Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens

Диссертация: Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что Elytrigia repens существенно отличается от SH-геномных видов рода Elymus не только по морфологическим характеристикам, но также по запасным белкам и гистону HI. Несмотря на огромный ареал и многообразие морфологических форм Elytrigia repens сохраняет достаточное единство не только морфологических, но и биохимических признаков. Все изученные… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Генетическая изменчивость в роде Пырейник
  • Elymus L.), выявляемая с помощью молекулярных маркеров (обзор литературы)
    • 1. 1. Общая характеристика и геномная конституция видов рода Elymus
      • 1. 1. 1. SH-геномные виды рода Elymus и их родство с Elytrigia repens
    • 1. 2. Молекулярные маркеры и их использование в изучении генетической изменчивости рода Elymus
      • 1. 2. 1. Белки и методы их анализа
      • 1. 2. 2. Методы анализа ДНК
      • 1. 2. 3. Сравнение методов анализа белков и нуклеиновых кислот
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Общая характеристика изучаемых видов и образцов рода Elymus и Elytrigia repens
    • 2. 2. Выделение белков эндосперма
    • 2. 3. Выделение гистона HI
    • 2. 4. Электрофорез запасных белков эндосперма и гистона HI
    • 2. 5. Статистический анализ
  • Глава 3. Анализ морфологических признаков у образцов видов рода Elymus и Elytrigia repens
  • Глава 4. Экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens
    • 4. 1. Экстрактивные свойства
    • 4. 2. Электрофоретические свойства
  • Глава 5. Изучение запасных белков эндосперма и гистона HI у SH-геномных видов рода Elymus
    • 5. 1. Внутривидовая и популяционная изменчивость Е. caninus
    • 5. 2. Внутривидовая изменчивостьE. fibrosus
    • 5. 3. Сравнительное изучение близких видов
  • Глава 6. Изучение изменчивости запасных белков эндосперма и гистона HI у Elytrigia repens
    • 6. 1. Изменчивость запасных белков эндосперма
    • 6. 2. Изменчивость гистона HI, выявляемая методами одномерного и двумерного электрофореза

Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы.

Род Пырейник {Elymus L.) является крупнейшим в трибе Пшеницевые и насчитывает по разным оценкам от 150 до 200 таксонов видового ранга (Цвелев, 1976; Dewey, 1984; Lu, 1993). Во многих литературных источниках указывается на способность видов Elymus к естественному формообразованию (Jensen, Chen, 1991; Barkworth, 1994). Наряду с типичными особями, соответствующими нашим представлениям о межвидовых границах, достаточно часто встречаются экземпляры, в той или иной степени отклоняющиеся в сторону другого близкого вида в силу естественной комбинативной, мутационной и модификационной изменчивости и интрогрессивных процессов. В связи с этим, видимые границы между видами «размываются», что осложняет построение адекватной таксономической системы.

Согласно системе геномной классификации, разработанной для многолетних пшеницевых злаков, род Elymus состоит из видов с разным геномным составом, представленным стабильными комбинациями пяти базисных геномов S, Н, Y, Р, W (Dewey, 1984; Jensen, Chen, 1992).

По данным Н. С. Пробатовой (1985) и Г. А. Пешковой (1990) на территории Сибири и Дальнего Востока произрастает 34 вида рода Elymus, из них не менее 10 относятся к SH-геномной группе. Выявление видовой специфичности внутри группы неразрывно связано с вопросом о внутривидовом полиморфизме и с общим диапазоном изменчивости по всем доступным для анализа количественным и качественным характеристикам. Запасные белки эндосперма, как полиморфная система наследственно детерминированных единиц, представляет собой удобный объект для изучения внутренней структуры таксонов и их филогенетических отношений на микроэволюционном уровне (Конарев ВТ., 1983; Созинов, 1985).

Род Elytrigia Desv. близок к роду Elymus за счет наличия общего S-генома, который филогенетически происходит от рода Pseudoroegneria (Dewey, 1967; 1984). В отечественной литературе Pseudoroegneria также включают в состав Elytrigia. Таксономическое положение некоторых видов Elytrigia до последнего времени остается неоднозначным. Согласно последним западным таксономическим обработкам (Assadi, Renumark, 1995), основанным на геномной классификации, виды Elytrigia по Цвелеву (1976), имеющие S и SP геном относят к роду Pseudoroegneria, а виды с SSH геномом (в том числе Elytrigia repens) к роду Elymus.

Цель и задачи исследований.

Целью данной работы явилось электрофоретическое изучение полиморфизма белков эндосперма и гистона HI у сибирских SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens в связи с проблемами таксономии: типом опыления, внутрии межвидовой дифференциацией и геномной специфичностью.

Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма у SH-геномных видов Elymus.

2. Изучить полиморфизм и видовую специфичность запасных белков эндосперма и гистона HI у природных образцов наиболее распространенных в Сибири SH-геномных видов Elymus: Е. caninusЕ. mutabilis, Е. trans baica lens isE. komarovii, E. fibrosus.

3. Провести изучение электрофоретических свойств, полиморфизма и видовой специфичности белков эндосперма и гистона HI у перекрестноопыляемого вида Elytrigia repens в сравнении с самоопыляющимися SH-геномными видами Elymus.

4. Провести статистический анализ спектров запасных белков с построением дендрограмм на основе различных коэффициентов сходства.

Научная новизна.

Впервые изучены экстрактивные и электрофоретические свойства запасных белков эндосперма и изменчивость по гистону HI у некоторых SH-геномных видов рода Elymus и Elytrigia repens. Детально проанализирована внутривидовая, популяционная изменчивость и специфичность по запасным белкам проламин-глютелинового комплекса и гистону HI у природных образцов видов Elymus caninus и Elytrigia repens. Выявлен узкий диапазон изменчивости по электрофоретическим спектрам белков у Е. fibrosus, нехарактерный для других изученных представителей рода Elymus. Впервые для близких таксонов Е. mutabilis и Е. transbaicalensis показано наличие отчетливой видовой специфичности по компонентному составу белков эндосперма, в то время как для видовой пары Е. caninus — Е. mutabilis четкие различия по этому признаку отсутствуют. Для Elytrigia repens выявлено наличие видовой специфичности по запасным белкам и структуре спектра гистона HI, отличающей этот вид от SH-геномных видов рода Elymus.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Сравнительное исследование близких SH-геномных видов рода Elymus необходимо для более полного понимания филогенетических взаимоотношений внутри рода и выявления процессов интрогрессии в природных популяциях. Результаты изучения близкого по геномной конституции вида Elytrigia repens могут быть использованы для уточнения его таксономического положения. В целом, использованная нами количественная оценка уровня изменчивости по запасным белкам может применяться в качестве малозатратного экспресс-метода оценки структуры популяций как самоопыляющихся, так и перекрестноопыляемых видов злаков, и их динамики под воздействием антропогенных факторов. Изучение диапазона изменчивости видов имеет практическое значение при отборе необходимого числа генотипов для сохранения в генбанках в целях интродукции, селекции и охраны природного генофонда.

Защищаемые положения.

1. Электрофоретический анализ запасных белков является эффективным методом для оценки уровня изменчивости и выявления интрогрессивных явлений внутри группы близкородственных SH-геномных видов рода Elymus.

2. Структура спектров запасных белков и гистона HI у Elytrigia repens позволяет отличить этот вид от SH-геномных видов Elymus.

Публикации и апробация работы.

Автором опубликовано 8 работ, из них 7 — по теме диссертации. у исследований были представлены на II и III международных симпозиумах по Пшеницевым (Логан, Юта, США, 1994; Алеппо, Сирия, 1997), на II съезде РБО (С.-Петербург, 1998), на II съезде ВОГиС (С.-Петербург, 2000), на VII Молодежной конференции ботаников (С.-Петербург, 2000).

Структура работы.

Работа состоит из введения, шести глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материалы и методы, третья — шестая содержат изложение полученных результатов и их обсуждение, а также заключения, выводов и списка литературы, включающего 149 источников, из них 103 на иностранных языках. Работа изложена на 131 странице и содержит 34 рисунка и 20 таблиц.

Заключение

.

Проблема вида остается до настоящего времени одной из самых дискуссионных в ботанике. Особую сложность представляют самоопыляющиеся виды с обширными ареалами. В каждой точке ареала не прекращается процесс формообразования, при этом многие новые наследственные качества (признаки) закрепляются за счет самофертильности особей. В конечном результате многие виды самоопыляющихся растений превращаются в совокупность пространственно изолированных микрои макропопуляций, каждая из которых имеет уникальный набор признаков и свойств — морфологических, биохимических, физиологических.

Несмотря на то, что различные симпатрические виды обычно имеют различную экологическую приуроченность, разделяющую их в пространстве, природные экотопы не всегда являются строго дискретными и часто перекрываются. Это приводит к спонтанной гибридизации и интрогрессии между видами, в том числе факультативными самоопылителями (Цвелев, 1992; Агафонов, 1999).

