Влияние интоксикации кадмием на состояние органов и тканей пресноводных моллюсков: На примере Anodonta piscinalis
В гепатопанкреасе кадмий вызывал обширный некроз гепатоцитов, особенно располагающихся внутри печеночных разветвлений. Наибольшие изменения произошли на верхушках почечных разветвлений: усиленная пролиферация эпителиальных клеток. К концу эксперимента пролиферация превращалась в беспорядочную гиперплазию эпителия, сопровождаяющуюся десквамацией ресничек. В соединительной ткани наблюдался… Читать ещё >
Содержание
- ГЛАВА 1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЛЮСКОВ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)
- ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
- ГЛАВА 3. ВИДОВАЯ СТРУКТУРА БЕНТОФАУНЫ НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ В ОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ
- ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНАХ МОЛЛЮСКОВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ (НА ПРИМЕРЕ РУК. БУЗАН).,
- 4. 1. Гидрохимический режим рук. Бузан
- 4. 2. Особенности накопления тяжелых металлов в органах моллюсков
- ГЛАВА 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССА ИНТОКСИКАЦИИ КАДМИЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ НА ПРИМЕРЕ А>ЮБООТА РКСШАШ
- 5. 1. Действие кадмия на ферментативную активность
- 5. 2. Действие кадмия на органы и ткани моллюсков
Влияние интоксикации кадмием на состояние органов и тканей пресноводных моллюсков: На примере Anodonta piscinalis (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
Актуальность проблемы. Постоянно продолжающиеся нарушения природных систем могут привести к выраженным и устойчивым последствиям, не позволяющим экосистемам восстановиться до бывших природных параметров [55]. Как известно, хронические воздействия вызывают изменения в структуре биотических сообществ. Поэтому изучение динамики видовой структуры в техногенных системах может позволить определить степень деградации экосистемы.
Среди экологических факторов, определяющих закономерности функционирования экосистем, важнейшее место принадлежит химическому загрязнению. В свою очередь, среди поллютантов, представляющих приоритетный интерес для мониторинга, металлы (в первую очередь, из числа так называемых тяжелых) являются одними из важнейших [52].
Все тяжелые металлы обладают одним общим свойством: они могут быть биологически активными. Вследствие этого, попадая в результате антропогенной деятельности в природные среды в миграционно-активном состоянии, они начинают мигрировать, включаясь в той или иной степени в биологический круговорот, и при определенных биогеохимических условиях и концентрациях начинают оказывать токсическое воздействие на живые организмы. Кроме того, металлы не подвергаются трансформации, как это свойственно органическим соединениям и, попав в биогеохимический цикл, они крайне медленно покидают его. Именно это свойство тяжелых металлов и определило необходимость организации глобальной службы мониторинга за уровнями их содержания в природных средах биосферы Земли [52, 57].
В результате хозяйственной деятельности человека в водоемы поступает большое количество металлов. Они даже в сравнительно малых концентрациях могут оказывать токсическое воздействие на водные организмы. Гидробионты способны аккумулировать в тканях и органах металлы в концентрациях, во много раз превышающих их содержание в воде [6, 8, 58].
Среди тяжелых металлов кадмий принадлежит к числу наиболее опасных токсикантов и по своей токсичности близок к ртути и мышьяку. Кадмий, как правило, присутствует вместе с цинком в карбонатных и сульфидных рудах, его получают также в виде побочного продукта при рафинировании других металлов. Поэтому человеческое общество, получая такие металлы как медь, свинец и цинк, в течение нескольких столетий непроизвольно загрязняло окружающую среду кадмием [50].
Масштабы антропогенного загрязнения биосферы кадмием столь значительны, что поток техногенного рассеяния намного превышает поток выветривания. Интенсивность антропогенного поступления кадмия на водную поверхность достигает 132 т в год [109]. В атмосферу во всем мире ежегодно поступает 7300 т кадмия. Загрязнение вод кадмием вызывается наряду с геохимическими источниками атмосферными осадками, сточными водами промышленных предприятий, вымыванием кадмия из сельскохозяйственных угодий и просачивающихся вод из хранилищ отходов (свалок), а также водами из очистных сооружений [86].
Вследствие высокой биоаккумуляции кадмий наиболее опасен, в связи с чем возникает реальная угроза неблагоприятного воздействия его даже при низких уровнях загрязнения окружающей среды [44, 45]. Биологическая роль кадмия изучена мало, нет однозначного мнения о возможности восстановления тканей гидробионтов после кадмиевого отравления.
