Средне-и позднекаменноугольные мурчисониевые гастроподы Центральной части Русской плиты: Общие проблемы морфологии, системы и филогении группы

Брюхоногие моллюски являются важной составляющей частью морского бентоса древних эпиконтинентальных бассейнов. Смена их разнообразнейших комплексов может служить тонким индикатором изменения среды обитания прошлого. В этом ключе, их изучение особенно важно для решения палеоэкологических и палеобиогеографических проблем, а также для оценки динамики биоразнообразия прошлого. Существует устоявшееся мнение, что смена комплексов гастропод в палеозойских разрезах не позволяет выделять дробные стратиграфические подразделения, и поэтому эта группа не имеет биостратиграфического значения. Однако этой группе уделяется недостаточное внимание. Первые шаги по разработке биостратиграфических зон, основанных на распространении гастропод, были предприняты в работе, посвященной пенсильванским гастроподам Аппалачского бассейна [Hoare and al., 1997]. Благодаря широкому географическому распространению отдельных таксонов, эта группа может оказаться хорошим инструментом для проведения корреляций.

Объектом исследования представляемой работы является выяснение таксономического состава и стратиграфического распространения гастропод подотряда Murchisonioidei Сох & Knight, I960 (Подкласс Scutibranchia, отряд Pleurotomariiformes) в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Несмотря на детальную изученность верхнепалеозойских отложений на территории России, содержащиеся в них комплексы гастропод остаются все еще слабо исследованными. В отложениях среднего и верхнего карбона Восточно-Европейской платформы содержатся разнообразнейшие комплексы макрофосиллий, подавляющая часть которых приходится именно на брюхоногих моллюсков. Только по предварительным оценкам в этих отложениях найдено не менее 150 видов гастропод, относящихся примерно к 50 родам и к 15 семействам. К настоящему времени из этого региона изучены: Pleurotomariacea и Trochonematacea [Синельникова, 1965, 1967, 1970]- Euomphalacea, Platyceratidae, Microdomatidae, Anomphalidae [Mazaev, 1994, 1996, 1997], и Damilinidae [Starobogatov et Mazaev, 1999]. Мурчисониевые гастроподы преимущественно представленны семейством Orthonemidae [Mazaev, 2001, 2002, 2003], разнообразие представителей семейства Murchisoniidae, в данных отложениях, относительно низкое [Mazaev, 2004 (готовится к печати)]. Данные, полученные по мурчисониевым гастроподам, легли в основу написания настоящей работы. Одним из результатов изучения подотряда Murchisonioidei является выделение в его составе нового семейства Sinuspiridae fam. nov., представленное в изученных отложениях одним родом — Callispira. Представители семейства Plethospiridae в изученных отложениях отсутствуют. В целом, представители подотряда Murchisonioidei составляют примерно 20% общего видового разнообразия гастропод. Таким образом, для данного региона остаются не изученными беллерофонтидные, локсонематидные, неритоморфные и субулитидные гастроподы. На долю этих групп приходится более 50% видового состава гастропод среднего и верхнего карбона. Слабая изученность ископаемых остатков группы связана с их сохранностью в виде отпечатков (исключение составляют Euomphalacea и Platyceratidae).

Каменноугольные и пермские гастроподы описаны из многочисленных местонахождений Северной Америки, Европы, Средней Азии, Китая и Австралии. Первые и основополагающие работы, в которых описаны в том числе и мурчисониевые гастроподы, были посвящены нижнекарбоновым отложениям Западной Европы и Англии [Pillips, 1836- Koninck 1843, 1881, 1883]. Огромное значение имеют работы Жане Дональд (в последствии Ж. Лоигстаф), в которых были приведены описания многочисленных таксонов видового, подродового и родового рангов мурчисониевых гастропод, а также проведена ревизия большей части изученного к тому времени материала [Donald, 1885, 1889, 1892, 1897- Longstaff, 1909, 1926, 1935]. Этот список работ завершает крупная монография Баттена [Batten, 1966].

