельствами на этом пути являются, во-первых, отсутствие однозначной интерпретации кривой МИФ и, во-вторых, значительная вариабельность биологических объектов.
В последние годы для характеристики функциональной активности фотосинтетического аппарата используется большое число флуоресцентных показателей, связанных с регистрацией МИФ. Применение этих показателей основано на том, что их изменения коррелируют с изменением интенсивности фотосинтеза. Подобные корреляции обычно получают эмпирическим путём и их механизм, как правило, не обсуждается. Остаётся также неясным, насколько эти корреляции универсальны, или же они справедливы лишь в тех условиях, в которых получены. В этой связи необходимы систематические исследования МИФ в различных условиях эксперимента, в том числе при обработке объектов биологически активными веществами с широким спектром действия, как ингибирующими, так и активирующими фотосинтез. Результаты таких исследований важны для понимания природы МИФ и могут быть использованы при проведении экологического мониторинга растительных объектов. Актуальным здесь является выяснение физических механизмов явления и установление количественных связей между параметрами индукции флуоресценции и фотосинтетической активностью.
Цель и задачи исследования
.
Целью данной работы является изучение медленной индукции флуоресценции листьев растений при разной фотосинтетической активности. При этом предполагалось изучение МИФ не только при ингибировании фотосинтеза, как это в основном делалось ранее, но и при его активации. В задачу работы входило установление количественной взаимосвязи между параметрами МИФ (относительным тушением флуоресценции в ходе индукции флуоресценции, FM/FT) и фотосинтетической активностью, оцениваемой по скорости выделения 02 на свету, ACVAt. Во всех случаях, наряду с регистрацией МИФ, проводились измерения как ACVAt, так и содержания хлорофилла в листе. Кроме того, в ряде экспериментов были использованы другие биофизические и физиологические методики: измерение кинетики сигнала ЭПРI от Р^, РАМ {Pulse Amplitude Modulation) — флуорометрия, определение содержания в листе ряда физиологически активных веществ, измерение активности ферментов и др. Предполагалось, что комплексное использование всех этих методов будет способствовать, во-первых, интерпретации наблюдаемых изменений МИФ и, во-вторых, выяснению физических механизмов, лежащих в основе взаимосвязи между FM/FT и A02/At.
выводы.
1. Установлены закономерности в изменении кривых медленной индукции флуоресценции (МИФ) интактных листьев при обработке растений веществами, влияющими на их фотосинтетическую активность. В случае препаратов, стимулирующих выделение кислорода (активатор фотосинтеза бактериальной природы, амарантин и др.), наблюдается увеличение максимального значения флуоресценции относительно стационарного Рт. На основании сравнительного исследования МИФ, кинетики электронного транспорта, измеренной методом ЭПР, и данных РАМ-флуорометрии показано, что увеличение Рм может быть связано с частичным снятием нефотохимического тушения флуоресценции за счёт ускоренного синтеза АТФ и уменьшения градиента протонов на мембране тилакоидов.
2. Показано, что при выращивании проростков бобов на водных растворах хлорида цинка концентраций 10−7-ь1(Г5М параметр Рм/Рт МИФ увеличивается по сравнению с контролем. Этот эффект имеет неспецифический характер и связан со стимуляцией функциональной активности фотосинтетического аппарата в условиях пониженного содержания хлорофилла.
3. Установлены закономерности в изменении МИФ листьев бобов при различных способах, дозах и сроках обработки растений гидрофосфатом натрия. С увеличением времени после обработки листьев № 2НР04 максимальные значения Рм/Рт смещаются в сторону больших концентраций, отражая процессы усвоения ортофосфата растительной клеткой. Согласно полученным результатам, в данных условиях выращивания растений недостаток ортофосфата лимитирует синтез АТФ.
4. Выявлены три типа кривых МИФ для разных участков листа пшеницы, отличающиеся соотношением первого и второго максимумов. Значения параметра Рм^т МИФ на ранних стадиях онтогенеза увеличиваются, а затем, при старении участков листа, уменьшаются, отражая изменение фотосинтетической активности в расчёте на хлорофилл.