Гидробионты, в том числе и моллюски, активно и в значительном количестве накапливают различные поллютанты. В литературе имеется много фактических данных, но сведений о последствиях интоксикации металлами, тем более обнаруживаемых на тканевом и биохимическом уровнях, мало. Предлагаемая работа посвящена этим актуальным вопросам.
Целью исследования явилось изучение влияния солей кадмия, как одного из приоритетных загрязнителей из числа тяжелых металлов, на ферментативную активность органов и состояние тканей моллюсков. Объектом исследования выбран двустворчатый моллюск АпоёоМа р1зстаН8, один из наиболее распространенных представителей моллюсков низовьев Волги.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Исследовать видовую динамику бентофауны Волго-Ахтубинской поймы на примере некоторых типичных водоемов;
2. Определить уровень содержания кадмия в раковинах и телах наиболее часто встречающихся моллюсков Волго-Ахтубинской поймы;
3. Установить органы — накопители кадмия;
4. Выявить изменения ферментативной активности органов Апоёогйа р18ста]]8 в условиях экспериментальной кадмиевой интоксикации;
5. Исследовать степень поражения тканей Апоскнйа р^стаНБ при хроническом загрязнении кадмием;
6. Оценить возможность регенерации тканей после реабилитации.
Научная новизна: впервые изучено состояние тканей пресноводного моллюска Апоёог^а р1зстаНз в норме и при хронической интоксикации кадмием, а также изменение ферментативной активности некоторых органов моллюсков в условиях кадмиевого загрязнения. Впервые изучены адаптационные и восстановительные способности различных тканей моллюсков в процессе реабилитации после отравления кадмием.
Практическая значимость выявлено фоновое состояние различных тканей моллюсков в естественных условиях. Полученные результаты могут быть использованы в качестве банка данных для последующих гистологических исследований и при решении конкретных задач биомониторинга. Материалы исследования используются в преподавании 6 курсов «Биотестирование и основы биоиндикации» и «Общая экология» на факультете биологии и природопользования Астраханского Государственного технического университета.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях по региональной научно-технической программе «Проблемы экологической безопасности Нижнего Поволжья в связи с разработкой и эксплуатацией нефтегазовых месторождений с высоким содержанием сероводорода» (г. Саратов, 1994, 1999), научно-практических конференциях Астраханского Государственного технического университета (Астрахань, 1998, 1999).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и библиографического указателя. Объем — 137 страниц машинописного текста, 21 таблица, 7 рисунков, 28 фотографий.
Список литературы
включает 118 источников, из них 31 на иностранных языках.
ВЫВОДЫ.
1. За период с 1986 по 1999 год изменился качественный состав бентофауны Волго-Ахтубинской поймы: появились легочные моллюски, уменьшилось число видов хелеид и полихет, отсутствовали кумовые раки и оксибионтные двустворчатые, что связано с ухудшением кислородного режима водоемов и их эвтрофикацией.
2. Содержание кадмия в раковинах наиболее часто встречающихся моллюсков Волго-Ахтубинской поймы составляет в среднем 0,95 мг/кг, в телах 2,6 мг/кг при фоновом содержании кадмия в воде 1,5 мкг/л.
3. Кадмий накапливается в основном в гепатопанкреасе, жабрах и гонадах.
4. Кадмиевая интоксикация (100−1000 ПДК) вызывает изменения скорости реакций основных путей метаболизма в организмах моллюсков, повышая активность малатдегидрогеназы, глюкозы-6-фосфатдегидрогеназы, пероксидазы и снижая активность лактатдегидрогеназы и эстеразы и приводя тем самым к гипоксии и снижению мышечного тонуса у моллюсков.
5. При длительном воздействии кадмия происходит необратимый некроз генеративных клеток гонад и соединительных тканей мышц.
6. Реабилитация приводит к частичному восстановлению эпителиальных тканей жабр, почечного мешка и гепатопанкреаса: наблюдается клеточная регенерация в эпителии жабр и почечного мешка и внутриклеточная регенерация в гепатопанкреасе.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
Проведенные на примере пресноводного моллюска Апоскнйа р18сшаН8, обитающего в низовьях Волги, эксперименты с кадмием подтвердили, что этот металл является весьма токсичным для гидробионтов.
Многолетние мониторинговые исследования содержания кадмия в моллюсках показали, что этот элемент всегда присутствовал в них.