Наблюдается резкое отличие в таксономическом составе мурчисониевых гастропод нижнего карбона от среднеи верхнекаменноугольных, при этом последние, как по видовому, так и по родовому составу, очень близки пермским. Так исторически сложилось, что к описанию среднеи верхнекаменноугольных гастропод приступили несколько позже, чем к нижнекарбоновым. Подавляющая часть средневерхнекаменноугольного материала была описана из Пенсильвания Северной Америки. Работ, посвященных гастроподам из миссиссипских отложений Северной Америки, значительно меньше, а описания мурчисониевых гастропод встречаются только в двух из них [Thein, Nitecki, 1974, Gordon, Yochelson, 1987]. Из многочисленных работ по пенсильванским гастроподам наибольшее значение для изучения мурчисониевых гастропод имеют работы Мика, Уортена, Гирти, Винтерса [Meek, Worthen, 1861, 1862, Girty, 1939, Winters, 1956, Nelson, 1947], а из новейших — работы Хора, Андерсона, Баттена и Куеса [Anderson et al., 1985, Batten, 1995, Kues, 1990, 2002, Kues, Batten, 2001]. Удивительно, но среди перечисленных авторов нет фамилии основного исследователя позднепалеозойских гастропод — Найта, человека фактически открывшего в 40-х годах прошлого столетия современный этап изучения этой группы. Его коллекция, собранная в окрестностях Сент Луиса, содержит также многочисленные остатки мурчисониевых гастропод, но они, как и плеуротомариевые гастроподы, до сих пор остаются неописанными. Подобная ситуация имеет место с известным материалом из верхнепермских отложений Стеклянных гор Техаса. Работ по пермским мурчисониевым гастроподам Северной Америки исключительно мало [Chronic, 19 526, Erwin, 1988]. Что касается других регионов, то следует отметить работу Баттена, посвященную раннепермским гастроподам Малайзии [Batten, 1985], работу Эрвина и Пана посвященную пермским гастроподам Южного Китая [Pan, Erwin, 2002], работу Йю по нижнекарбоновым гастроподам Австралии [Yoo, 1994], а также работу Иина, посвященную среднекарбоновым ископаемым Северо-Западного Китая [Yin, 1938]. Не менее важное значение для изучения мурчисониевых гастропод имеют статьи и монографии отечественных авторов. Этот вопрос всесторонне рассмотрен в специальной главе настоящей работы.

Несмотря на внушительный перечень работ, на сегодняшний момент не существует стройной системы ранжирования морфологических признаков этой весьма обширной и богатой в отношении биологического разнообразия группы. Одному и тому же морфологическому признаку разные авторы придают различное таксономическое значение, что приводит к ошибочным определениям родовой и семейственной принадлежности многих позднепалеозойских видов.

В этой связи, основной целью настоящей работы является установление таксономического состава и стратиграфического распространения мурчисониевых гастропод в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты. Достижение этой цели оказалось невозможным без разработки принципиально новых основ системы и филогении этой группы. Особое внимание уделено семейству Orthonemidae, так как к нему относится более 80% изученных представителей подотряда.

Таким образом, в работе были поставлены следующие задачи:

1. оценить систематическую значимость признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод;

2. выявить возможный сценарий развития этой группы в целом, основываясь на эволюционно-филогенетических построениях;

3. провести ревизию таксономической иерархии мурчисониевых гастропод, установить их семейственный и родовой состав в среднем и верхнем карбоне;

4. провести монографическое описание мурчисониевых гастропод из среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты;

5. сравнить изученный комплекс с аналогичными из других регионов;

6. показать распространение изученных таксонов Защищаемые положения.

1. Объем и ранг мурчисониевых гастропод в системе класса Gastropoda, соответствует подотряду Murchisonioidei (отряд Pleurotomariiformes).

2. Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae в составе подотряда следует выделить новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включить в состав подотряда семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel.

