Остролодочники северного Тянь-Шаня (состав, ботанико-географические связи)

Северный Тянь-Шань представляет собой горную страну, четко очерченную в географическом и историческом отношениях, и имеет богатую флору, довольно отличную от других смежных регионов. Здесь концентрируются реликтовые элементы различных времен, различного генезиса и различной истории. Для понимания общей картины формирования флоры и растительности этого региона, благодатным представляется изучение крупных полиморфных групп растений. Одной из таких малоизученных, но обширных групп является род Oxytropis. Во флоре Северного Тянь-Шаня этот род по количеству видов занимает второе место пооле астрагалов. Тщательное изучение этого рожденного в горах рода, дает определенную возможность познать общее развитие горной флоры Тянь-Шаня, а также наметить основные этапы её формирования. Род Oxytropis DC. — остролодочник, насчитывает около 500 видов, произрастающих в умеренной и арктической зонах северного полушария. На территории СССР произрастает 345 видов (Черепанов, 1973, I98I), преимущественно в Средней Азии, Казахстане и Сибири. Многие виды этого рода, несомненно, имеют практическое значение как кормовые, медоносные, ядовитые, лекарственные и декоративные растения. Однако, слабая изученность их химического состава, неблагоприятные климатические условия в местах их произрастания не позволяют пока остролодочникам занять достойное место в научной медицине, хотя в народной медицине, особенно в тибетокой, они нашли широкое применение. Целью нашей работы является изучение видового состава рода Oxytropis DC Ha современном уровне в пределах Северного ТяньШаня с использованием значительного гербарного материала и анализа в возможно полном объеме литературных данных. Конкретные задачи работы заключались в уточнении видового состава остролодочников Северного Тянь-Шаня, а именно в проведении морфологического исследования видов, встречающихся в исследуемом регионе, выявлении наиболее удобных для диагностики таксонов признаковуточнении ареалов эндемичных видов и составлении точечных карт их распространенияобобщении сведений по хозяйственной ценности видов остролодочников Северного Тянь-Шаня.В процессе работы нами использовались сравнительный экологогеографо-морфологический метод. Выяснение географического распространения каждого вида основывалось на изучении собственных сборов, а также материалов других коллекторов, хранящихся в указанных выше гербариях с использованием данных литературы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на конференциях молодых ученых Института ботаники АН КазССР в 1979 и 1981 гг. и на производственных совещаниях отдела флоры высших растений Института.1^тъв I. ПРИРОДНЫЕ УС10В1Я СЕВЕРНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ Северний Тянь-Шань по рориотическому районированию А. Л. Тахтаджяна (1978) отнооитоя к ДжунгарОгТяньшаиской провинции. Р. В. Камелин (1973) включает эту территорию в Джунгаро-Тяньшаноко-Алайскую провинцию. Северный ТяньгШань представляет олржно-поотроенную еистему оводово-глыбовых оорружений, разделенных межгорными впадинами, охватывающую в пределах Казахстана территории горных систем Джунгарского Алатау, Кетменекого хребта, Кунгей и Заилийекого Алатау, Чу-Илийских гор и восточной части Киргизского Алатау. Нами не рассматривается северо-восточная оконечность Терскей-Алатау, которая флористически, по мнению большинства ботаников, относится к Центральному Тянь-Шаню.Рио.1. Орографическая схема хребтов Северного Тянь-Шаня.Джунгарокий Алатау, характеризующийся несколько отличным от остальных северо-тяньшанеких хребтов флористическим обликом, выделен Н.й.Рубцовым (1956) в особый подрайон. Дальнейшие ботанические исследования Р. В. Камелина (1973), В. П. Голоскокова (1984) подтверждают флористическое своеобразие и обособленность этого хребта. Определенную самобытность флоры Джунгарского Алатау показал и проведенный нами ботанико-географический анализ остролодочников этого региона. Северный Тянь-Шань с севера ограничен системой широких межгорных и внешнеорогенных впадин, из которых наиболее крупными являются Чуйокая, Илийская, Балхаш-Алакульская, с юга — цепью разобщенных хребтов Центрального (Внутреннего) Тянь-Шаня и Иссыккульской впадиной. Западная граница оконтуривает периферийную з о ну отрогов Таласского Алатау, которая относится к самостоятельному региону Западного Тянь-Шаня, восточная уходит за пределы Советского Союза на территорию Китая. I. ОРОГРАФИЯ. Рельеф Северного Тянь-Шаня отмечается сложным многоярусным строением с максимальными гипсометрическими уровнями превосходящими 4000 м абсолютной высоты. Согласно флористическому изложению материала общее орографическое описание изучаемого региона проводится с востока на запад, начиная с Джунгарского Алатау. Основу горной системы Джунгарского Алатау составляют два крупных субширотно ориентированных поднятия, наиболее известные в литературе, как Северный центральный и Южный центральный хребты. Они разделяются продольной депрессией — долиной реки Кок-Су и образуют в ее верховьях узел сопряжения горных цепей преобладающей северо-восточной и субширотной ориентировки. Последний служит одним из главных водоразделов действующей гидрографической сети. Региону в целом свойственно чередование ступенчато расположенных хребтов соподчиненных порядков с межгорными и, по периферии, внешнеорогенными впадинами, из которых наиболее крупными являются Южно-Прибалхашокая, Илийокая, Северо-Джуигарская (Лёпсинокая) и Алакульская. Таким образом, в общем орографическом плане горной системе Джунгарского Алатау присущи многие черты, характерные для горноскладчатых областей, находящихся в стадии восходящего развития, к каковым относится Северный Тянь-Шань.Южнее Джунгарского Алатау на границе с Киргизией и Китаем, уже в пределах Центрального Тянь-Шаня, располагается один из крупнейших в Союзе узлов горного оледенения — Хан-Тенгри, высочайшая точка которого пик Победы достигает 7439 м. Обширные площади выше отметки 3700−3800 м заняты здесь вечными снегами и ледниками. Для Кетменокого хребта с его южной ветвью Каратау характерны большая крутизна склонов северной и южной экспозиции, их сравнительно глубокое расчленение, наличие широкой вершинной поверхности 00 слабо выраженной волнистой линией гребня и отсутствием каких-либо признаков современного оледенения, хотя следы древней ледниковой и нивальной обработки в верхних гипсометрических ярусах местами фиксируются. Наиболее приподнятой частью Северного Тянь-Шаня является Чилик-Кеминский горный узел, максимальные высоты которого достигают около 5000 м (а б с). Он образован сочленением крупных горных сооружений — Заилийского и Кунгей Алатау, разделенных двумя субширотно-вытянутыми впадинами типа грабен-оинклиналий (Таучиликской и Чонкеминской). Рельеф обоих хребтов носит ярко выраженные черты ярусного строения при общей достаточно четко проявленной ассиметрии склонов. Южные склоны хребтов — короткие и крутые. Северные — несколько прложе и отличаются гораздо большей протяженностью, особенно у Заилийского Алатау. Как для первого, так и для второго хребтов характерны значительные перепады высот, ковоеквентный тип заложения основной гидрогеографической сети (за исключением долин Большого Кемина и верховьев Чилика), широкое развитие горного оледенения в осевых частях главных поднятий и распространение форм поднятого пенеплена, фрагменты которого особенно четко, фиксируются на северном склоне Кунгея. Западная часть Заилийского Алатау характеризуется постепенным, переходом к низкои среднегорным возвышенностям Кендыктаса (1500-^200 м абс.)