Присутствующий в воде кадмий накапливался как в раковинах, так и в мягких тканях моллюсков, превышая содержание в воде почти в два разапричем уровень кадмия в мягких тканях в среднем в три-четыре раза превышал таковой в раковинах. Наибольшей степени накопления кадмий достигал в жабрах, гепатопанкреасе и гонадах моллюсков, вызывая нарушение функций и некрозы этих органов.
Изучение ферментативной активности в органах подопытных моллюсков в условиях хронической кадмиевой интоксикации показало, что, несмотря на значительные изменения ферментативной деятельности по сравнению с контрольной, все исследованные ферменты продолжали функционировать в той или иной степени. Из пяти исследованных ферментов активность в опыте понизилась у двух и повысилась у трех.
Активность фермента малатдегидрогеназа (МДГ), который является одним из основных ферментов гликолиза, повышалась по сравнению с контрольной в течение шести суток опыта, затем заметно понизилась и стала меньше контрольной. Это объясняется появлением симптомов гипоксии из-за гибели значительного количества клеток дыхательного эпителия под влиянием токсиканта.
Ферментативная активность фермента лактатдегидрогеназа (ЛДГ), также являющегося ферментом гликолиза, была ниже контрольной на всех стадиях опыта и при всех концентрациях кадмия. Уменьшение активности ЛДГ в эксперименте говорило о снижении мышечного тонуса подопытных моллюсков при интоксикации кадмием.
Активность фермента глюкоза-6-фосфатдегидрогеназа (Г-6-ФДГ), который обеспечивает организм моллюсков необходимым количеством восстановленного никотинамидадениндинукпеотидфосфата (НАДФ), используемого для синтеза половых продуктов и для липогенеза, была стабильной в мышцах, незначительно превышая контроль, что говорило о высокой пластичности фермента в условиях стрессав гепатопанкреасе возросла на шестые сутки опыта на 12 и 30% (при концентрация 0,1 и 1,0 мг/л соответственно).
Активность фермента эстераза, катализирующего реакцию расщепления эфирной связи в органических соединениях, прослеживалась только в гепатопанкреасе, во всех остальных органах была чрезвычайно низкойпонижаясь в первые часы опыта, на шестые сутки активность эстеразы возросла на 30%, что свидетельствовало о стрессовых биохимических процессах, происходивших в организмах подопытных моллюсков.
Активность пероксидазы, которая катализирует окисление различных полифенолов, а также жирных кислот, была определена только на шестые сутки опыта. Отмечалось повышение активности с увеличением концентрации кадмияпри концентрации 1,0 мг/л активность пероксидазы увеличилась на 81% по сравнению с контрольной.
Содержание гликогена в органах моллюсков уменьшилось к концу эксперимента, причем особенно сильно у моллюсков, находившихся при концентрации кадмия 1,0 мг/л, что указывало на хроническое отравление подопытных животных.
Таким образом, в присутствии кадмия в организмах моллюсков происходили сбои в биохимических процессах, изменялись, по сравнению с контролем, скорости реакций основных путей метаболизма — гликолиза, глюконеогенеза, цикла трикарбоновых кислот, синтеза жирных кислот, что приводило к гипоксии и снижению мышечного тонуса моллюсков. Так как степень утилизации гликогена находится в прямой зависимости от токсичности среды [25], уменьшение количества гликогена в органах указывало на хроническое отравление подопытных животных.
В результате гистологических исследований тканей подопытных моллюсков было установлено следующее: интоксикация кадмием привела к некрозу эпителиальных и соединительных тканей жабр, гепатопанкреаса, гонад, мышц ноги и мантии, почечного мешка. Эпителиальные ткани в очагах поражения отекали. Некрозу сначала подвергались отдельные участки, затем группы клеток, затем — участки органа и т. д. В участках омертвения возникали характерные изменения клеточного ядра — кариопикноз, кариолизис, и цитоплазмы — крупнокапельная дистрофия, вакуолизация, цитолиз. Вокруг пораженных участков отмечалось воспаление — местная приспособительная реакция организма, возникавшая в ответ на повреждение тканей.
В гепатопанкреасе кадмий вызывал обширный некроз гепатоцитов, особенно располагающихся внутри печеночных разветвлений. Наибольшие изменения произошли на верхушках почечных разветвлений: усиленная пролиферация эпителиальных клеток. К концу эксперимента пролиферация превращалась в беспорядочную гиперплазию эпителия, сопровождаяющуюся десквамацией ресничек. В соединительной ткани наблюдался локальный некроз участков. У оснований печеночных разветвлений были обнаружены разрывы между клетками. Там же наблюдались полиморфные печеночные клетки с вакуолизированной цитоплазмой, ядра которых были пикнотическими и смещенными на периферию.