В данном случае род Elymus, включающий самоопыляющиеся виды с различной геномной конституцией, является достаточно сложным объектом для изучения. Границы между некоторыми близкородственными сибирскими и дальневосточными видами, относящимися к SH-геномной группе рода Elymus, часто размыты. Проблема заключается в том, что наряду с типичными экземплярами, соответствующими диагнозам одного из видов, в коллекционных сборах обнаруживаются формы, которые можно охарактеризовать как «морфологически отклоняющиеся». Это особи с морфологическими признаками, в той или иной степени не соответствующими диагнозам и сохраняющимися при выращивании в культуре, т. е. наследственно детермининованными. Такие особи вызывают особые затруднения при таксономической обработке. Для уточнения их таксономического положения и разграничения близких таксонов необходимо наряду с морфологическим анализом применение других методов.

Метод электрофоретического анализа белков эндосперма и гистона HI использовался нами для изучения пределов изменчивости близких видов этой группы, выявления интрогрессивных явлений и филогенетических связей. Однако необходимо отметить, что сам по себе электрофоретический метод не дает объяснения некоторых выявленных особенностей. Вовлечение в анализ также данных по репродуктивной совместимости позволяет обсудить полученные результаты с новых позиций.

Так, нами отмечены значительные отличия по белкам у исландского образца Е. caninus Н 10 360, как по подвижности проламиновых компонентов, так и по присутствию специфической субъединицы глютелина. Особенностями этого образца — представителя краевой популяции — являются совершенно прямой колос и крайне низкая (но не нулевая) фертильность гибридов как с сибирскими, так и со скандинавскими биотипами Е. caninus. Выявлены отличия этой популяции и по изоферментам (Diaz et al, 1999а). Отличие по компонетному составу белков и пониженная репродуктивная совместимость, по-видимому, связаны с географической отдаленностью и длительной изоляцией (Kostina et al., 1998). Возможно, данную популяцию можно рассматривать как вполне обособленный вид.

Выявленный нами низкий уровень сходства по запасным белкам между Е. caninus и E. jibrosus совпадает с их достаточно четким морфологическим различием и подтверждает точку зрения, что они представляют собой обособленные виды. Отклоняющийся алтайский образец Е. fibrosus ALP-9734 может быть также охарактеризован как «безостая форма» Е. caninus. Белковый спектр ALP-9734 отличался от таковых у остальных образцов Е. fibrosus и был более схож со спектром типичного образца Е. caninus ALP-9723. Вероятно, это обусловлено территориальной общностью и возможностью интрогрессии и обмена генетическим материалом между этими видами. Это предположение подтвердилось и результатами гибридизации, в которой ALP-9734 проявил высокую совместимость с алтайским биотипом Е. caninus BEL-9308 (Агафонов, неопубл.).

Нами не обнаружено четкого различия по распределению белковых компонентов между видами Elymus caninus и Elymus mutabilis, типичные особи которых имеют достаточно четкие морфологические различия в строении колоса. Тем не менее, отмечены особи с промежуточными морфологическими характеристиками, происхождение которых только на основе морфологического анализа не всегда ясно. При проведении электрофоретического анализа у морфологически отклоняющего алтайского образца Е. caninus GAC-8921 (длинношиповатые нижние цветочные чешуи) было отмечено наличие дополнительного проламинового компонента, характерного для некоторых образцов Е. mutabilis, также собранных в бассейне р. Катунь. На наш взгляд, это может указывать на гибридогенное происхождение самофертильной морфологически отклоняющейся формы GAC-8921. Данные по межвидовой гибридизации свидетельствуют о том, что особи этих таксонов легко скрещиваются между собой, а гибридные растения F1 имеют заметную семенную фертильность, стабилизирующуюся в следующих поколениях (Агафонов, неопубл.).

Наши результаты, выявившие существование отчетливой видовой специфичности по компонентному составу белков эндосперма для Elymus mutabilis и Elymus transbaicalensis и менее четкой для Elymus transbaicalensis и Elymus komarovii также подтверждаются данными по репродуктивной совместимости таксонов (Агафонов, 1997; Agafonov et al., 1998). Все гибридные растения Е. mutabilis х Е. transbaicalensis абсолютно стерильны во всех комбинациях, что свидетельствует о значительной филогенетической V отдаленности сформировавшихся, но морфологически близких таксонов. В случае проведения межвидовой гибридизации для большинства особей Е. komarovii и Е. transbaicalensis не было получено фертильного потомства. В то же время большая часть внутривидовых гибридов этих таксонов имели достаточно высокое значение фертильности.