^ обрывающимися крутым уступом на юге и плавно сочленяющимся с окаймляющими их предгорными равнинами на севере. Чу-Илийские горы представляют собой северо-западное продолжение Заилийского Алатау. Наиболее важные массивы, составляющие эту горную систему Дулан-Кора, Кульджа Басы, Кендык-Тас и др. К северо-западу эти горы теряются в обширных пространствах пустыни Бетпак-Дала.Для рельефа Чу-Илийских гор характерны выравненные поверхности, которые иногда пересекаются логами. Киргизский Алатау — сравнительно узкая полоса на западе, отличается четко выраженным крутосклонным рельефом, обусловливающим резкий контраст с прилегающей к ней предгорной равниной. В восточной части, где субмеридиальная протяженность самого склона значительно больше, ярусность рельефа характеризуется усложненной гаммой переходов. Верхний ярус представлен глубоко расчлененным скально-ледниковым высокогорьем, ниже последовательно сменяющимся рельефом средне-горного и низкогорного облика с обрамлением в виде полосы увалисто-волнистых предгорий. Наибольшая высота этой системы гор 4500 м. К западу наблюдается постепенное снижение до 300−500 м. С запада на восток наблюдается увеличение эрозиенной расчлененности хребта. Для северного склона характерны мощные оползни.2. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ГЕОЛОГИИ И ТЕКТОНИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ, В тектоническом плане Северо-Тяньшанский регион относится к области преимущественно палеозойской складчатости, являясь частью сложнопостроенного Урало-Монгольского пояса. Развитие его носило полициклический характер, однако формирование главнейших морфоструктур в их современном облике соответствует периоду тектонической новейшей активизации неоген-четвертичного времени. Для тектонического отроения территории характерно сочленение ряда субрегионов с дугообразными структурами Центрального Казахстана (Ермена?ау-3аилийская, Улутау-Северо-Тяньшанская ^^) (Кнауф, 1966; Шлыгин, 1976).В целом большинству горных сооружений рассматриваемого региона свойственны сводово-глыбовый характер строения с преобладанием орогенных структур на каледонском складчатом основании. В геологическом строении Северного Тянь-Шаня принимают участие разновозрастные и различные по составу и генетическим типам породы. В центральных, наиболее приподнятых хребтах (Заилийский, Кунгей Алатау) широко развиты глубинные магматические фации^{граниты,} гранодиориты, адамеллиты). В меньшей степени представлены породы вулканогенной, терригенно-ооадчатой и метаморфической формации. Б срединной и западной частях региона последние пользуются преимущественным распространением. Так, в разрезах западного склона Киргизского хребта мощность докембрийской толщи, в основном слагающейся глубоко метаморфизованными гнейсами, амфиболитами и кристаллическими сланцами, достигает 6 км (Геллер, сб. «Средняя Азия», 1968).5сТ по В. Ф. Беспалову (1975) Улутау-Срединно-Тяньшанская.Отмеченная выше сложность и полицикличность формирования региона, недостаточная изученность и дискуссионный характер ряда связанных с этим принципиальных вопросов историко-геологического аспекта, создают определенные трудности в реконструкции условий развития столь обширной и разносторонней по своему геологическому облику территории. Тем не менее, имеющийся к настоящему времени материал позволяет с достаточно приемлемой степенью достоверности отобразить наиболее существенные этапы становления региона. Почти общепринятым является мнение о геооинклинальном типе его развития в докембрии (Николаев, 1952; Шлыгин, 1957 и многие другие исследователи), причем с этим же временем связываются крупные тектонические движения дифференциального характера (Геллер, 1968).Часть сооружений, заложенных в докаледонокое время, в эпоху байкальской складчатости (в том числе Заилийокий Алатау и Кунгей Алатау), рассматривается как срединные массивы. В каледонское время почти вся территория Северного Тянь-Шаня была вовлечена в поднятие, сопровождающееся интенсивной складчатостью, преимущественно субширотного направления и активным проявлением магматической деятельности. Последней, в частности, обусловлены серии гранитных интрузий в западной части Заилийокого Алатау и некоторых других субрегионах (Абдулин, I98I).В девоне на значительной площади намечаются постепенные опускания суши с последующей довольно значительной трансгрессией в краевых частях консолидированного к этому времени каледонского массива. К концу девона движения отрицательного знака получают преобладающее развитие и уже в нижнем карбоне во многих районах отмечается интенсивная вулканическая деятельность в условиях относительно глубоководных морских бассейнов (Шлыгин, 1957). II Средний карбон характеризуется как период крупных горообразовательных процессов. Большая часть территории, ныне занимаемой хребтами Северного Тянь-Шаня, вновь испытала поднятие, осложненное разрывами преимущественно субширотного простирания, при одновременном внедрении изверкенных пород. Время консолидации орогена, исходя из большинства имеющихся данных, относится к верхней Перми. В мезозое и в течение палеогена развитие региона протекало по платформенному типу в условиях относительно спокойного тектонического режима. При этом имела место активизация вдоль наиболее крупных региональных разломов глубокого заложения, сопровождавшаяся преимущественно локальными блоковыми опусканиями отдельных участков складчатого фундамента. Подобные дизъюкции возникали, главным образ ом, в конце триаса и на протяжении нескольких этапов юры. В начале неогена наступает следующий существенно важный этап становления региона, совпадающий с эпохой новейшего альпийского горообразования и сопутствующих последнему процессов интенсификации эрозионного расчленения горных массивов и накопления достаточно мощных осадочных толщ в крупных межгорных и предгорных прогибах. Второй отличительной особенностью новейшей тектоники Северного Тянь-Шаня является выдержанная, но ритмичная во времени последовательность его восходящего развития с постоянным расширением и вовлечением в процесс поднятий периферийных комплексов, ранее представлявших области аккумуляции. Третья характерная черта неотектоничеокого этапа — исключительно высокая мобильность, свойственная большинству зон новейшей активизации в современный период. Последняя находит свое выражение в дальнейшем развитии активно действующих сейсмогенных структур. Резюмируя вое изложенное, можно сделать следующие основные выводы: 1. В общем структурно-тектоническом плане Северный ТяньШань представляет область интенсивной послеплатформенной активизации с наиболее высокими градиентными показателями дифференцированных вертикальных