В почечном мешке хроническая интоксикация кадмием привела к разрушению большинства эпителиальных клеток, выстилавших почечный мешок. Некоторые клетки некротизировались полностью до базальной мембраны или приобрели вид пустого пузыря, причем у таких «пузырчатых» клеток разрушились и боковые стенки. Многие клетки потеряли связь с соседними, были видны значительные промежутки между ними. Наблюдался полиморфизм сохранившихся клеток эпителия: различия по длине, ширине и окраскекариопикноз ядер. В просвете почечного мешка и почечных канальцев скапливался клеточный детрит. В процессе реабилитации просматривались разрастания камбиальных клеток, состоящие из двух-трех слоев.
В мышцах ноги в течение эксперимента наблюдались следующие изменения: в мышечных волокнах исчезла косая исчерченность в связи с появившейся дистрофией цитоплазмы клеток. Происходило нарастание симптомов дистрофии мышечных волокон — расширение межмышечных пространств, которые заполнялись редко лежащими клетками крови, т. е. возникала инфильтрация лейкоцитами. Появилась извитость миофибрилл, деструкция отдельных волокон в пучках. В ресничном эпителии имелись отдельные участки с клетками, десквамированными вплоть до базальной мембраны. Между призматическими клетками появились многочисленные гипертрофированные слизистые клетки, причем у многих из них апикальные части были разрушены, а ядра стали пикнотическими. Реабилитация не привела к восстановлению сложной архитектоники мышц и практически свелась лишь к незначительным репаративным процессам камбиальных клеток.
Процессы, происходившие в мышцах мантии под влиянием кадмия, были аналогичны таковым в мышцах ноги. Интоксикация привела к дискомплексации эпителиальных клеток, десквамации ресничного эпителия и кариопикнозу. Наблюдалась фрагментация мышечных волокон из-за лизиса отдельных миофибрилл. При реабилитации происходила незначительная регенерация эпителиальных клеток. В некоторых местах отмечалась пролиферация клеток соединительной ткани.
В жабрах под действием кадмия произошли значительные изменения по сравнению с контрольными препаратами. Форма и ширина жаберных лепесточков сильно варьировали. Ресничный эпителий, покрывавший апикальные участки жаберных лепесточков, был десквамирован до базальной мембраны, иногда даже с разрушением самой базальной мембраны, так, что капилляры открывались во внешнюю среду. Капилляры были резко и неравномерно расширены, в них находились отдельные форменные элементы крови (состояние стаза). Отмечались крупные бокаловидные клетки, наполненные секретом.
Необратимым изменениям вследствие кадмиевого отравления подверглись гонады, особенно яичники. Там некротизировалось большинство фолликулярных клеток, а у оставшихся наблюдался полиморфизм и кариопикноз. Цитоплазма вакуолизировалась или представляла собой разрушившийся клеточный детрит. Вокруг стенок ацинусов была обнаружена разрушенная соединительная ткань.
В семенниках внутренняя поверхность протоков не имела ресничек. Происходило рассасывание оболочек цист со сперматидами, и вдоль стенок отдельных ацинусов свободно лежали мелкие сперматогонии, которые чаще всего были с пикнотическими ядрами. В целом, большая часть половых продуктов подверглась резорбции.
Таким образом, проведенные эксперименты показали, что содержание кадмия в воде на уровне 0,1−1,1 мг/л (100−1000 ПДК) влияет на органы и ткани моллюсков, вызывая поражение мышц ноги и мантии, почечного мешка и гепатопанкреаса, нарушая строение жаберных лепесточков и разрушая половые продукты в гонадах. Процессы эти практически необратимы, реабилитация сводится лишь к гиперплазии эпителиальных клеток жабр, почечного мешка и печеночных разветвлений кишечникав мышцах ноги и мантии наблюдались незначительные репаративные процессы в камбиальных клетках и пролиферация клеток соединительной ткани.
Список литературы
- Абакумов В. А. Особенности популяций примитивных многоклеточных животных и их место в биомониторинге // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-е. 15−33.
- Абрикосов Г. Г. и др. Курс зоологии. В 2-х тт., т. 1. Беспозвоночные. М.: Советская наука, 1949. 544 с.
- Алякринская И.О. Гемоглобин и гемоцианины беспозвоночных. Биохимические адаптации к условиям среды. -М.: Наука, 1979. 155 с.