3. Проведена ревизия родового состава семейств Plethospiridae, Murchisoniidae и Orthonemidae.

4. Установлено, что в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты подотряд Murchisonioidei представлен 32 видами, 10 родами, 3 семействами, из которых 1 семейство, 1 род и 23 вида выделены автором.

Научная новизна. В работе предложен принципиально новый сценарий развития мурчисониевых гастропод, основанный на эволюционно-филогенетических построениях. Произведена детальная оценка систематической значимости признаков телеоконха и протоконха. На этой основе построена новая система подотряда Murchisonioidei: выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, проведена ревизия семейств Plethospiridae и Murchisoniidae. Уточнены диагнозы и систематическое положение ранее установленных таксонов, а также описаны новые: 1 семейство, 1 род, 23 вида. Детальное изучение систематического состава и стратиграфического положения представителей подотряда в отложениях среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты позволили установить, что в изученных разрезах подотряд представлен 32 видами, 10 родами и 3 семействами. Изучены и частично ревизованы коллекции Б. К. Лихарева из Средней Азии и с Восточного склона Урала.

Теоретическая и практическая ценность работы. Данные, полученные по морфологии и систематике мурчисониевых гастропод, позволяют по-новому взглянуть на этапы развития данной группы моллюсков в палеозое. Новые данные о таксономическом составе и стратиграфическом распространении мурчисониевых гастропод в изученых отложениях могут быть использованы в биостратиграфических и палеобиогеографических построениях, а также при оценке динамики биоразнообразия в среднем и позднем карбоне. Фациальные закономерности распространения некоторых таксонов могут успешно использоваться в палеоэкологических исследованиях. Полученные данные существенно расширяют палеонтологическую характеристику типовых подразделений карбона в страторегионе.

Публикации и апробация работы. По теме работы опубликовано 3 статьи. Результаты были доложены на заседаниях Палеонтологической секции МОИП (конференции молодых ученых в 1999, 2000 гг) (и на годичных сессиях «Палеострат» 2002, 2003 гг), на заседании лаборатории моллюсков ПИН РАН в ноябре 2003 г. и на заседании сектора беспозвоночных ПИН РАН в декабре 2003 г.

Структура и объем работы.

Работа состоит из введения, пяти общих глав, описательной части и списка использованной литературы, включающего 113 работ. Общий объем работы 146 стр. Работа проиллюстрирована 15 рисунками, 2 таблицами и 7 фототаблицами.

Благодарности.

Диссертация выполнена в лаборатории моллюсков Палеонтологического института РАН под руководством О. В. Амитрова, которому автор благодарен за терпеливое научное руководство и ценные замечания по настоящей работе.

Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность JI. Л. Невесской и Т. Б. Леоновой, постоянную, всестороннюю и активную поддержку которых, я чувствовал в течение всего времении затраченного на подготовку настоящей работы.

Автор глубоко признателен А. С. Алексееву, А. В. Сысоеву, С. С. Лазареву и П. Ю. Пархаеву за многократные и плодотворные консультации. Ценные советы и замечания были получены от С. В. Попова, Л. Б. Ильиной и И. А. Гончаровой.

Описания разрезов и стратиграфические колонки были любезно предоставленны П. Б. Кабановым, которому автор глубоко признателен за совместные полевые исследования большинства изученных разрезов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

1. В настоящей работе на основе волюционно-филогснетических построениях выявлен возможный сценарий развития подотряда Murchisonioidei в целом.

2. Дана оценка систематической значимости признаков телеоконха и протоконха у мурчисониевых гастропод.

3. Для подотряда разработана новая классификация: кроме двух семейств Plethospiridae и Murchisoniidae (как было предложено в «Treatise»), в его составе выделено новое семейство Sinuspiridae fam. nov., а также включено семейство Orthonemidae Nutzel et Bandel, ранее входящее в состав отряда Cerithiomorpha Golikov et Starobogatov, 1975.