движений на позднейших этапах альпийского тектогенеза.2. В формировании современного физико-географического облика горных сооружений с их типичным контрастным рельефом и многокомпанентной высотной зональностью ведущая роль принадлежит факторам новейшей тектоники.8. Б современный период в пределах Северного Тянь-Шаня доминирующим является процесс дальнейшего восходящего развития всей горной системы, выражающийся в нарастании сейсмической активности тектонически мобильных зон, продолжающемся интенсивном эрозионном расчленении крупных морфоструктур и наращивании значительных толщ рыхлообломочного материала, выносимого во внешнеорогенные прогибы и межгорные впадины.3. ГИДРОГРАФИЯ. По параметрам поверхностного стока горная территория рассматриваемого региона относится к основной области питания нижележащих вертикальных поясов, хотя большинство наиболее крупных водных артерий, берущих начало за его пределами или являющихся базисами местного стока, проходит здесь транзитом. К числу их относятся такие, как Чу, Или. Некоторые реки в среднем течении полностью или частично зарегулированы водохранилищами^{например} Капчагайское). Речная сеть обычно выражена перистым типом с преобладающим, как уже отмечалось, консеквентным заложением самих доЛИН. Последние в зонах пересечения ими низкогорных гряд нередко являются антецедентными. По условиям питания и гидрологическому режиму в Северном Тянь-Шане выделяются три типа рек: горный, предгорный и равнинный. Реки горного типа имеют истоки в области ледников и высоких гор, отличаются крутыми продольными профилями ложа и обладают значительной живой силой потока. В общем балансе их питания основную роль играют талые воды ледников и атмосферные осадки, В годовом разрезе гидрографа четко выделяются два паводковых пика: первый, обусловленный интенсивным таянием снежного покрова горнолесной зоны — в мае, и второй, связанный с активным периодом ледниковой абляции, — во второй половине июля — начале августа. Наиболее высокой активностью селепроявлений отличаются реки северного склона Заилийского Алатау, где в течение последнего столетия имел место ряд катастрофических селей, в том числе Иссыкский (1963) и Алма-Атинские (I92I, 1973 г г .), достаточно широко освещенные в литературе. К данному типу относятся и наиболее значительные реки Джунгарского Алатау — Коксу, Тентек, Каратал, Ргайть1 с паводковыми расходами до 250 м^/сек.расход воды р. Коксу в периоды максимальных паводков иногда достигал 500 м^/сек., р. Каратал образовалась от слияния нескольких рек ледниково-атмосферного питания. Главными из них являются Кора, Чиже и Текели. Аналогичными типами питания характеризуются и такие водотоки, как Биен, Аксу, Саркан, Малый и Большой Баскан, Арганаты, Лепоа на северном склоне Джунгарского Алатау и Хоргос, Борохудзир, Чиже, Тышкан, Бурхан, Усек — на южном. Как правило, павод1"овые пики гидрографов рек первого типа приурочиваются почти к тем же срокам, что и в условиях основных дуг Северного Тянь-Шаня, лишь несколько запаздывая по времени, что объясняется разницей в географическом положении самих регионов. Реки предгорного типа характеризуются преимущественно родниковым и атмосферным питанием, формируясь обычно в интервале высот 1000−2000 м, включая нижние пояса среднегорья. Как правило, все они имеют весенний, реже весенне-летний максимум паводковых расходов, связанных с наступлением снеготаяния и выпадением ранних дождевых осадков в нижних ландшафтных зонах. Большинство из них не доносит своих вод до основного базиса местного стока, являясь одним из главных источников орошения поливных земель обширной предгорной полосы. Реки равнинного типа («Карасу») зарождаются в нижнем ярусе предгорий (как правило, в интервале высот не менее 1000 м) и по периферии предгорных шлейфов. В ряде случаев истоками их служат вершинные части заглубленных эрозионных врезов подгорных равнин. Вое основные водные артерии Северного Тянь-Шаня принадлежат к бессточным бассейнам — Балхашскому и межгорному Иссык-Кульокому. Сток реки Чу теряется в песчаных массивах одноименной впадины. Из естественных водоемов самым крупным, частично оконтуривающим юго-восточную область региона, является озеро Иссык-Куль, объем водной массы которого составляет около 1730 км^ при площади зеркала порядка 6300 км^.Из относительно крупных озерных водоемов, располагающихся непосредственно в горной части Джунгарского Алатау, следует отметить систему Джасылкольских озер (верхнее и нижнее), расположенных в бассейне р. Арганаты, на северном склоне Главного хребта. Климатические условия Северного Тянь-Шаня характеризуются четко выраженной взаимосвязью с факторами вертикальной ландшафтной зональности, предопределяющей как и в большинстве других горно-складчатых областей общую направленность формирований многих компонентов природной среды. При достаточно полном орографическом разрезе в условиях оеверо-тяньшанских хребтов обычно наблюдается закономерная последовательность замещения климатических зон в восходящем порядке от континентального климата предгорных равнин до субнивального климата высокогорий включительно. В некоторых высотных интервалах встречаются переходные климатические градации. Континентальный климат предгорных равнин отличается довольно резкими абсолютными амплитудами температурных колебаний и умеренным, по сравнению с вышележащими климатическими поясами, количеством осадков (от 200−250 до 420−450 мм).Высокие границы самой климатической зоны в большинстве субрегионов лежат ниже отметок 700−750 м. Умеренный климат среднегорья и области высоких предгорий, охватывагощий почти всю среднегорную часть в пределах от 1600−1700 до 2700−2900 м (а б с), по некоторым показателям, в особенности связанным с режимом увлажнения, в известной мере приближается к параметрическим данным свойственным типам климата умеренных широт, в то же время имея специфические отличия, присущие горным районам. Субнивальный климат высокогорий характеризуется коротким прохладным летом и менее суровой, в сравнении с нивальными условиями, зимой. Средние годовые температуры воздуха имеют отрицательные значения, при сравнительно разных абсолютных амплитудах температурных колебаний. Годовая сумма осадков уменьшается здесь до 700−750 мм. Из них превалируют выпадающие в твердой фазе. Данный тип высокогорного климата отчасти близок к морскому арктическому, одновременно отличаясь от него существенно превосходящими параметрами солнечной радиации. Характерен для высотных интервалов 2800—3500 м, сопредельных с гляциальным поясом, где господствует климат постоянного холода. Климатические особенности играют важную роль в формировании ландшафтов и общей направленности развития современных экзогенных процессов в горных районах Северного Тянь-Шаня.5. ПОЧВЕННЫЙ ПОКРОВ, как и в других горноскладчатых областях, также является одним из важных компонентов общей структуры вертикальной ландшафтной поясности региона. В условиях Северного Тянь-Шаня формируется достаточно полный спектр ландшафтных поясов со свойственными им почвенно-геоботаническими особенностями. Крайним периферийным обрамлением, отвечающим высотному интервалу ниже 650−700 