- Андреев В.В. Загрязнение Шжней Волги и Северного Каспия тяжелыми металлами. // Регион, конф. «Экологические проблемы Волги»: Тез. докл., Т.2. Саратов, 1989. — с. 142−143.
- Андреев В.В., Федорова H.H. Влияние тяжелых металлов, содержащихся в волжской воде, на эпителий жабр и печени. // Экологические проблемы охраны живой природы: Тез. докл. М., 1990. — с. 81−82.
- Андрианов В. А Исследование влияния техногенной системы на окружающую среду (на примере АГК). Дисс. на соискание уч.ст. канд.биол.наук. Астрахань, 1995. 135 с.
- Андрианов В.А. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях моллюсков дельты реки Волги. //Регион, конф. «Экологические проблемы Волги». Саратов, 1989.-е. 138−139.
- Андрианов В.А., Пирогов В. В., Андреев В. В. Влияние дноуглубительных работ на состояние фауны моллюсков Волго-Каспийского канала. Там же.
- Белова JI.H. Количественная и качественная характеристика бентоса р. Волги и некоторых рукавов ее дельты. // Первая конференция по изучению бентоса бассейна Волги. Тольятти, 1968. — с. 127−128.
- Биргер Т.И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде. Киев: Наукова думка, 1979. — 189 с.
- Бобкова А.Н. Адаптации организмов ценоза обрастаний к экстремальным воздействиям: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Севастополь, 1980. — 23 с.
- Брагинский Л. П. Теоретические аспекты проблемы нормы и патологии в водной токсикологии // Теоретические аспекты водной токсикологии. Л., 1981. — с. 29−40.
- Велып У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. М.: Мир, 1976.-260 с.
- Вержбинская H.A. Функциональная организация ферментной системы гликолиза в мышечной и нервной тканях у головоногих моллюсков и низших рыб. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1972, 8, № 3, с. 260−268.
- Вержбинская H.A., Савина М. В. Эволюция гликолитической системы в типе Моллюски. Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1971, 7, № 4, с. 337−345.
- Вержбинская H.A., Шапиро А. З. Тканевой окислительный обмен мидий и его сезонные изменения . В кн.: Физиология и биохимия беспозвоночных. Л.: Наука, 1968, с. 233−242.
- Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главных типах изверженных пород земной коры // Геохимия. 1962. — № 7, с.555−571.
- Виноградова З.А. Материалы по биологии моллюсков Черного моря. -Труды Карадагской биологической станции, 1950, 9, с. 39−45.
- Волга и ее жизнь. /Под ред. Н. В. Буторина. Л.: Наука, 1978. — с.140 144.
- Волкова О.В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. — с. 142−298.
- Воробьев В.И., Шкодин Н. В. Биогеохимическая ситуация и применение микроудобрений в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги //Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980. — с. 75−106.
- Горомосова С.А., Шапиро А. З. Основные черты биохимии энергетического обмена мидий. М., Легкая и пищевая промышленность, 1984. -120 с.
- Горомосова С.А., Шапиро А. З., Бобкова А. Н. Биохимические адаптации организмов зообрастаний причина их устойчивости к действию ядов. — Биология моря. Киев, 1975, вып. 35, с. 4−52.
- Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. -606 с.
- Жадин В.И. Жизнь пресных вод СССР. Т. 4, ч. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-470 с.
- Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования. М.: Высшая школа, 1960. — 190 с.
- Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Определитель по фауне СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. — 376 с.
- Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР. JL: Ленснабтехиз, 1933.-231 с.
- Жулидов A.B., Вимазал Я., Дубова H.A. Факторы, определяющие величину содержания кадмия в водорослях Cladophora glomerata // Водные ресурсы. 1989. — № 1, с. 166−170.
- Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии. Л.: Изд. ЛГУ.1985.-400 с.
- Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных. Л.: Наука. 1976. — 411 с.
- Зеликман А.Л. Практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1969. 335 с.
- Идельсон М.С. Зообентос полойных водоемов дельты р. Волги и его значение в питании рыб. // Труды ВНИРО, 1941. Т. 15.
- Карнаухов В.Н. Роль моллюсков с высоким содержанием каротиноидов в охране водной среды от загрязнения. Пущино, 1978 (репринт), — 78 с.
- Киселева Л.А., Михайлов Г. М., Чуйков Ю. С. Экологическое состояние территории АГК и основные направления решения проблем обеспечения экологической безопасности. Там же, с. 27−29.
- Косова A.A. Состав и распределение зоопланктона и бентоса в западной части низовьев дельты р. Волги // Труды Астраханского заповедника. —Астрахань, 1958. Вып. 4-е. 159−193.