Таким образом, данная работа по изучению изменчивости и видоспецифичности белков у близкородственных SH-геномных видов Elymus является составной частью биосистематических исследований, проводимых на основе сформулированного и разрабатываемого для этого рода принципа рекомбинационных и интрогрессивных генпулов (Агафонов, 1997). Применение именно совокупности методов, включающих морфологический, биохимический анализ и гибридизацию, позволит составить более полное представление о внутренней структуре видов и межвидовых связях.

Другой важной проблемой в таксономии является статус ряда надвидовых таксонов (родов), спорными остаются вопросы о признании их самостоятельности или включении в другие рода в качестве секции. В связи с этим возникает вопрос и о таксономическом положении некоторых видов. Так, таксономическое положение вида Elytrigia repens остается неоднозначным. По последним западным таксономическим обработкам, основанным на геномной классификации, этот вид наряду с другими видами Elytrigia, имеющими SSH-геном, предлагается отнести к роду Elymus (Assadi, Runemark, 1995). В отечественной литературе Elytrigia repens входит в состав самостоятельного рода Elytrigia (Цвелев, 1976; Черепанов, 1995).

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что Elytrigia repens существенно отличается от SH-геномных видов рода Elymus не только по морфологическим характеристикам, но также по запасным белкам и гистону HI. Несмотря на огромный ареал и многообразие морфологических форм Elytrigia repens сохраняет достаточное единство не только морфологических, но и биохимических признаков. Все изученные биотипы этого вида из различных точек ареала и различающиеся морфологически характеризовались наличием единого ярко выраженного проламинового белка, отсутствующего у видов Elymus. Структура спектра гистона HI у Elytrigia repens также специфична. Возможно, именно перекрестный тип опыления и наличие дополнительного по сравнению с видами Elymus S-генома у Elytrigia repens вносят существенные отличия в структуру белковых спектров. На наш взгляд, в данном случае геномное сходство таксонов не является достаточным основанием для пересмотра таксономического положения Elytrigia repens, и мы не разделяем точку зрения авторов, предлагающих на этой основе отнести данный вид к роду Elymus.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1931, прилож. — 44.
  2. А. В., Агафонова О. В. Способ идентификации генотиповмноголетних злаков трибы Пшеницевые (ТгШсеае). А. с. № 1 546 022, 1989.
  3. А. В., Агафонова О. В. Внутривидовая изменчивостьпроламинов пырейника сибирского, выявляемая методом одномерного электрофореза /У Генетика. — 1990а.-Т. 26, № 2. — 304−311.
  4. А. В., Агафонова О. В. Электрофоретические спектрыпроламина у образцов пырея бескорневищного различного происхождения //
  5. Генетика. — 1990К- Т. 26, № 11.- 1992−2001.
  6. А. В., Агафонова О. В. 8В8-электрофорез белков эндоспермавидов Е1утш с различной геномной структурой // Сиб. биол. журн. — 1992. — вып. 3. — 7−12.
  7. А. В. Принцип Рекомбинационных (РГП) и Интрогрессивных (ИГП) Генпулов в биосистематике рода Пырейник (Е1ути8 Ь.) Северной
  8. Евразии // Сиб. экол. журн. — 1997. — Т. 4, № 1. — 81−89.
  9. А. В. Роль спонтанной гибридизации и интрогрессии вподдержании полиморфизма и «размывании границ» природных таксонов рода Е1ути8 Т. // Материлы X Московского совещания по филогении растений. — Москва, 1999. — 8−10.
  10. О. В. Морфогенетический потенциал рода Пырейник(Elymus L.) и возможности его использования в интродукции и селекции //
  11. Автореф. дис. докт. биол. наук. — Новосибирск, 1997. — 32 с.
  12. А. И., Бердников В. А. Полиморфизм и локализация генов гистона
  13. HI у гороха {Pisum sativum L.) // Генетика. — 1981. — Т. 17. — 498−504.
  14. А. И., Бердников В. А. Внутривидовой полиморфизм гистонадикорастущих видов бобовых // Генетика. — 1985. — Т. 21. — 605−613.