м (а б с), является широкая полоса предгорной равнины на бурых почвах полупустынного облика, со скудным, местами эфемерным растительным покровом, вытянутая параллельно осевым частям основных горных сооружений. Выше располагаются лугово-степные темноцветные почвы и выщелоченные черноземы. Следующий высотный интервал охватывает территорию горнолесного пояса, характеризующегося расчлененным рельефом среднегорного облика. Преобладающими почвенными разностями здесь являются слабо-подзолистые и торфянистые на щебнистом делювии. Гипсометрические интервалы, соответствующие высотным границам пояса колеблются от 1500−2900 м в хребтах центральной и восточной частей региона (Заилийский, Кунгей и Алатау) до 1000−2400 м в западной^{Киргизский} хребет). Выше, до отметок 3600−3800 м последовательно причленяются субальпийский и альпийский пояса. Первый вытягивается узкой полосой вдоль верхней границы хвойных лесов, занимая преимущественно, верховья речных долин, выполненных древними ледниковыми образованиями, второй вписывается в высотный интервал 2800−2900 — 3600−3800 м. Как в первом, так и во втором пояоах распространены светлые альпийские и субальпийские горно-луговые почвы на хрящеватых и валунных суглинках. Выше отметок 3600−3800 м начинается гляциальный пояс, характеризующийся почти полным отсутствием как почвенного покрова, так и высших растений. Ландшафтно-геоботанические факторы, в частности состав и состояние почвенного и растительного покрова, имеют существенное значение для выбора рациональных форм хозяйственного освоения горных территорий, а также для разработки эффективных методов борьбы с неблагоприятными геодинамическими процессами и явлениями (сели, лавины, оползни).6. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ. Флора Северного Тянь-Шаня насчитывает около 2800 видов (Флора СССР, I933-I960- Рубцов, 1948, 1953, 1955; Голоококов, 1949, 1979, 1984; Фисюн, 1953; Флора Казахстана, 1956;1966; Никитина, 1962; Камелин, 1973; Храмиов, 1984).Вертикально-поясное чередование растительности исследуемого региона рассмотрено в работах П.П.Семенова-Тяньшанского (1867), НЛ. Северцова (1873), А. Н. Краснова (1888), Л. Е. Родина (1932,1933, 1934), Ю. Липшица (1934), М. Г. Попова (I94I), Н. В. Павлова (1948), П. П. Полякова (1948), Н. И. Рубцова (1948,1953, 1955), В. П. Голоскокова (1949, 1984), Б. А. Быкова (1950, 1976, 1978), В. В. Фисюн (1953), Б. А. Бинтерголлера (1953), Е. В. Никитиной (1962), А. Арыстангалиева (1955), И. И. Ролдугина (1983) и др. Как пишет Н. И. Рубцов (1955), самой яркой особенностью растительного покрова Северотяньшанской провинции является широкое развитие здесь высокотравных среднегорных лугов, формирующих вместе с еловыми лесами особый, хорошо выраженный лесолуговой пояс, весьма сильно насыщенный бореальным элементом. Другой особенностью растительности Северного Тянь-Шаня является наличие лиственных лесов из яблони, абрикоса, боярки и осины (Джунгарский и Заилийский Алатау), иногда образующих на высоких предгорьях даже самостоятельный высотный пояс растительности. В Центральном Тянь-Шане таких лесов нет, Растительный покров Джунгврского Алатау имеет ряд характерных особенностей. Эти особенности обусловлены самим положением хребта, находящегося «на стыке древней горной алтайской системы о геологически более молодой системой Тянь-Шаня» (Рубцов, 1946). флора Джунгарского Алатау по новейшим данным Б. П. Голоскокова (1984) насчитывает 2168 видов. Поскольку общий облик растительного покрова северного и южного склона различен, то Н. И. Рубцовым (1948) и Б. П. Голоскоковым (1984) они выделяются в отдельные ботаник о-географические районы — Ледниковый, Южноджунгарский и Североджунгарский районы. Ледниковый (центральный) занимает территорию, находящуюся выше снеговой линии. Южноджунгарский район находится на южном макросклоне хребта и характеризуется выпадением лесного пояса и преобладанием степных формаций в растительном покрове. Для Североджунгарокого района, расположенного на северном и северо-западном макросклоне характерна повышенная влажность, наличие лесо-лугов ого пояса и слабое развитие в покрове степных формаций. Именно между Южноджунгарский и Североджунгароким районами лежит граница между двумя флористическими областями — северной, бореальной, алтайско-сибирской и южной, древнесредиземноморской, тяньшано-иранской (Голоскоков, 1984).Для Джунгарского Алатау мы приводим схему вертикальной поясности растительности, предложенную Б. П. Голоскоковым. I. Пустынный и полупустынный пояса находятся на высотах от 500 (600) м над у .м. до I200-I400 м и занимают низкогорья, предгорья и шлейфы гор. Здесь обычны ковыльно-полынные и полынные ассоциации из Artemisia sublessingiana, A. heptapotamica, Kochia prostrata, Stipa sareptana, S. capillata И Др. ИЗ КУОТарНИКОВ И полукустарников можно назвать Caragana leucophloea, Salsola arbusculiformis, S. orientalis, Ceratoides latens, lIanophyton erinaceum И Др.2. Лесо-лугово-степной пояс располагается на высоте 1200 (1400) — 2400 (2500) м. На южном макросклоне хребта лесной пояс отсутствует, на северном и северо-западном хорошо выражен. Он слагается из еловых И лиственных лесов, разнотравных и злаково-разнотравных лугов и степей. Луговое разнотравье в нижней части этого пояса слагается Stipa capillata, S. pennata, Phleum phleoides, Poa stepposajThalictrum minus, Campanula glomerata, Geranium collinum, Galium verum, Veronica spuria, V. spicata, Crepis sibirica и Др. Кустарники образованы Rosa platyacantha, Spiraea hypericifolia, Cotoneaster multiflorus, Berberis sphaerocarpa, Среднюю полосу этого пояса занимают мезофильные луга с Dactylis glomerata, Alopecurus pratensis, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Brach. ypodium pinna turn, Bromopsis inermis, Anthriscus aemula, Polygonxim alpinum, Aconitum leucostoraum, Thalictrum minus. Campanula glomerata. Geranium collinxim, G. sibiricum И Др. В верхней части пояса распространены еловые леса изР1сеа schrenkiana, Abies sibirica, под ПОЛОГОМ КОТОрЫХ встречаются ИЗ травянистых — Polypodium vulgare, Dryopteris filix mas, Thalictrum minus. Campanula glomerata, Brachypodium pinnatum, Poa nemoralis «ИЗ кустарНИКОВ — Juniperus sibirica, Lonicera M s pida, L. karelinii, Rosa alberti, Rubus idaeus, R. saxatilis, Ribes meyeri, Grossularia acicularis, t ИЗ ЛИСТвеННЫХ — Betula tianschanica, B, pendula, Sorbus tianschanica, Malus sieversii, Populus tremula, Juniperus pseudosabina.3. Субальпийский пояс развит на высотах 2300 (2400) — 2800 (3000) М над У.М. и слагается арЧОВНЖапИ (Juniperus pseudosabina), разнотравными и элаково-разнотравными лугами (Alchemilla sibirica, А. cyrtopleura, Geranium collimom, Phlorais oreophila, Trollius dschimgaricus, Polygomom nitens, Potentilla gelida, Myosotis suaveolens. Allium atrosanguineum, Aster alpinus, Festuca kryloviana, Alopecurus pratensis, Poa pratensis, Carex melanantha, Pestuca valesiaca, Helictotrichon altaicum, Poa stepposa, Carex stenocarpa и Др.4. Альпийский пояс расположен на высотах 2800 (3000) — 3400 (3500) м над у.