- Косова A.A., Горбунов А. К., Чуйков Ю. С., Фильчаков В. А. Свободноживущие водные беспозвоночные // Астраханский заповедник М.: Агропромиздат, 1991.-е. 49−67.
- Краткий справочник по геохимии // Г. В. Войткевич, А. Е. Мирошников, A.C. Поваренных, В. Г. Прохоров. -М: Недра, 1977. 184 с.
- Кудрявцев В.И., Емелина C.B., Чуйков Ю. С., Пирогов В. В. Донная и зарослевая фауна как компонент экосистемы дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги Л.: Всесоюзн. Геогр. Общ-во, 1984. — с. 62−73.
- Линник П.Н., Искра И. В. Определение свободных и связанных ионов кадмия в природных водах методом инверсионной вольтамперметрии // Гидробиол. журн. 1993. — Т. 29,№ 5.-с. 96−103.
- Маурер Р.Г. Диск-электрофорез. М.: Мир, 1971. 290 с.
- Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 1983. — 52 с.
- Мониторинг загрязнения поверхностных вод, изучение возможности их повторного использования: Отчет о науч.-иссл. работе за 1993 г./ Астраханский науч.-иссл. и проект, ин-т газа (АНИПИГаз) — руководитель Г. Р. Вагнер. Астрахань, 1993. — 120 с.
- Морозов Н.П. О соотношении форм миграции микроэлементов в водах рек, заливов, морей и океанов // Геохимия. 1979. — № 8, с. 1259−1263.
- Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния. М.: Мир, 1987. — 286 с.
- Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. М.: Просвещение, 1975. -487 с.
- Никаноров A.M., Жулидов A.B. Биомониторинг металлов в пресноводных системах. Л., Гидрометеоиздат, 1991. — 312 с.
- Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М: Наука, 1977, 184 с.
- Обобщенный перечень ПДК и ОБУВ вредных веществ для воды рыбохозяйственных водоемов. № 12−04−11 от 09.08.90 г.
- Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (Планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 510 с.
- Патин С.А., Морозов Н. П. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. — 153 с.
- Патин С.А., Морозов Н. П. Некоторые аспекты проблемы загрязнения морской среды тяжелыми металлами // Труды ВНИРО. М., 1974, Т. С. — с. 712.
- Пирогов В.В. и др. Микроэлементы у моллюсков Нижней Волги // Роль микроэлементов в жизни водоемов. М., 1980. — с. 112−121.
- Пирогов В.В. К зональному распределению моллюсков подводной дельты р. Волги. // Материалы Ш зоол. конф. пед. институтов РСФСР. -Волгоград, 1967. с. 33−39.
- Пирогов В.В. Малакофауна дельты Волги. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Л.: 1974. — 19 с.
- Пирогов В.В., Кудрявцев В. И. Малакофауна волжского пресноводного предустьевого взморья. // Моллюски, основные результаты их изучения. М.: Наука, 1984. — с. 192−194.
- Пирогов В.В., Фильчаков В. А. и др. Донная фауна западных ильменей Волжской дельты. АТИРПиХ, Астрахань, 1991. — 34 с. — Деп. ВИНИТИ 01.08.91 г., № 3305-В 91.
- Полонский В.Ф., Лупачев Ю. В., Скриптунов H.A. Гидролого-морфологические процессы в устьях рек и методы их расчета (прогноза). Санкт-Петербург, Гидрометеоиздат, 1992. 383 с.
- Пособие по проведению анализов почв и составлению агрохимических картограмм. /Под общ. ред. Карпинского Н. П. М.: 1969. — 328 с.
- Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Мир, 1976.-355 с.
- Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. /Под ред. Абакумова В. А. Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-239 с.
- Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. /Под ред. Семенова А. Д. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 542 с.
- Рыбак B.C. Заливаемость Волго-Ахтубинской поймы. Экология Астраханской области, вып. 3. Астрахань, 1994. — с. 44−47.
- Санитарные правила и нормы охраны поверхностных вод от загрязнений. № 4630−88 от 04.07.88 г.
- Сейсума З.К., Вадзис Д. Р., Лейнерте М. П. Свинец, кадмий и цинк в ракообразных и моллюсках Рижского залива // Тезисы докл. 20-й Науч. конф. «Изучение и освоение водоемов Прибалтики и Белоруссии» Рига, 1979. — Т. 2, с. 93−96.