5. Установлено, что в данных экспериментальных условиях регистрации флуоресценции и скорости выделения 02 изменения параметра.
— Рт)/Рт МИФ положительно коррелируют с изменением удельной фотосинтетической активности Д02/(Л1-хлорофилл) — коэффициент корреляции г = 0,84 * 0,99, р > 0,999.
6. Методом медленной индукции флуоресценции показано, что водные экстракты из листьев борщевика и окопника, обладающие фунгитоксическим действием, и препарат В1(Ж, используемый для защиты растений от болезней, стимулируют фотосинтетическую активность листьев пшеницы.
Список литературы
- БассэмД.А., БьюкененБ.Б. Пути фиксации диоксида углерода у растений и бактерий // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 218−272.
- БерриДж.А., Даунтон У.Дж.С. Зависимость фотосинтеза от факторов окружающей среды // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 273−364.
- БояркинА.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы // Биохимия. 1951. Т. 16. С. 352−357.
- Бухов Н.Г. Старение листа. Выявление участков, лимитирующих фотосинтез, с помощью коэффициентов тушения флуоресценции хлорофилла и редокс-изменений Р700 в листьях // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 352−360.
- Бухов Н.Г., Макарова В. В., Кренделёва Т. Е. Координация изменений редокс-состояния двух фотосистем в листьях подсолнечника при вариациях освещённости // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 645−652.
- Валягина-Малютина Е. Г. Лекарственные растения. С.-П. Спец. лит., 1996. С. 79−80.
- Гармаш Н.Ю. Влияние возрастающих доз тяжёлых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21. С. 141−146.
- Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции. М.: Мир, 1997.624 с.
- Гинс М.С., Гинс В. К., Кононков П. Ф., Васильева О. В., Любицкий О.Б.,
- ГинсМ.С., Лозовская E.JI. Возможная роль амарантина в защитно-приспособительных реакциях амаранта // Труды III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М. Пущино, 1999. Т. 1. С. 48−51.
- Говинджи. Механизм образования кислорода при фотосинтезе // Журнал ВХО им. Д. И. Менделеева. 1986. Т. 31. С. 514−524.
- Довыдьков С.А., Баулин A.M., Трубицин Б. В., Караваев В. А., Тихонов А. Н. Влияние неорганического фосфата на работу фотосинтетического аппарата листьев бобов // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 360−361.
- Дроздова И.С., Бондар В. В., Бухов Н. Г. Влияние старения листьев на индукционные переходы переменной флуоресценции хлорофилла, содержание АТФ и метаболитов цикла Кальвина // Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 635−644.
- Заворуев В.В., Заворуева E.H., ШелеговА.В. Флуоресценция, возбуждаемая светом в диапазоне длин волн 380−450 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и светового режима // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 704−711.
- Запромётов М.Н. Фенольные соединения и методы их исследования // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 185 207.
- Запромётов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.
- Иванов Б.Н., Головина Е. В., Кузнецова Л. Г., Новичкова Н.С.,
- Романова А.К. Содержание нитратов в питательном растворе и индукция флуоресценции хлорофилла листьев клевера // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 294−302.
- Иванов Б.Н. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл // Биохимия. 1998. Т. 63. С. 165−170.
- Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 440 с.
- Караваев В.А., Кукушкин А. К., Шагурина Т. Д., Солнцев М. К. Медленная индукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 274−281.
- Караваев В.А., Шагурина Т. Л., Кукушкин А. К., Солнцев М. К. Корреляция изменений быстрой и медленной индукций флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и антиоксидантов // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 60−66.
- Караваев В.А., Шагурина Т. Д. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии различных химических агентов // Физиология растений. 1988. Т. 35. С. 962−968.
- Караваев В.А., Белогрудов И. О., Кукушкин А. К. Медленная индукция флуоресценции и СОг-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. 1989. Т. 34. С. 710.
- Караваев В.А. Нелинейные регуляторные процессы в фотосинтезе высших растений. Дисс. докт. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 1990. 416 с.