м. В нем участвуют кобрезиевые криофильные болота. В этом поясе господствуют Kobresia capilliformis, Dryadante tetrandra, Polygonum viviparum, Pestuca kryloviana, Dichodon cerastoides, Pyrethrum karelinii, Oxygraphis glacialis, Lagotis integrifolia, Sohultzia albifloria, Potentilla gelida, Thalictrum alpinum, Pestuca valesiaca, Poa stepposa, Carex melanantha, C. orbicularis, Eriophoriom schouchzeri, Saxifraga hirculus, Thylacospermum caespitosim, Oxytropis chionobia, Cerastium lithospermifolium, Saussurea cocinea, S. glacialis, Waldcheimia tridactylites, Rodiola coccinea и др.Н. И. Рубцов (1948), Р. В. Камелин (1973) и В. П. Голоскоков (1984) подчеркивают смешанный переходный характер флоры Джунгарского Алатау, по которому ими проводится граница между горносибирскими и северотяньшанскими флорами. флора и растительность Заилийского Алатау изучена лучше всех остальных хребтов Северного Тянь-Шаня и насчитывает около 2000 видов (флора Казахстана, I956-I966). В нем представлены следующие пояса: I пояс — пустынный. Простирается от 150 и до 600 м над уровнем моря. В нижней части для него характерны солончаковые растения, такие как: КосМа prostrata, Salsola orientalis, Alhagi kirghisorira, Halimodendron halodendron. Для верхней части этого пояса характерна степная растительность с преобладанием эфемеров и эфемероидов. П пояс — кустарниково-разнотравный. Расположен на высоте от 600 до IIOO м. По флористическому составу этот пояс наиболее богат и разнообразен. На северном склоне произрастают как кустарники так и деревья: Malus sieversii, Armeniaca vulgaris, Crataegus alraaatensis, Atraphaxis muschketowii, Miaranus cathartica, Acer semenovii, Rosa platyacantha, R, spinosissima, Berberis sphaerocarpa, Из травянистых растений здесь произрастают: Corydaiis glaucescens, ledebouriana, Viola suavis, V. collina, Pedicularis alberti, Eremurus altaicus, E. robustusi Dactylis gloraerata, Chelidonium majus, Hipericijm perforatum. Ha южном склоне деревья и кустарники редки.. Для этого склона более характерна ксерофильная и разреженная растительность с участием: Elytrigia repens, Phlomis pratensis, Ligularia macrophylla, Eremurus olgae. Iris alberti, Tulipa kolpakowskiana, T. ostrowskiana, Gagea stipitata, G, chomutovae, Iris kolpakowskiana, Bromopsis inermis, Phleum phleoides, Seseli schrenkianum. Origanum vulgare. У верхней границы этого пояса встречаются осиновые деревья, под пологом которых растут лесные виды, как: Bromopsis benekenii, Brachypodium silvaticum, Festuca gigantea, Poa nemoralis .По долинам горных рек и ручьев встречаются: Betula tiansohanica, Hippophae rhamnoides, Lonicera stenantha, Salix oinerea, Ш пояс — елово-лесной или субальпийский располагается на высотах от I700-I800 м до 2500−2700 м абс. вые. Эдификатором этого пояса является Picea schrenkiana И ее формы. В нижней части нередки элементы пояса лиственных лесов: Moneses tmifiora, Pyrola minor, Corallorhiza trifida, Goodyera repens, Helictotrichon pubescens, H, hookeri, H. tianchaniciim, Epipactis helleborine, Poa nemoralis, Здесь же начинают появляться альпийские виды растений Phleum alpinum, Poa alpina, Papaver croceum, Trollius dschungaricus, Corydalis gortschakovii. Ranunculus alberti. Aster alpinus, Erigeron aurantiacus. Неправильная пастьба скота является причиной широкого распространения полуоорного высокотравья, среди которого встречаются: Ligularia macrophylla, Anthriscus sylvestria, Aoonitum septentrionale, Thalictrum minus. Ha склонах экспозиций иногда имеются включения степных элементов: Stipa zalesskii, Scorzonera pubescens, Veronica krylovii, V, spicata, PolygoniAm nit ens, Sedum hybridum, S. ewersii, Rosularia alpestris, Asplenium septentrionale, Ceterach officinarium, Pestuca sulcata. Для верхней части этого пояса характерны можжевеловые сообщества из Jxmiperus pseudosabina, J. sibirica с участием Lonicera karelinii, L, hiimilis, Semenovia transiliensis, Aconitum nemorum. A, rotundifolium, Doronicum tianschanicum, Альпийский ПОЯС с обычной для него низкотравной растительностью располагается от 2700 (2900) м до 3000 (3200) м. В нижней части на границе с арчевыми зарослями встречаются: Dracocephalum altaiense, Viola altaica, Trisettim sibiricum, Pestuca kirilowii. Allium oreophilum. Несколько выше начинаются собственно альпийские злаково-разпотравные луга, представленные такими видами как: Роа pratensis, р. alpina, Trisettim spicatum, Anthoxanthiim odoratum, Carex melananthe, Polygon.-'xun vivipariun, Polygonum nitens, Здесь же встречаются и высокогорные ксерофиты: Pestuca kryioviana, Р, erectiflora, Heliototrichon tianschanicimi, Роа relaxa, Thylacospermum caespitosxm. Ha более увлажненных местах по долинам речек и ручьев произрастают: Роа remota, Agrostis hissarica, Calamagrostis pavlovii, Primula nivalis, Gentiana vema. У снежных пятен можно встретить: Primula algida, Draba intermedia, Ranunculus transiliensis, Lagotis longiflora. Среди скал и камней растут: Allium schoenoprasoides, Jsopyrum grandiflorim, Pedicularis almaatensis, Potentilla biflora, Oxytropis chionobia, Нижний Край крупнокаменных морен характеризуется наличием ХОЛОДОВЫНОСЛИВЫХ видов: Viola kunawarensis, Lonicera glauca, Роа lipskyi, Pestuca alatavica, Carex griffithii. Taraxacum lilacinum. При анализе флоры Алма-Атинского заповедника Попов М. Г. (1940, I94I) отличает следующие 3 особенности Заилийокого Алатау: 1) необычные для Средней Азии числовые отношения семейств- 2) обилие во флоре заповедника северных бореальных видов- 3) бедность этой флоры узко распространенными, стенотипными, в частности эндемичными видами. Другой крупный хребет Северного Тянь-Шаня — Кунгей Алатау характеризуется наличием на южных экспозициях таких V x поясов растительности как пустынный, степной, лесной и альпийский. Пустынный пояс начинается от берегов озера Иссык-Куль (16 001 700 м абс. вые.) до 2000;2200 м. Для него характерны: Caragana tragacanthoides, Artemisia sublessingiana, Stipa macroglossa И др. Пустынный ПОЯС сменяется степным поясом, который начинается от 1900 и и доходит до 2⁰⁰ м. Здесь встречаются: Pestuia valesiaca, Helictotrichon tianschanicrun, H. pubescens, Koeleria cristata, Spirea hypericifolia, Sorbus tianschanica, Chorispora sibirica, Galium ruthenicum, Artemisia pontica, Cotoneaster melanocarpus, Berberis sphaerocarpa. Лесной пояс располагается от 2000 м до 3000 м. Его составляют: Picea schrenkiana, Berberis sphaerocarpa, Sorbus tianschanica, Heracleum dissectum, Crepis sibirica, Goodyera repens, Orthilia obtusana, Aconitum septentrionale. Так же как и в Заилийском Алатау между лесными и альпийскими поясами произрастает арчевый стланец (Juniperus pseudosabina), который ДОХОДИТ ДО 3100−3200 м або. вые, В альпийском поясе обычны следующие виды: Polygonum nitens, Myosotis sylvatica, Erigeron aurantiacus, Aconitum rotundifolium, Jnula rhizocephala, Poa sibirica, Helictotrichon adzharicim и Др. На высоте 3400−3600 м располагаются высокогорная или холодная пустыня, где встречаются: Artemisia macrocephala, Poa attenuata, Swertia marginata, Rheum spiciforme, Veronioa luetkeana.С. А. Арыотангалиевым (1955) приводится несколько иное разделение на пояса. Он выделяет 5 поясов: подгорный (1300−1600 м), предгорный (I600−2I00 м), ореднегорный (2100−2800 м), высокогорный (2800−3800 м) и ледниковый (выше 3800 м) .