4. Показано, что разделение семейства Plethospiridae на два подсемейства Pethospirinae и Pithodeinae никак не обоснованно и должно быть ликвидированородовой состав семейства ревизован.

5. Родовой состав семейства Murchisoniidae ревизован частично, его полная ревизия должна производиться на раннепалеозойском материале.

6. Показано, что семейство Goniasmidae Niltzel et Bandel 2000 является младшим синонимом Murchisoniidae. Часть родов этого семейства восстановленна в составе Murchisoniidae, один род переносится в семейство Orthonemidae. Родовой состав семейства Orthonemidae ревизован. Показано, что таксоны Taosia и Vebericochlis должны рассматриваться в ранге рода, как имеющие единый уровень отличий с родом StegocoeliaHypergonia является младшим синонимом StegocoeliaDonaldospira и Goniasma не могут рассматриваться в качестве подродов Stegocoelia и должны быть перемещены в семейство Murchisoniidae в ранге родов.

7. Из отложений среднего и верхнего карбона Центральной части Русской плиты монографически описаны 32 вида мурчисониевых гастропод (среди них 23 выделены автором), относящихся к 10 родам (1 новый), и 3 семействам (1 новое). Остальные 9 видов ранее были описаны с Восточного склона Урала, Донецкой области, Южной Ферганы, Северо-Западного Китая и Северной Америки. Стратиграфическое распределение описанных видов показано на таб. 2. Кроме того, описаны оригиналы из коллекций Лихарева:

Vebericochlis maclayi (Licharew, 1967) и Orthonema silinae (Licharew, 1975). Эти виды не были найдены в изученных отложениях, однако их морфология оказалась важной для уточнения родовых диагнозов.

Система Каменноугольная.

Отдел Средний Верхний.

Ярус Московский Касимовский Гжельский.

Горизонт Верейский Каширский Подольский Мячковский >5 2 о X S ie 05 ca о Cl и Хамовнический Дорогомиловский Добрятинский Павлово-посадский Ногинский.

Orthonema borovskensis Mazaev, 2002 X.

Cibecula magnum Mazaev, 2002 X X X.

Vebericochlis arguta (Licharew, 1975) X X.

Orthonema cochleoides (Yin, 1932) X X X.

Goniasma lasallensis (Worthen, 1890) X X X X X.

Orthonema paulum Mazaev, 2002 X.

Goniasma pygmaea Mazaev, sp. nov. X.

Stegocoelia acutiformis Mazaev, 2001 X X X.

Orthonema marvinwelleri Knight, 1934 X.

Stegocoelia berestovensis Zernetskaja, 1983 X.

Stegocoelia laschmaensis Mazaev, 2001 X.

Cibecula slnelnikovae Mazaev, 2002 X.

Lashmasplra rara Mazaev, 2003 X.

Altadema lira Mazaev, 2003 X.

Callispira okaensls Mazaev, 2003 X.

Cerithioides permicum Licharew, 1967 X.

Stegocoelia alta Licharew, 1975 X X.

Stegocoelia korobcheevoensis Mazaev 2001 X X.

Stegocoelia okaensis Mazaev, 2001 X X.

Altadema altadema Mazaev, 2003 X X.

Orthonema frequens (Licharew, 1975) X X X.

Arribazona devispira Mazaev, 2003 X X X.

Stegocoelia knighti (Licharew, 1975) X X X.

Stegocoelia acuta Mazaev, 2001 X X X.

Arribazona nodolira Mazaev, 2003 X X.

Stegocoelia klyazmaensis Mazaev, 2001 X.

Stegocoelia gzheliensis Mazaev, 2001 X.

Stegocoelia turablevoensls Mazaev, 2001 X.

Orthonema simplex Mazaev, 2002 X.

Goniasma gzheliensis Mazaev sp. nov. X.

Callispira bellula Mazaev, 2003 X.

Altadema cryptocarina Mazaev, 2003 X.

Табл. 2 Стратиграфическое распределение видов Murchisonioidei в среднем и верхнем карбоне Центральной части Русской плиты.