  15. И. П., Сатбалдина Т. Белки семян бобовых, их состав испецифичность по данным иммунохимического анализа // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1973. -Т. 53. — вып. 1. -С. 107−135.
  16. М. Интродукция и перспективы селекции Пырейникасобачьего // Бюлл. ГБС. — 1989. — вып. 151. — 35−40.
  17. А. В. Дифференциация первых геномов полиплоидных пшеницпо данным иммунохимического анализа спиртовой фракции белка зерна // Бюл.
  18. ВИР. — 1975.-вып. 4 7. — С. 8−11.
  19. А. В. Электрофоретическое и иммунохимическое изучениегеномноспецифичных белков пшеницы и пырея // Бюл .ВИР. — 1979. — вып. 92, -С. 5−10.
  20. А. В., Васильева Т. Н. Геномный анализ в роде Elymus L II Бюл.
  21. ВИР. — 1979. — вып. 92. — 18−22.
  22. А. В., Васильева Т. П., Бухтеева А. В. Антигенный состав белковзерна и связи между родами Triticum L., Elytrigia Desf., Elymus L., Agropyron
  23. Gaertn. // Tp. no прикл. бот., ген. и сел. — 1979. — Т. 63. — вып. 3. — 76−85.
  24. А. В., Семихов В. Ф. Использование белков в решении вопросовфилогении, систематики и идентификации злаков // Тез. докл. совещ. «Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах
  25. СССР», Пущине, — 1984. — 84.1. П8
  26. А. В., Семихов В. Ф., Примак П., Арефьева Л. П. О составеспирторастворимой фракции белков семян злаков // -х. биология. — 1984. — № 7. — С. 13−17.
  27. А. В., Введенская И. О. Электрофорез проламинов в изучениисостава и динамики популяций, идентификации сортов злаковых трав (ежа, овсяница, плевел) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1987. — Т. 114. — 82−91.
  28. В. Г. Белки растений как генетические маркеры. — М.: Колос, 1983.-320 с.
  29. В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. и др. Молекулярнобиологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции // Под ред.
  30. В. Г. Конарева. — М.:Колос, 1993. — 447 с.
  31. Л. И., Серов О. Л., Пудовкин А. И. и др. Генетикаизоферментов // Под общ. ред. Д. К. Беляева. — М.: Наука, 1977. — 275 с.
  32. Е. В. Проламин-глютелиновый комплекс запасных белковэндосперма у Пырея ползучего {Elytrigia repens) II Тез. докл. II съезда РБО. — С-Петербург, 1998, — Т. 2. — 177−178.
  33. Е. В. Запасные белки эндосперма и гистон Н1 Пырея ползучего{Elytrigia repens) как характеристика внутривидовой изменчивости, гетерогенности популяций и способа размножения // Тез. докл. II съезда
  34. ВОГиС. — С-Петербург, 2000а— Т. 1. — 41.
  35. Е. В. Подтверждение филогенетической обособленности Elymusmutabilis (Drob.) Tzvel. и Elymus transhaicalensis (Nevski) Tzvel. (Poaceae) методом SDS-электрофореза // Тез. докл. VII Молодежной конференции ботаников. — С-Петербург, 200 061— 26.
  36. Ю. А. Новые виды злаков (Роасеае) из южного Алтая, Саура и
  37. Тарбагатая // Turczaninovia. — 1998. — Т. 1, вып. 1. — 7−21.
  38. В. Л. Введение в энзимологию. — М.: Наука, 1986. — 336 с.
  39. П. Ф., Сметанникова А. И. Кормовые растения европейскойчасти СССР: Справочник. Л.: Колос, 1981. — 336 с.
  40. А. Агростологические этюды. IV. О системе трибы Hordeae
  41. Benth. // Тр. Бот. инст. АН СССР, серия 1. Флора и сист. высш. раст. — 1933.№. 1. -С. 9−32.
  42. А. Триба XIV. Hordeae Benth. — Флора СССР (отв. ред.
  43. В. Л. Комаров) — Л.: Наука, 1934. — Т. 2. — 690−728.
  44. О. А., Арефьева Л. П., Семихов В. Ф., Прусаков А. П.,
  45. В. И. Исследование проламинов злаков методом SDSэлектрофореза // Изв. Акад наук СССР, сер биол. — 1991. — №. 6. — 928−934.
  46. О. А., Арефьева Л. П., Семихов В. Ф., Вахромеев В. И.,
  47. А. Н. Предпроламины злаков: характеристика и природа фракции //
  48. Изв. РАН, сер. биол. — 1993. — №. 2. — 209−218.
  49. О. А., Прусаков А. П., Семихов В. Ф., Арефьева Л. П.
  50. Разнообразие глютелинов злаков (Роасеае) по полипептидному составу // Изв.
  51. РАН, сер. биол. — 1995. — №. 4. — 508−512.
  52. О. О полиморфизме пырея ползучего и его хромосомном числе /У
  53. Цитология и генетика. — 1975. — Т. 9, № 2. — 126−128.
  54. Г. А. Elymus L. — Пырейник. — Флора Сибири. Новосибирск,