По подсчетам автора флора северного склона насчитывает 704 вида цветковых растений, среди которых наиболее крупными семействами по количеству видов являются сложноцветные, злаковые, бобовые, розоцветные. Киргизский Алатау в значительной части своей носит промежуточный характер, являясь переходным от Центрального к Западному Тянь-Шаню (Павлов, 1948). Сходство Киргизского хребта с Заилийским и Джунгарским Алатау выражается как в наличии общих видов, так и в наличии аналогичных поясов — пустынного, степного, лугово-степного, субальпийского, альпийского и глациального.Е. В. Никитиной (1962), изучавшей флору и растительность этого хребта. Киргизский Алатау отнесен к Азиатской пустынной области, Центральноазиатской горной подобласти, Северотяньшанской геоботанической провинции. Ею подчеркнут переходный (связующий) характер растительного покрова между центральнои западнотяньшанским регионами. В Киргизском Алатау Е. В. Никитина насчитывает 1544 вида (Р.В.Камелин (1973) приводит для этого хребта цифру 1400 видов).Наиболее крупные семейства — сложноцветные, злаковые, бобовые, крестоцветные, розоцветные. Основываясь на различном характере растительности и геоморфологии автор выделяет три района: восточный (центральнотяньшанский), северный (луго-лесной), где широко представлены бореальные виды и западный (переходный к Западному Тянь-Шаню).На восточном конце Киргизского Алатау автор выделяет пояса: — пояс шлейфов и низких гор, с пустынными и полупустынными травостоями (1Я00−1600 м над у .м.) — - пояс средних гор (1600-^500 м) с доминированием степей, с пятнами высокотравных ЛУГОВ и зарослей кустарников- - пояс высоких гор о доминированием субальпийских степей, с пятнами субальпийских и альпийских лугов, кобрезиевниками и нивальной растительностью. Для северного склона Киргизского Алатау выделены такие пояса: 1) низкие горы (предгорья и шлейфы 800−1200 (1600) м над у.м.), которым соответствуют растительные пояса полынно-эфемеровой растительности и степной.2) средние горы (1200−2500 (3000) м над у.м.). Им соответствуют растительные пояса: лугово-степной, пояс лесов, кустарников и высокотравных лугов (лесолуговой) — 3) высокие горы (2500−3500 (4500) м над у. м,). Им соответствуют растительные пояса: субальпийский, альпийский и нивальный. флора западной оконечности Киргизского хребта не нашла отражения в нашем обзоре, т.к. она имеет явное тяготение к флоре Западного Тянь-Шаня, на что неоднократно указывалось в литературе (Павлов, 1948; Никитина, 1962 и др.) .Можно назвать всего две-три ботанические публикации в которых рассматривается хорошо выраженная вертикальная поясность хребта Кетмень. Это работы Л. Е. Родина (1932, 1934), опубликованные 50 лет тому назад, и статья Н. И. Рубцова (1955), посвященная геоботаническому районированию хребта. Ввиду очень слабой изученности флоры этого хребта трудно назвать общее количество видов.Р. В. Камелиным (1973) приводится цифра 1500−1600 видов, среди которых эндемичные — Sese lops ls tianschaniciam ScMshk., Gal a t e l l a polygaloides Uovop., Oxytropis ketmenica Saposhn. и др.Н. И. Рубцов В Кетменском хребте ясно выделяет два крупных гео ботанических района — Южно-Кетменский и Северо-Кетменский. На склонах южной экспозиции им отмечены пижмово-типчаковые и пижмово-тырсово-полынные степи выше переходящие в лесо-лугово-степной пояс. Субальпийский пояс выражен типчаковыми и овоецово-типчаковыми степями, а в альпийском преобладают кобрезники. На северных склонах начинается пояс пустынной растительности^до 1000 м), выше до I300-I400 пижмово-типчаковые и пижмово-тырсово-полынные степи. С 2000;2200 м идет лесо-лугово-степной пояс с участием ели Шренка. Субальпийский пояс северного склона сходен о указанным для южного.5) альпийский пояс начинается от 2900 и доходит до 3500 м над у.м. Для этого пояса наиболее характерны осоковые, кобрезиевые, типчаковые и манжетковые типы лугов. Глациальный пояс в Кетменском хребте отсутствует, лишь в восточной части хребта имеются небольшие цирки и скопления валунноморенного материала. Во флоре Чу-Илийоких гор В. Н. Храмцов выделяет 7 эколого-флористичеоких групп видов: пустынную, степную, эфемероидную, луговую, гидрофильную, петрофильную и группу видов, нахождение которых связывается с реликтовой древесно-кустарниковой растительностью.А. П. Гамаюновой и В. П. Голоскоковым (1949), а позднее В. В. Фисюн (1953) были отмечены следующие высотные подразделения: 1. подгорные равнины (500−700 м над у.м.) — 2. шлейфы гор (700−800 м): 3. нижние пояса гор и мелкосопочник (800−1300 м) — 4. средние пояса гор (I300-I700 м) — 5. вершины и высокогорные склоны (I700−2300 м) — 6. ущелья, и их выходы в подгорную равнину, В. Н. Храмцов выделяет всего? пояса: пустынный (600−850(900) м над у.м.) и степной (850(900)-1200 м), в пределах которых выделены подпояоа. К первому поясу автор относит полукустарничковые и полукустарниковые пустынные и эфемероидно-дерновиннозлаково-полукустарничковые и полукустарниковые пустыни. Для пустынного пояса характерны: Salsola arbusculiformis, Artemisia terrae-albae, A. turanica, Nanophyton erinaceum, Anabasis salsa, Poa bulbosa, Carex pachystylis, Stipa richterana, S. caucasica, S. macroglossa, S. hohenackerana, Astragalus macronix, A. kurdaicus, Cousinia triflora, Festuca valesiaca и Др. Степной ПОЯС представлен эфемероидно-полукуотарничководерновиннозлакоБЫми опустыненными степями. Здесь встречаются: stipa lessingiana, S, kirghisorum, S, sareptana, S, capillata, Festuca valesiaca, Elytrigia repens. Astragalus arbuscula. Allium galanthum, Atraphaxis virgata, Spiraea hipericifolia, Cerasus tianchanica, Garagana balchaschensis, Ephedra intermedia, E, eguisetina, Helianthemum songaricimi, Uiedsswezkia semiretschenskia, Artemisia sublessingiana, A, semiarida, A, -juncea, Kochia prostrata, А Ш г ш barsczewskii, Poa bulbosa, Carex pachysylis, Cousinia tripflora и др. Так же, как и в Киргизском Алатау, флора этого хребта носит черты как Северного, так и Западного Тянь-Шаня.Н. В. Павлов (1952) подчеркивал промежуточный характер флоры Чу-Илийских гор. Он писал: „Это своеобразное пустынное низкогорье служит как бы естественным рубежом между южным среднеазиатским типом флоры Западного Тянь-Шаня и Сырдарьинского Каратау и северным пустынно-казахстанским и отчасти западно-сибирским типами, характеризующими северное Прибалхашье и Зайсан“ .Анализ флоры Чу-Илийских гор позволил В. Н. Храмцову выявить её значительную общность с флорой Казахского мелкоеопочника. Тарбагатая, заповедника Аксу-Джабаглы (Западный Тянь-Шань). Примечательным является тот факт, что автор в систему Чу-Илийских гор относит низкие массивы Койжарылган, Майжарылган и г. Джамбыл, но не относит плато Кендыктас. Глава П. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА OXYTROPIS DC. Первое упоминание об остролодочниках мы находим у К. Линнея (1753), который принимал виды этого рода в ранге рода Астрагал. Им были описаны два вида астрагала под названиями Astragalus piiosus и А, uraiensis, которые впоследствии были переведены в род Oxytropis DC. Под названиями Phaca, Ast ragalus, Sp ies ia, Aragallus постепенно накапливаются знания по систематике этого рода в работах П. С. Палласа (1776, 1800), Л. Ламарка (I8II), Н. Неккера (1790) и др.