- Караваев В.А., Кукушкин А. К. Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции // Биофизика. 1993. Т. 38. С. 958−975.
- Караваев В.А., Кукушкина М. А. Корреляция параметра Рм/Рт медленной индукции флуоресценции и фотосинтеза листьев растений: теоретическое изучение // Биофизика. 1998. Т. 43. С. 1130−1131.
- Караваев В.А., Полякова И. Б. Влияние Na2HP04 на медленную индукцию флуоресценции и фотосинтез листьев бобов // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 5−10.
- Караваев В.А., Полякова И. Б., Солнцев М. К., ЮринаТ.П., Кузнецова Е. А., Кузнецов A.M. Влияние ингибитора и активатора фотосинтеза на люминесцентные показатели листьев бобов // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1998. С. 29−32.
- Караваев В.А., Довыдьков С. А. Влияние хлорида кадмия на медленную индукцию флуоресценции и фотосинтез листьев бобов // Биофизика. 1999. Т. 44. С. 145−146.
- Караваев В.А., БаулинА.М., Гордиенко Т. В., Довыдьков С. А., Тихонов А. Н. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжёлых металлов в среде выращивания // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 47−54.
- Карапетян Н.В., Бухов Н. Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 1013−1026.
- Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. М.: Мир, 1984. 352 с.
- Кононков П.Ф., Гинс В. К., Гинс М. С. Амарант перспективная культура XXI века. М.: Изд. дом Е. Федорова, 1998. 298 с.
- Кошеев А.К., Кошеев A.A. Дикорастущие съедобные растения. М.: Колос, 1994. 350 с.
- Кузнецова С.А., Кукушкин А. К. Медленная индукция флуоресценции и пентозофосфатный цикл: теоретическое исследование // Биофизика. 1996. Т. 41. С. 1247−1253.
- Кузнецова С.А. Влияние режимов освещения и концентрации неорганического фосфата на индукцию фотосинтеза. Дисс.. канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ, 2000. 117 с.
- Кукушкин А.К., Тихонов А. Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: Изд-во Моск. Университета, 1988. 320 с.
- Кукушкин А.К., Караваев В. А. Физико-химические механизмы регуляции фотосинтеза: гипотезы, достижения, перспективы // Физ. мысль России. 1995. С. 17−30.
- Кукушкин А.К. Влияние циклического электронного транспорта вокруг фотосистемы II на затухающие колебания при фотосинтезе // Биофизика. 1997. Т. 42. С. 1224−1234.
- Кукушкин А.К., Стёпин Д. В. Электронная структура пластохинонов и перенос электронов между фотосистемами в высших растениях // Биофизика. 1999. Т. 44. С. 102−111.
- Лебедева А.Ф., Саванина Я. В., Барский Е. Л., Гусев М. В. Устойчивость цианобактерий и микроводорослей к действию тяжёлых металлов: роль металлосвязывающих белков // Вестник МГУ. Сер. биол. 1998. С. 42−49.
- Малый практикум по физиологии растений / Под ред. Гусева M.B. М.: Изд-во Моск. Университета, 1982. 192 с.
- МаторинД.Н. Использование флуоресцентных методов измерения активности фотосистемы II при биомониторинге фитопланктона // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 491−494.
- Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р. Н., Федосеева Г. Н., Некрасова Г. Ф., Борзенкова P.A., Назаров С. К. Структурная и функциональная динамика листа в онтогенезе // Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973. С. 3−44.
- Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.
- Нестеренко Т.В., Сидько Ф. Я. Возрастные изменения медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 440−447.
- Нестеренко Т.В., Сидько Ф. Я. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла в онтогенезе листьев огурца // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 672−682.
- Орт Д.Р., Меландри Б. А. Механизм синтеза АТР // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 5−64.
- Парибок Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия // Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. Школьника М. Я. и Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Наука, 1983. С. 82−99.
- Пигулевская Т.К. Изучение механизма токсического действия цинка на фотосинтетические реакции растений. Автореферат дисс.. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1984. 23 с.