- Сейсума З.К., Куликова И. Р., Вадзис Д. Р., Легдзиня М. Б. Тяжелые металлы в морских гидробионтах //Разработка и внедрение на комплексных фоновых станциях методов биологического мониторинга. —Рига, 1983. Т. 2, с. 87−99.
- Содержание и распределение загрязняющих веществ (металлов, хпорорганических соединений) в Нижней Волге, пойме, дельте в период 1991 г.: Отчет о НИР / ВНИРО- Руководитель С. А. Патин. М., 1991. — 13 с.
- Состояние природной среды дельты Волги, Волго-Ахтубинской поймы и западных подстепных ильменей. / Под ред. Чуйкова Ю. С., Фишера В. Астрахань, МБ ИВ, спец. изд., 1991. — с. 63−67.
- Старобогатов Л.И. Класс Двустворчатые моллюски. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л., 1977. — 123−157 с.
- Унифицированные методы анализа вод. /Под общ. ред. Лурье Ю. Ю. -М., 1973.-375 с.
- Фильчаков В.А. Состав и многолетние изменения зообентоса в предустьевом взморье Каспия // Биологические ресурсы Каспийского моря. -Астрахань, 1992. с. 438−441.
- Фильчаков В.А., Киселева Л. А., Лабунская E.H., Некрасова С. О., Чуйков Ю. С. Оценка степени загрязнения поверхностных вод дельты Волги по гидробиологическим показателям // Экология Астраханской области, вып. 3. -Астрахань, 1994. с. 28−30.
- Фролова E.H. и др. Практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Просвещение, 1985. -231 с.
- Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.-296 с.
- Христофорова Н.К. Содержание тяжелых металлов в брюхоногом моллюске Collisells cossis из Японского моря. Биология моря, 1981, № 4, с. 66−72.
- Чернышева И.В. Функциональное значение моллюсков в миграции тяжелых металлов. Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. М.: МГУ.-1992.-20 с.
- Чуйков Ю.С., Жданов А. М., Кизина Л. П., Реуцкий Н. Д., Мошонкин М. М. Антропогенное воздействие на экосистемы дельты Волги. // Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов. Астрахань, 1989. — с. 168−169.
- Шапиро А.З., Бобкова А. Н. Активность гликолитических ферментов в тканях беспозвоночных. В кн.: Биохимическая эволюция. Л.: Наука, 1973, с. 42−47.
- Шилейко А.А. Зоология беспозвоночных. Т. 1. Наземные и пресноводные моллюски /Под ред. Познанина Л. П. -М., 1972. 188 с.
- Экологическая химия. Основы и концепции. / Под ред. Ф. Корте. М.:Мир, 1997. 396 с.
- Эколого-токсикологические аспекты загрязнения морской среды. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана /Под ред. Патина С. А. М., Госкомгидромет, 1985. 177 с.
- Bayne B.L. Aspects of physiological condition in Mutilus edulis L. With special reference to the effecy of oxygen tension and salinity. In: 9 Europ. Mar. Biol. Symp., Obau, 1974, Aberdeen, 1975, P. 213−238.
- Bayne B.L., Bayne C.J., Carefoot T.C., Thompson R.J. The physiological ecology of Mytilus californianus Conrad. 2. Adaptation to low oxygen tension and air exposure. Oecologia, Berl., 1976, 22, № 1,P. 229−250.
- Bennett R., Nakada H. Comparative carbohydrate metabolism of marine molluscs I. The intermediary metabolism of Mytilus californianus and Haliotus rufescens. Сотр. Biochem. Physiol., 1968, 24, № 3, P. 787−797.
- Bilinski E., Ionas R. R. J. Effects of cadmium and copper on the oxydation of laktate by rainbow traut gills. Fish Res. Bui., Canada, 30(10), P. 1553−1558,1973.
- Bourcart C.P., Lubet P. Cycle sexuel et evolution des reserves chez Mytilus galloprovincialis Lmk., (mollusque bivalve). Rapp. P. — V Reun. Comm. Int. Explor. Sci. Mer Mediterr., 1965, 18, № 2, P. 425−440.
- Bryan C. W. Pollution due heavy metals and their compounds. Marine ecology, 1984, V. 5, P. 3.
- Cameselle J.C., Sanchez J.Z., Carrion A. The regulation of glycolysis in the liepatopancreas of the sea mussel Mutilus edulis L. Comp. Biochem. Physiol., 1980, 65 B, № 1,P. 95−102.
- Chen C., Awapara J. Intracellular distribution of enzymes catalysing succinate production from glucose in Rangia mantle. Comp. Biochem. Physiol., 1969, 30, № 3, P. 419−421.