Н.Неккер впервые выделил виды остролодочника в самостоятельный род Spiesia iTeck., HO в ботанической Номенклатуре удержалось название Oxytropis, Предложенное А. П. Декандолем в 1802 году в важной работе „Astragaiogia“ (здесь приведено 33 вида остролодочника). Название рода Oxytropis DC. консервировано Международным кодексом Ботанической номенклатуры (1959).К. Ф. Ледебур (18²) при написании „Flora Rossica“ знал уже 61 вид остролодочников, произрастающих на территории Российского государства. В это же время (1842, 1845) выходит в свет работа Н. С. Турчанинова по флоре Забайкалья и Даурии. 25 видов остролодочников насчитывает автор, среди которых о. giandulosa Turcz. и некоторые другие характерные для этого региона виды.Г.Ф.Остен-Саккеном и Ф. И. Рупрехтом (1869) упоминаются б видов остролодочников из Северного Тянь-Шаня.А. А. Бунге (1874) поовятил роду Oxytropis DO, монографию „Species generis Oxytropis DC.“ ставшую ВПООЛеДОТВИИ КЛаОСИЧеоким трудом по этому роду. Система остролодочников, приведенная в ЭТОЙ работе, до сих пор лежит в основе всех изучений остролодочников. Б работе А. А. Бунге дает подробное ботаническое описание и ключ для определения остролодочников (181 вид).Род Oxytropis DO. автор подразделяет на 4 подрода: 1. Phacoxytropis Bunge (52 вида) 2. Euoxytropis Bunge (126 ВИДОВ) 3. Ptiloxytropis Bunge (I вид) 4. Physoxytropis Bunge (2 ВИДа) К ПОДрОДУ Phacoxytropis Bunge аВТОр ОТНОСИТ ОЛеДуЮЩИв СеКЦИИ: Protoxytropis Bunge (17 видов), Janthina Bunge (24 ВИДа), Mesogaea Bunge (II видОв).Ко второму подроду Ptiloxytropis Bunge OH ОТНОСИТ секцию Ptiloxytropis Bunge, которая включает только один вид о. trichocalicina Bunge. К самому крупному третьему подроду Euoxytropis Bunge автором отнесено 14 секций: Ortholoma (13 в.), Eumorpha (17 в.), Orobia (26 в.), Diphragma (10 в.), Gloeocephala (5 в.), Arctobia (3 В.), Caeciabia (4 В.), Zerobia (13 В.), Leucopodia (I В.), Hystrix (3 В.), Lycotriche (I В.), Baicalia (20 В.), Polyadena (8 в.), Gobicola (2 в.).К четвертому подроду Physoxytropis Bunge ОТНвсена ОДНа секция Physoxytropis Bunge с ВИДаМИ О, multiceps и 0. halli. После выхода в свет монографии А. А. Бунге появляются работы А. Франше (1883), П. Н. Крылова (I90I), О. А. Федченко (1903), О.А. и Б. А. Федченко (1906), Й. В. Палибина (1908, 1910а, б), Б. А. Федченко (I9I5), в которых описываются растения, встречающиеся на территории Алтая, Западной Сибири, Туркестана, Памира, Монголии. Всеми указанными авторами внесен определенный вклад в изучение рода остролодочник. После Великой Октябрьской Социалистической революции выходят в свет статьи Н. В. Шипчинского (1920), В. В. Сапожникова (1921,1923), Н. А. Базилевокой (192^), М. Н. Варлакова (I93I, 1932), Б. К. Шишкина (1932), Л. П. Сергиевской (1933), Г. П. Сумневича (1933), А. Г. Борисовой (I934-I936), а также работы других авторов, содержащие описания новых видов остролодочников, критические заметки по этому роду, а также вопросы их применения в народной медицине. В 1933 году выходит 7-й том „Флоры Западной Сибири“ П. Н. Крылова, где приводятся 58 видов остролодочников для Западной Сибири, дается разделение их на секции, разработан оригинальный ключ для определения.Н. В. Павловым (1935) во „Флоре Центрального Казахстана“ отмечены 9 видов остролодочников. В крупнейшей сводке „Флора СССР“ большую работу по обработке 276 видов остролодочников, произрастающих на территории Советского Союза провели видные ботаники Советского Союза Б. А. Федченко, И. Т. Ваоильченко и Б. К. Шишкин (1948).В основе обработки рода авторами берется система Бунге, однако с несколько иными разделением на подроды и секции. Так, было установлено дополнительно семь секций и описано сорок новых видов. Весь род Oxytropis DC. авторами делится на шесть подродов: 1. Phacoxytropis Bunge (60 ВИДОВ) 2. Euoxytropis Bimge (205 ВИДОВ) 3. Traganthoxytropis Vass. (6 ВИДОВ) 4. Ptiloxytropis Bunge (3 ВИДа) 5. Triticaria Vass. (I ВИД) 6. Physoxytropis Bunge (I ВИД) К первому подроду авторы относят секции: Protoxytropis (17 видов), Janthina (15 видов), Mesogaea (27 видов), Dolichanthos (I ВИД).Второй подрод Euoxytropis Bunge, Насчитывающий наибольшее количество секций и видов, разделяется на секции: ОгоЫа (64 вида), Dolichocarpon (I ВИД), Chrysantha (3 вида), Eumorpha (34 вида), Ortholoma (27 видов), Sphaeranthella (10 ВИДОВ), Arctobia (2 ВИДа), Caeciabia (4 вида), Physocarpon (8 ВИДОВ), Xerobia (13 ВИДОВ), Baicalia (20 ВИДОВ), Gloeocephala (5 ВИДОВ), Leucopodia (I ВИД), Polyadena (б ВИДОВ).К Третьему подроду Traganthoxytropis Vass. Объединяющему колючие „подущковидные“ кустарнички авторы относят две секции: Hystrix с пятью видами (один из которых о. spinifer Встречается в Джуигарском Алатау) и Leucotriche (I вид).К четвертому подроду Ptiioxytropis Bunge отнесено 3 вида: 0. trichocalicina, 0. trichos^, era, О, bella. Подрод Triticaria Vass. содержит ТОЛЬКО ОДИН ВИД — 0. komarovii, В подрод Physoxytropis Bunge ВХОДИТ ОДНа секЦИЯ Angarida с Оригинальным видом о. inciudens. Выход в свет „флоры СССР“ во многом способствовал расширению и систематизации накопленных знаний по воем группам растений, произрастающим на территории Советского Союза, в том числе и по роду Oxytropis DC. Крупнейшим знатоком рода Oxytropis DC, в последние годы является И. Т. Васильченко. Кроме обработки рода для „Флоры СССР“ (19⁸) (совместно о Б. А. Федченко и Б.К.Шишкиным), им рассмотрены вопросы истории и возникновения рода Oxytropis DC. и описаны десятки (35 видов) новых для Советского Союза (I960, 1965а, 1966) и других стран (1969, 197^, 1977, 1978), разработано новейшее систематическое деление, как дополнение к системе А. А. Бунге (1969), а также дан анализ генезиса рода остролодочник (19 656). В 1969 (1970) году И. Т. Васильченко публикует дополнение к системе рода Oxytropis DC. в виде новых рядов и подсекций. Так, в секцию Protoxytropis он вводит ряды: Taaassicae, Microphyllae, Virides, Lapponicae. Для секции Janthina автор также дает более детальное подразделение: Saposhnicoviaпае, Immersae, Pendulae, Nutanthes. В секцию Mesogaea ВХОДЯТ ряды: Riparie, Deflexa, Ochroleucae, Cretaceae, Canae, Hifsutiusculae. В секцию Orobia ВХОДЯТ ряды: Sordidae, Uralensis, Ambiguae, Longirostrae, Songoricae. Секцию Eumorpha И.Т.ВасильчеНКО подразделяет на ряды: Масгосаграе, Rosaceae, Subcapitatae, Megalorrhynchae. Больше всего новых рядов вводится автором в секцию Ortholoma: Tianchanicae, Brachycarpae, Schrenkianae, Ploribundae, Podoloba, Litvinovianae, beucocianae, Lasiocarpae, Caulescentes. Секцию Physocarpon Gontsch. автор делит На 3 ряда: Submuticae, Ugamica, Karataviensis .