- Полтев C.B., Кузнецова С. А., Белов A.A., Кукушкин А. К. Особенности конформации пластохинона в различных окислительно-восстановительных состояниях и механизм действия диурона в фотосинтезе // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1999. С. 63−65.
- Рубин Б.А. Растения в борьбе с заболеваниями. М.: Знание, 1977. 63 с.
- Рубин А.Б., ШинкарёвВ.П. Транспорт электронов в биологических системах. М.: Наука, 1984. 320 с.
- Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Кн. дом. Университет, 2000. 468 с.
- Семихатова O.A., Чулановская М. В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М. Л., 1965. 168 с.
- Солнцев М.К. О природе полосы термолюминесценции фотосинтетических объектов при 40−80°С // Журнал физ. химии. 1989. Т. 63. С. 1959−1960.
- Солнцев М.К. Влияние спектрального состава действующего света натермолюминесценцию листьев бобов при 40−70°С // Биофизика. 1995. Т. 40. С. 417−421.
- Солнцев М.К., Гинс М. С., Кузнецов A.M., Караваев В. А. Влияние амарантина на термолюминесценцию листьев бобов // Труды III Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М. Пущино, 1999. Т. 2. С. 151−153.
- Твердислов В.А., Тихонов H.A., ЯковенкоЛ.В. Физические механизмы функционирования биологических мембран. М.: Изд-во Моск. Университета, 1987. 200 с.
- Тимофеев К.Н., Гольдфельд М. Г. Путь электрона в фотосинтезе: реакции в фотомембранах // Журнал ВХО им. Д. И. Менделеева. 1986. Т. 31. С. 495−502.
- Титов А.Ф., Галанова В. В., Боева Н. П., Минаева C.B., Солдатов С. Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений. 1995. Т. 42. С. 457−462.
- Хебер У. Взаимодействие в системе хлоропласт клетка // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности / Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1972. С. 266−286.
- Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высшая школа, 1970. 310 с.
- Шабала С.Н., Войнов O.A. Динамика физиологических характеристик растений как элемент системы экологического мониторинга // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114. С. 144−159.
- Шагурина Т.Л. Спектроскопические исследования действия гербицидов и антиоксидантов на световые стадии фотосинтеза. Дисс.. канд. физ.мат. наук. М.: МГУ, 1985. 167 с.
- Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990. 209 с.
- Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3-С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.
- Юнге В., Джексон Дж.Б. Формирование разности электрохимических потенциалов на фотосинтетических мембранах // Фотосинтез / Под ред. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 65−138.
- Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275−336.
- Avital S., Malkin S. Quenching of chlorophyll fluorescence by carotenoids in a micellar model system // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. I. P. 477 482.
- BabaniF., BalotaM., Lichtenthaler H.K. Photosynthetic activity during autumnal breakdown of chlorophyll in tree species // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. V. P. 4019−4022.
- Barber J., Andersson B. Revealing the blueprint of photosynthesis // Nature.1994. V. 370. P. 31−34.
- Bennet J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281−311.
- Blaeser P., Steiner U. Antifungal activity of plant extracts against potato late blight // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by Lyr H., Russel P.E., Dehne H.-W., Sisler H.D. Andover: Intercept, 1999. P. 491−499.
- Boekema E.J., Xiao J., McCarty R.E. Structure of the ATP synthase from chloroplasts studied by electron microscopy. Localization of the small subunits // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 49−56.
- Bradbury M., Baker N.R. A quantitative determination of photochemical and non-photochemical quenching during the slow phase of the chlorophyll fluorescence induction curve of bean leaves // Biochim. Biophys. Acta. 1984. V. 765. P. 275−281.
- Brettel K. Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1997. V. 1318. P. 322−373.
- Capaldi R.A., Aggeler R., Wilkens S., Gruber G. Structural changes in the y and 8 subunit of the Escherichia coli FoFi-type ATPase during energy coupling // J. Bioenerg. Biomembr. 1996. V. 28. P. 397−401.
- Clark R.D., Hawkesford M.J., Coughlan S J., Bennett J., Hind A. Association of ferredoxin-NADF±oxidoreductase with the chloroplast cytochrome b-f complex // FEBS Lett. 1984. V. 174. P. 137−142.