- Davies R.B., Hutton B. The effects of errors in the independent variables in linear regression // Biometrica. 1975. — Vol. 62. — P. 383−391.
- Ebberink A.N., de Zwaan A. Control of glycolysis in the posterior adductor muscle of the sea mussel Mutilus edulis. J. Comp. Physiol., 1980, 137 B, № 2, P. 165−171.
- Engel R.H., Neat M.J. Glycolytic and glyconeogenic enzymes in the guahog Mersenaria mersenaria. Comp. Biochem. Physiol., 1970, 37 B, № 3, P. 397 403.
- Fraizer J. M. Bioaccumulation of cadmium in marine organisms. Environ. Health Persp., 1979, V. 28, P. 75−79.
- Giese A.G. Lipids in the economy of marine invertebrates. Physiol. Rev., 1966,46, № 2, P. 89−104.
- Hammen C.S. Succinate and lactate oxidoreductase of bivalve molluscs. Comp. Biochem. Physiol., 1975, 50 B, № 3, P. 407−412.
- Hochachka P.W., Fields J., Mustafa T. Animal life without oxygen: basis boichemical mechanisms. Am. Zool., 1973,13, № 2, P. 543−555.
- Hochachka P.W., Owen T.G., Allen J.F., Whitton G.G. Multiple end products of anaerobiosis in diving vertebrate. Comp. Biochem. Physiol, 1974, 50 B, № 1, P. 17−22/
- Hochachka P.W., Somero G.N. Enzyme and metaboli adaptations to low oxygen. In: Adaptation to environment, Essays of the Physiology of marine animals (ed. R.C. Newell). Butterworths, London — Boston, 1976. P. 279−315.
- Loffler H. (1986), Messungen von Dioxin- und Dibenzofuranemissionen an der Mullverbrennungsanlage Flotzersteig 1986 Emissionen und Massenbilanzen, Beitrage zum Umweltschutz, Heft 8, Magistrat der Stadt Wien (Eigenverlag), Wien.
- Marinen R. A., Beewbaker W.C. Collaborative study of wet and dry ashing techniques for the elemental analysis of plant tissue by atomic absorption spectrophotometry // J. of AOAC. 1975. — Vol. 58., № 3. — P. 436.
- McNeely, Neimanis Y. P., Dwyer L. Water quality soursebook. A guide to water quality parameters. Inland Waters Directorate, Water guality Branch, Ottawa, Canada, 1989.-88 P.
- Metalle in der Umvelt. Verteilung, Analytik und biologische Relevanz. Herausgegeben von Merian. Verlag Chemie. Weinheim — Deerfield Beach. Florida -Basel, 1984,-722 S.
- Radland et al. Dosage des oligoelements dans les fourges // Ann. Nutr. Alim. 1974. — Vol. 25. -P. 59−96.
- Shaw E.D., Prasad W. S. Marine chemistry// Radioactivity in the marine environment. Washington, 1971. — P. 137−146.
- Simpson J.W., Awapara J. The pathway of glucose degradation in some invertebrates. Comp. Biochem. Physiol., 1966, 18, № 4, P. 536−548.
- Swani K.S., Reddy A.S. Adaptive changes to survival during aestivation in the gastropod snail, Pila globosa. J. Scient. Ind. Res., 1978, 37, № 3, P. 114−157.
- Thurston R. V., Russo R. C., Fetterolf C. M., Jr. E.a. (Eds.) A review of the EPA Red Book: Quality criteria for water. Water Quality Section, American Fisheries Society, Bethesda, MD, 1979. — 313 P.138
- Umweltbundesamt (1985), Sachstand Dioxine, UBA Berichte 5/85, Erich Schmidt Verlag, Berlin, S. 90.
- Vooys C.G.N., de. Anaerobic metabolism in sublittoral living Mytilus galloprovincialis Lam. In the Mediterranean. 1. Partial adaptation of anaerobic energy metabolism. Netherlands. — J. Sea Res., 1979, 13, № 2, P. 192−202.
- Wijsman T.C.M. Adenosine phosphates and energy charge in different tissues of Mytilus edulis under aerobic and anaerobic conditions. J. Comp. Physiol., 1976, 107, № 1, P. 129−140.
- Zwaan A., de, Zandee D.I. Body distribution and seasonal changes in the glycogen content of the common sea mussel Mytilus edulis. Comp. Biochem. Physiol., 1972, 43 B, № 1, P. 53−58.