  55. , Т. 2, 1990. — 17−32.
  56. Е. Н. Морфологическая характеристика степных популяцийпырея ползучего {Е. repens Devs.) на Украине /У Вест. Хар. университета, 1975, № 126, Биология, — вып. 7, — 48−51.
  57. Н. Мятликовые, или злаки — Роасеае Barnh. (Gramineae
  58. Juss.). — Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. — Л.: Наука, 1985,1. Т. 1. -С. 89−382.
  59. Ю. Н. Итоги комплексного биосистематического изучения
  60. E.repens {Роасеае) II Бот. жури. — 1982. — Т. 67, № 2. — 129−138.
  61. А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике иселекции. — М.: Наука, 1985.-271 с.
  62. Н. Н. Злаки СССР.-Л.: Наука, 1976. — 788 с.
  63. Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличениябиологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // «Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению»,
  64. Материалы конференции БИН РАН. — Санкт-Петербург, 1992. — 193−201.
  65. Н. Н. Вид как один из таксонов // Бюлл. МОИП. — 1995. — Т. 100, — в ь ш. 5. — С. 62−68.
  66. К. Сосудистые растения России и сопредельныхгосударств. -П., Мир и семья, 1995,-990 с.
  67. Ф. М., Якубов Л. А., Бердников В. А. Субфракционный составлизин-богатого гистона Н1 в условиях генного взаимодействия в трибе
  68. ТгШсгпе /I Генетика. — 1997. — Т. 13. — 1517−1523.
  69. Agafonov A. v., Salomon B., Diaz O., Kostina E. V. What is Elymmkomarovii (Nevski) Tzvelev? // Abstr. of 3rd International Triticeae Symposium. — 1997.—P. 11.
  70. Agafonov A. v., Baum B. R. Variation of endosperm protein complex of
  71. Elymus trachycaulus (Link) Gould ex Shinner // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A.:
  72. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. — 1998a. — P. 273−284.
  73. Allan J., Cowling G. J., Harboume R., Cattini P., Craigie R., Gould H .
  74. Regulation of chromatin by histones HI and H5 // J. Cell. Biol. — 1981. — Vol. 90.- P. 279−280.
  75. Assadi M. Experimental hybridization and genome analysis in Elymus L. sect.
  76. Caespitosae and sect. Elytrigia (Poaceae: Triticeae) II 2nd Int. Triticeae Symp., 1. gan, USA, 1994, Proceedings. — P. 23−28.
  77. Barkworth M. E. The Elymus trachycaulus complex in North America: morequestions than answers // 2nd Int. Triticeae Symp., Logan, USA, 1994, Proceedings. — P. 189−198.
  78. Bietz J. A., Paulis Y. W., Wall J. S. Zein subunit homology revealed throughamino-terminal sequence analysis // Cereal Chem. — 1979. — Vol. 56. — P. 327−332.
  79. Botstein D., White R. L., Skolnick M. , Davis R. W. Construction of a geneticlinkage map in man using restriction fragment length polymorphisms // Am. J. Hum.
  80. Genet — 1980.-Vol. 3 2. — P. 314−331.
  81. Bowden W.M. Cytotaxonomy of species and intergenetic hybrids of the genus
  82. Agropyron in Canada and neighboring areas // Can. J. Bot. — 1965. — Vol. 43, № 1 1 .- P. 1421−1448.
  83. Bozzini A., Cantagalli P., Piazzi S. E., Sordi S. An immunochemical approachto species relationships in Triticinae II Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp.
  84. Columbia, (Mo.). — 1973a. — P. 61−70.
  85. Bozzini A., Cubadda T., Quattrucci E. Esterases in Triticum and some relatedspecies // Proc. 4-th Int. Wheat Genet. Symp. Columbia, (Mo.). — 1973b. — P. 783−789.
  86. Bushuk W., Zillman R. R. Wheat cuhivar identification by gliadinelectrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature // Canad. J. Plant Sci. — 1978.-Vol. 58, № 2. — P. 505−515.
  87. Choumane W., Achtar S., Valkoun J., Weigand F. Genetic variation in coreand base collections of barley from WANA as revealed by RAPDs // Triticeae III /
  88. Ed. Jaradat A. A.: Enfield, New Hampshire: Science Publishers. — 1998.- P. 159−164.
  89. Clayton W. D., Renvoize S. A. Genera Graminum. Grasses of the world // Kew
  90. Condit R., Hubbell S. P. Abundance and D N A sequence of two-base repeatregions in tropical tree genomes // Genome. — 1991. — Vol. 34. — P. 66−71.