- DaayfF., Schmitt A., BelangerR.R. Evidence of phytoalexins in cucumber leaves infected with powdery mildew following treatment with leaf extracts of Reynoutria sachalinensis II Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 719−727.
- Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophylls zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1−24.
- Duysens L.N.M., Sweers H.E. Mechanism of the two photochemical reactions in algae as studied by means of fluorescence // Studies on microalgae and photosynthetic bacteria. Jpn. Soc. Plant Physiol. Tokyo: Univ. Tokyo Press.1963. P. 353−372.
- Edwards G.E., Baker N.R. Can CO2 assimilation be predicted accurately from chlorophyll fluorescence analysis? // Photosynth. Res. 1993. V. 37. P. 89−102.
- FriedrichL., LawtonK.A., RuessW., MasnerP., SpeekerN., Gut-RellaM., Meier P., DiueherS., StaubT., Uknes S., KessmannH., RyalsJ. A benzothiadiazole derivative induces systemic acquired resistance in tobacco // Plant Journal. 1996. V. 10. P. 61−70.
- FurbankR.T., Walker D.A. Photosynthetic induction in C4-leaves. An investigation using infra-red gas analysis and chlorophyll a fluorescence // Planta. 1985. V. 163. P. 75−83.
- FurbankR.T., FoyerC.N., WalkerD.A. Regulation of photosynthesis of isolated chloroplasts during orthophosphate limitation // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 552−561.
- GentyB., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87−92.
- Genty B., Harbinson J., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence and the rate of photosystem2 photochemistry in leaves // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 249−257.
- Genty B., Harbinson J., Baker N.R. Relative quantum efficiencies of the two photosystems of leaves in photorespiratory and non-photorespiratory conditions // Plant Physiol. Biochem. 1990. V. 28. P. 1−10.
- HarbinsonJ., GentyB., Foyer C.H. Relationship between photosynthetic electron transport and stromal enzyme activity in pea leaves // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 545−553.
- Hasler K., Engelbrecht S., Junge W. Three-stepped rotation of subunits y and s in single molecules of F-ATPase as revealed by polarized, confocal fluorometry // FEBS Lett. 1998. V. 426. P. 301−304.
- Heldt H.W., Sauer F. The inner membrane of the chloroplast as the site of specific metabolite transport // Biochim. Biophys. Acta. 1971. V. 234. P. 8390.
- Hodges M., Cornic G., Briantais J.-M. Chlorophyll fluorescence from spinach leaves: resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 974. P. 289−296.
- HortonP. Effects of changes in the capacity for photosynthetic electron transfer and photophosphorylation on the kinetics of fluorescence induction in isolated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 724. P. 404−410.
- Horton P., Hague A. Studies on the induction of chlorophyll fluorescence in isolated barley protoplasts. IV. Resolution of non-photochemical quenching // Biochim. Biophys. Acta. 1988. V. 931. P. 107−115.
- Horton P., Ruban A.V. Regulation of photosystem II // Photosynth. Res. 1992. V. 34. P. 375−385.
- Jennings R.S., Forti G. Fluorescence induction in intact spinach chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1975. V. 396. P. 63−71.
- JungeW. Physical aspects of light harvesting, electron transport and electrochemical potential generation on photosynthesis of green plants // Encyclopedia of plant physiology. V. 5. Berlin, Heidelberg, New York: Springer Verlag, 1977. P. 59−93.
- Kaiser W.M., BasshamJ.A. Light-dark regulation of starch metabolism in chloroplasts. 1. Levels of metabolites in chloroplasts and medium during light -dark//Plant Physiol. 1979. V. 63. P. 105−108.
- Kessmann H., Staub T., Hofmann C., Maetzke T., Herzog J., WardE., Uknes S., Ryals J. Induction of systemic acquired disease resistance in plants by chemicals // Annu. Rev. Plant Pathology. 1994. V. 32. P. 439−459.
- Kisaki T., Hirahayashi S., JanoN. Effect of the age of tobacco leaves on photosynthesis and photorespiration // Plant and Cell Physiol. 1973. V. 14. P. 505−514.