  91. Dewey D. R. Synthetic hybrids of Agropyron scribneri x Elymus juncea II
  92. Bull. Torrey Club. — 1967. — Vol. 94. — P. 388−395.
  93. Dewey D. R. Synthetic Agropyron — Elymus hybrids. III. Elymus canadensis x
  94. Dewey D. R. Synthetic hybrids of Hordeum bogdanii with Elymus canadensisand Sitanion hystrix II Amer. J. Bot. — 1971. — Vol. 58. — P. 902−908.
  95. Dewey D. R. Cytogenetics of Elymus sibiricus and its hybrids v^'xikv Agropyrontauri, Elymus canadensis dina Agropyron caninum II Bot. GAZ. — 1974. — Vol. 135. -P. 80−87.
  96. Diaz O, Solomon B., Bothmer R. von. Description of isozyme polymorphismsin Elymus species using starch gel electrophoresis // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A.:
  97. Enfield, New Hampshire: Science Publishers. — 1998. — P. 199−208.
  98. Diaz O, Salomon B., Bothmer R. von. Absence of genetic variation in
  99. Scandinavian populations of Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. (Poaceae) // Hereditas.- 1999b.-Voh 131, № l. — P. 83−86.
  100. Diaz O, Salomon B., Bothmer R. von. Levels and distribution of allozyme and
  101. RAPD variation in populations of Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvelev {Poaceae) II
  102. Gen. Res. Crop. Evol. — 2000. — Vol. 47, № 1. — P. 11−24.
  103. Dierks-Ventling C, Cozens K. Immunochemical crossreactivity between zein, hordein and ghadin // FEBS Lett. — 1982. — Vol. 142. — P. 147−150.
  104. Dubcovsky J., Schlatter A. R., Echaide M. Genome analysis of South
  105. American Elymus {Triticeae) and Leymus {Triticeae) species based on variation inrepeated nucleotide sequenses // Genome. — 1997. — Vol. 40, № 4. — P. 505−520.
  106. Fambrough D. M. , Fujimura F., Bonner J. Quantitative distinction of histonecomponents in the pea plant // Biochemistry. — 1968. — Vol. 7. — P. 575−585.
  107. Gantt J. S., Lenvik T. R. Arabidopsis thaliana HI histones. Analysis of twomembers of a small gene family // Eur. J. Biochem. — 1991. — Vol. 202. — P. 1029−1039.
  108. Gorel F. L., Berdnikov V. A. Linkage of loci encoding HI histone andcotyledon protein in lentil//J. Hered. — 1993.-Vol. 84. — P. 131−133.
  109. Gould F. W. Nomenclatural changes on Elymus with a key to the Califomianspecies // Madrono. — 1947. — Vol. 9. — P. 120−128.
  110. Hayward M. D., Balls T. Isosyme polymorphism in natural populations of1. lium perenne // Rep. Welsh Plant Breed. Sta. — 1978. — P. 43−45.
  111. Hilu K. W., Esen A. Prolamin size diversity in the Poaceae 11 Biochem. Syst.
  112. Jaaska V. Enzyme variability and relationships in the grass genera Agropyron
  113. Gaerth. and Elymus L. // Eesti NSV T A Toimet Biol. — 1974. — Vol. 23, № 1.- R 4−15.
  114. Jaaska, V. Electrophoretic study of acid phosphatase isozymes in the grassgenus Aegilops L. //Biochem. Physiol. Pflanzen. — 1978. — Vol. 17. — P. 172−175.
  115. Jaaska V. Isoensyme variation in the grass genus Elymus (Poaceae) II
  116. Hereditas. — 1992. — Vol. 117. — P. 11−22.
  117. Jaaska V. Isoensyme date on the origin of North American allotetraploid
  118. Elymus species // Triticeae III / Ed. Jaradat A. A.: Enfield, New Hampshire: Science
  119. Jensen K. B. Cytology and taxonomy of Elymus kengii, E. grandiglumis,
  120. E.alatavicus and E. batalinii (Triticeae: Poaceae) II Genome. — 1990. — Vol. 33.- P. 668−673.
  121. K. B., Chen S. — L. A n overview: Systematic relationships oi Elymusand Roegneria II Proc. 1st Int. Triticeae Symp., Heisinborg, Sweden. Hereditas. 1992. -Vo l 116.-P. 127−132.
  122. Joshi C. P., Nguyen H. T. Application of the random amplifield polymorphic
  123. DNA technique for the detection of polymorphism among wild and cultivatedtetraploid wheats // Genome. — 1993. — Vol. 36. — P. 602−609.
  124. Kahler A. L. , AUard R. W. Genetics of isoenzyme in barley. 1. Esterases //
  125. Crop Sci. — 1970. — Vol. 10. — P.442−448.
  126. Knapp E. E., Rice K. J. Genetic structure and gene flow in Elymus glaucus (blue wildrye): implications for native grassland and management // Restoration
  127. Ecology. — 1996. — Vol. 4. — P. 40−45.
  128. Kosterin O. E., Bogdanova V. S., Corel F. L., Rozov S. M. , Trusov Yu. A. ,
  129. Kostina E. v., Agafonov A. V., Salomon B. Electrophoretic properties andvariability of endosperm proteins of Elymus caninus (L.) L. // Triticeae III / Ed.
  130. B. — R. Biosystematic investigations of asiatic wheatgrasses — Elymus L.{Triticeae: Poaceae), Alnarp, Sweden, 1993, — P. 1−57.
  131. B. — R. and Salomon B. Two new species of Elymus {Poaceae: Triticeae) and their genomic relationships // Nord. J. Bot. — 1993. — Vol. 13. — P. 353−367.
  132. Melderis A. Taxonomic notes on the tribe Triticeae {Gramineae), with specialreference to the genera Elymus L. sensu lato, and Agropyron Gaerther sensu lato //
  133. Bot. J. Linn. Soc. — 1978. — Vol. 76. — P. 369−384.
  134. Mingeot D., Jacquemin J. M. Mapping of RFLP probes characterized fortheir polymorphism on wheat // Theor. Appl. Genet. — 1999. — Vol. 98, № 6−7. — P. 1132−1137.
  135. Osborne T. B. The proteins of the wheat kernels. Wash. (D.C.): Carnegie Inst., 1. USA, 1907.
  136. Osborne T. B. The vegetable proteins. 2nd ed. L.: Long mans, Green and Co., 1924.
  137. Payne P. I., Holt L. M. , Worland A. J. and Law C. N. Structural and geneticalstudies on the high- molecular — weight subunits of wheat glutenin // Theor. Appl.
  138. Genet. — 1982. — Vol. 63. — R 129−138.
  139. Shewry P. R., Ellis J. R. S., Pratt H. M. , Miflin B. J. A comparison of methodsfor the extraction and separation of hordein fractions from 29 barley varieties// J. Sci.
  140. Food. Agr. — 1978. — Vol. 29. — P. 433−441.
  141. Shewry P. R., and B. J. Miflin. Genes for the storage proteins in barley // Qual.
  142. Plant. Plant Foods Hum. Nutr. — 1982. — Vol. 31. — P. 251−267.
  143. Shewry P. R. and Field J. M. The purification and characterization of twogroups of storage proteins (secalins) from Rye {Secale cercale L.) // J. Exp. Botany. -1982, — Vol. 33, № 133. — R 261−268.
  144. Shewry P. R., Miflin B. J., Kasarda D. D. The structural and evolutionaryrelationships of the prolamin storage proteins of barley, rye and wheat // Phil. Trans.
  145. R. Soc. Lond. — 1984a, — Vol. 304, — P. 297−308.
  146. Shewry P. R., Bradberry D., Franklin J. and R. P. White. The chromosomallocations and linkage relationships of the structural genes for the prolamin storage proteins (secalins) of rye // Theor. Appl. Genet. — 1984b — Vol. 69. — P. 63−69.
  147. Shmidt-Stohn G., Wehling P. Genetic control of esterase isoenzymes in rye{Secale cereale L.) // Theor. Appl. Genet. — 1983. — Vol. 64. — P. 109−115.
  148. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Numerical taxonomy. San Francisco:1. W. H. Freeman & Co. 1973.
  149. Spiker S. Histone variants in plants // J. Biol. Chem. — 1982. — Vol. 257, № 23.- P. 14 250−14 255.
  150. Stebbins G. L., Hartl D. L. Comparative evolution: Latent potentials foranagenic advance // Proc. Nahl. Acad. Sci. USA — 1988. — Vol. 85. — P. 5141−5145.
  151. Hordelymus II Genome. — 1998. — Vol. 41, № 1. — P. 120−128.
  152. Sun G. L., Salomon B., Bothmer R. von. Analysis of tetraploid Elymus speciesusing wheat microsatellite markers and RAPD markers // Genome. — 1997. — № 40. — P. 806−814.
  153. Sun G. L., Salomon B., Bothmer R. von. Characterization of microsatellite locifrom Elymus alaskanus and length polymorphism in several Elymus species (Triticeae: Poaceae) II Genome. -1998a. — Vol. 41. — P. 455−463.
  154. Hampshire: Science Publishers. — 1998b. — P. 175−182.
  155. Sun G. L., Diaz O., Salomon B., Bothmer R. von. Genetic diversity in Elymuscaninus as revealed by isozyme RAPD and microsatellite markers // Genome. 1999. — Vol. 42, — № 3. — P. 420−431.
  156. Thomas J. O. The higher order structure of chromatin and histon HI / / J. Cell.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!