- Krause G.H., VernotteC., Briantais J.-M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components //Biochim. Biophys. Acta. 1982. V. 679. P. 116−124.
- Krause G.H., Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthesis: the basics // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 313−349.
- Kiihlbrandt W., WangD.N., FujiyoshiY. Atomic model of plant lightharvesting complex by electron crystallography // Nature. 1994. V. 367. P. 614−621.
- Kyle D.J., Staehelin L.A., ArntzenC.J. Lateral mobility of the light-harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants // Arch. Biochim. Biophys. 1983. V. 222. P. 527 541.
- LaaschH. Non-photochemical quenching of chlorophylls fluorescence in isolated chloroplasts under conditions of stressed photosynthesis // Planta. 1987. V. 171. P. 220−226.
- Laisk A., Walker D.A. Control of phosphate turnover as a rate-limiting factor and possible cause of oscillation in photosynthesis: a mathematical model // Proc. R. Soc. London. 1986. B. 227. P. 281−302.
- Lang M., Lichtenthaler H.K., SowinskaM., SummP., HeiselF. Blue, green and red fluorescence signatures and images of tobacco leaves // Bot. Acta. 1994. V. 107. P. 230−236.
- LazarD. Chlorophyll a fluorescence induction // Biochim. Biophys. Acta. 1999. V. 1412. P. 1−28.
- Legrady G., Lang F. The effect of heavy metals on the greening of maize seedlings // Photosynthesis: Mechanisms and Effects // Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. IV. P. 2689−2692.
- Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265−275.
- Magalhaes C.C.P., Santos C.P., ChaloubR.M. Physiological and structural changes in the cyanobacterium Synechocystis aquatilis f. aquatilis induced by zinc // Photosynthesis: Mechanisms and Effects // Ed. by Garab G. Dordrecht,
- Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1998. V. IV. P. 2649−2652.
- Metraux J.P., Signer H., RyalsJ., WardE., Wyss-BenzM., GaudinJ., RaschdorfK., SchmidE., BlumW., InverardiB. Increase in salicylic acid at the onset of systemic acquired resistance in cucumber // Science. 1990. V. 250. P. 1004−1006.
- Mochanty J., Govindjee. Effect of phenazine methosulfate and uncouplers on light induced chlorophyll a fluorescence yield change in intact algae cells // Photosynthetica. 1973. V. 7. P. 146−160.
- Morison J.I.L., Batten G.D. Regulation of mesophyll photosynthesis in intact wheat leaves by cytoplasmic phosphate concentrations // Planta. 1986. V. 168. P. 200−206.
- Noctor G., HortonP. Uncoupler titration of energy-dependent chlorophyll fluorescence quenching and photosystem 2 photochemical yield in intact pea chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1016. P. 228−234.
- Noctor G., ReesD., Young A., HortonP. The relationship between zeaxanthin, energy-dependent quenching of chlorophyll fluorescence and transthylakoid pH gradient in isolated chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1057. P. 320−330.
- Noctor G., RubanA.V., HortonP. Modulation of ApH-dependent nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in spinach chloroplasts // Biochim. Biophys. Acta. 1993. V. 1183. P. 339−344.
- Peter G.F., ThornberG.P. Biochemical composition and organization of higher plant photosystem 2 light-harvesting pigment proteins // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 16 745−16 754.
- Poskuta J.M., ParysE., RomanowskaE. The effect of lead on the gaseous exchange and photosynthetic carbon metabolism of pea seedlings // Acta Soc. Botan. Poloniae. 1987. V. 55. P. 127−137.
- Quick W.P., StittM. An examination of factors contributing to non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence in Porphyridiumcruentum II Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 977. P. 287−296.
- Rao M., Abadia J., Terry N. Leaf phosphate status and photosynthesis in vivo: changes in light scattering and chlorophyll fluorescence during photosynthetic induction in sugar beet leaves // Plant Science. 1986. V. 44. P. 133−137.
- Raven J.A., Evans M.C.W., KorbR.E. The role of trace metals in photosynthetic electron transport in (^-evolving organisms // Photosynth. Res. 1999. V. 60. P. 111−149.
- Rees D., Horton P. The mechanisms of changes in photosystem 2 efficiency in spinach thylakoid // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1016. P. 219−227.
- Rhee K.-H., Morris Ed.P., ZhelevaD., HankamerB., Kuhlbrandt W.,
- Barber J. Two-dimensional structure of plant photosystem II at 8-A resolution
- Nature. 1997. V. 389. P. 522−526.
- Robinson S.P., Giersch C. Inorganic phosphate concentration in the stroma of isolated chloroplast and its influence on photosynthesis // Austr. J. Plant Physiol. 1987. Y. 14. P. 451−462.
- Schonbeck F. Induced resistance: mechanisms and evaluation // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by Lyr H., Russel P.E., Dehne H.-W., Sisler H.D. Andover: Intercept, 1998. P. 447−450.
- Schreiber U., SchliwaU., BilgerW. Continuous recording of photochemical and nonphotochemical fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer//Photosynth. Res. 1986. V. 10. P. 51−62.
- Schreiber U., NeubauerC. 02-dependent electron flow, membrane organization and the mechanism of non-photochemical quenching of chlorophyll fluorescence // Photosynth. Res. 1990. V. 25. P. 279−293.
- Seaton G.G., Walker D.A. Chlorophyll fluorescence as a measure ofphotosynthetic carbon assimilation. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 1990. V. 242. P. 29−35.
- Seddon B., Schmitt A. Integrated biological control of fungal plant pathogens using natural products // Modern Fungicides and Antifungal Compounds II / Ed. by LyrH., Russel P.E., Dehne H.-W., SislerH.D. Andover: Intercept, 1999. P. 423−428.
- Sestak Z. Photosynthetic characteristics during ontogenesis of leaves. 2. Photosystems, components of electron transport chain, and photophosphorylations // Photosynthetica. 1978. V. 11. P. 449.
- Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem 2 structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457−481.
- Walker D.A. Secondary fluorescence kinetics of spinach leaves in relation to the onset of photosynthetic carbon assimilation // Planta. 1981. V. 153. P. 273−278.
- Walker D.A., Horton P., SivakM.N., Quick W.P. Antiparallel relationshipbetween 02 evolution and slow fluorescence induction kinetics // Photobiochem. Photobiophys. 1983. V. 5. P. 35−39.
- Walker D.A., SivakM.N. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo? //Physiol. Veg. 1985. V. 23. P. 829−841.
- Walters R.G., HortonP. Resolution of components of non-photochemical chlorophyll fluorescence quenching in barley leaves // Photosynth. Res. 1991. V. 27. P. 121−133.
- WeisE., Berry J.A. Quantum efficiency of photosystem II in relation to «energy"-dependent quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1987. V. 894. P. 198−208.
- Wendehenne D., DurnerJ., ChenZ., KlessingD.F. Benzothiadiazole, an inducer of plant defenses, inhibits catalase and ascorbate peroxidase // Phytochemistry. 1998. V. 47. P. 651−657.
- В заключение мне хотелось бы поблагодарить моего научного руководителя Владимира Александровича Караваева за внимание, поддержку и постоянный интерес к моей работе.
- Особую благодарность хотелось бы выразить Владимиру Васильевичу Гришачёву за помощь при оформлении работы и полезные советы.
- Я признательна Александру Николаевичу Тихонову, Александру Константиновичу Кукушкину и Владимиру Ивановичу Николаеву за обсуждение работы и ценные замечания.
- Большое спасибо Борису Трубицину и Василию Птушенко за помощь в измерении рН растворов.
- Я признательна Кокшарову Юрию Алексеевичу и Антошиной Любови Георгиевне за предоставленную возможность напечатать работу.
- Хотелось бы поблагодарить Михаила Константиновича Солнцева за понимание и моральную поддержку.
- Спасибо всем сотрудникам кафедры общей физики и кафедры биофизики, чьё участие и интерес к моей работе поддерживали меня при её выполнении.