Две новых подсекции — Ampulla, stuppa отмечены для секции Xerobia. в первую отнесены серии: Villosissima,, Glabratae, во вторую — Eriooarpae, Triphilla. флору высокогорных поясов Заилийокого Алатау детально изучал В. П. Голоскоков (1949), который отметил 12 видов встречающихся здесь остролодочников. По данным автора, высокогорная флора Заилийского Алатау наиболее близка к флоре Джунгарокого Алатау, вместе с которой она образует тяньшанскую флору в широком смысле слова. В высокогорной флоре Заилийского Алатау насчитывается 4−5 общих видов растений, произрастающих в Джунгарском Алатау. В послевоенное время обработку рода Oxytropis для флор Дальнего Востока, Забайкалья, Красноярского края, Киргизии, Узбекистана, Таджикистана, Туркмении, Кавказа делали А. Г. Борисова (1949, 1954), А. А. Гроосгейм (1949), Н. Ф. Гончаров (1955), Л. Й. Попова (1957), А. В. Положий (I960), Б. Н. Ворошилов (1966).Для „флоры Казахстана“ род остролодочник обработан М. С. Байтеновым (1961). В Казахстане отмечено 124 вида из 15 секций рода. В основе обработки лежит система А. А. Бунге с соответствующими коррективами, сделанными авторами во флоре СССР (1948).Приводится ключ для определения подродов, секций и видов, ботаническое описание как для известных ранее, так и для целого ряда новых видов, например о. almaatensis, 0. satpaevii. Хозяйственное значение 22 видов остролодочников приводится в работе „Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР“ (Ларин и др., I95I). Отмечено, что в кормовом отношении род изучен очень слабо. Геоботаническим изучением интересующего нас региона Северного Тянь-Шаня занимался Н. И. Рубцов (1946;1956). Автор отмечает, что в Северном Тянь-Шане по количеству видов род Oxytropis занимает второе место, уступая лишь роду Astragalus. В изученном регионе Н. И. Рубцов насчитывает 22 эндемичных остролодочника, преимущественно восточнои центрально-азиатского происхождения. Изучением бобовых Средней Сибири занимается А. В. Положий (1956, I960, I96I, 1965а, б, 1972). Род Oxytropis представлен здесь 48 видами, которые обнаруживают наибольшую приуроченность к горностепным районам Средней Сибири. Виды остролодочников среднесибирской флоры относятся к 4 подродам и 14 секциям. Основную роль играют виды секций Orobia, Xerobia.Б. А. Юрцев в течение ряда лет занимался изучением арктических и сибирских остролодочников^1959, I96I, 1964а, б, 1969, 1970, 1977, 1978, 1979). Им был составлен „Конспект системы секции Baicalia Stelier ex Bunge, a также рассмотрены основные пути эволюции секции, изучены некоторые арктические остролодочники, описан целый ряд новых видов этого рода.Б. А. Юрцевым рассмотрены важнейшие направления эволюционных преобразований гипотетического исходного типа секции Baicalia. Автором дается новое двухступенчатое построение системы секции. Вся секция делится на 15 основных групп-подсекций, из которых 7 монотипны. Эта секция насчитывает 50 видов встречающихся, главным образом, в Восточной Сибири. Центральное положение в секции Baicalia занимает подсекция Oxyphyiiyformis Jurtz., включающая треть общего числа видов секции. Все остальные подсекции секции Baicalia олиготипны или монотипны, представляя собою как бы короткие ответвления от центрального типа — подсекции Oxyphyiiyformis более примитивных форм. Основной ареной развития секции Baicalia автор считает северные районы Центральной Азии и Забайкалье. Большая кропотливая работа по изучению остролодочников ЮгоВосточного Алтая на протяжении ряда лет проводилась Р. Я. Пленник (1963, 1965, 1968, 1976). Б ряде её статей, а также в крупной монографии „Морфологическая эволюция бобовых Юго-Восточного Алтая“ освещаются вопросы ботанико-географической принадлежности и экологии видов астрагалов и остролодочников. Изучены жизненные формы, анатомо-морфологическое строение листа и семени, ритм развития и продуктивность растений различных экологических групп, приуроченных к разным высотным поясам и другие вопросы. Рассмотрены стороны хозяйственного использования остролодочников. Изучением рода Oxytropis в Тадникиотане занимается Л. Н. Абдусалямова. Ею описано 8 новых для науки видов остролодочников (1969а, б, в, 1970, 1974, 1975, 1983), определено содержание фосфора, бора, магния, железа, молибдена и цинка в 14 видах остролодочников (1972), опубликованы заметки по систематике рода (19 696, 1975) и сделаны определенные изменения в системе рода (1983).Геоботаническое изучение Oxjrtropeta immersa — одной из наиболее характерных и распространенных на Памире формаций, в течение ряда лет проводит В. Н. Ухачева (1968, 1973, 1975, 1977).Изучению остролодочников и некоторых других эндемичных высокогорных растений Северной Азии посвящен сборник целой группы ботаников из различных научных центров Советского Союза (Малышев и др., 1974). В сборнике приводятся карты ареалов 13 видов эндемичных для Северной Азии остролодочников. Из произрастающих в Казахстане видов остролодочников вид о, echidna Vved. внесен в Красную Книгу СССР (1975). Это — редчайший узкоэндемичный вид, произрастающий только в Южном Казахстане (Центральный Каратау), нуждающийся в полной охране. Также внесены авторами в Красную Книгу остролодочник камчатский, являющийся эндемиком Камчатки и остролодочник тадомоширский, растущий на Сахалине. бЬ5овых Морфологическое исследование плодов' проделано Н. М. Дудик (1979). Ею обобщены особенности морфологического разнообразия плодов и семян бобовых, отмечены основные этапы и направления их эволюции. Автором (Н.М.Дудик) установлено, что „…тип боба не является решающим признаком при оценке систематического полояения отдельных таксонов высокого ранга. Систематическое значение морфологических особенностей плода Fabaies чаще ограничено уровнем рода или вида. Однако в отдельных случаях тип боба характерен для представителей Fabaies в рангах триб“. Подчеркивая исключительное разнообразие типов боба для родов Astragalus, Oxytropis автор делает акцент на прогрессивном характере их эволюции. Во втором дополненном издании сводки „Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране“ (I98I) отмечено 48 вида остролодочников. Среди них есть казахстанские виды о, echidna, о. karataviensis, О, ugamica, НО совершенно Не ОТМечеНЫ ВИДЫ, встречающиеся в Северном Тянь-Шане.В опубликованной в I98I году Красной Книге Казахской ССР отмечены такие виды рода Oxytropis, как O. almaatensis, O. hystrix, 0. karataviensis, о, niedzweckiana, 0. talassica, 0. echidna, О, ugamica. Новейшая обработка рода Oxytropis DC., критически выполненная З. Н. Филимоновой (1983) для „Определителя растений Средней Азии“, стала важным этапом в познании видов остролодочников. Значение ее велико и потому, что с момента последней ревизии этого рода для территории Казахстана прошло более 20 лет. Автор рас^ 41 сматривает 166 видов остролодочников, встречающихся на территории всей Средней Азии, но пока не дает критической системы рода. С 1976 года нами проводились исследования остролодочников Северного Тянь-Шаня. Был пересмотрен описок видов рода Oxytropis, впервые проведен анализ их географических связей, составлены карты точечных ареалов эндемичных видов, рассмотрены основные этапы их формирования. Краткий обзор исследований остролодочников за рубежом Одновременно с исследованиями советских ботаников по роду Oxytropis проводились работы по изучению остролодочников и за рубежом. О китайских остролодочниках мы располагаем лишь сведениями шведского ботаника Е. Петер-Стибаль (I937-I938). Ею отмечено 27 видов рода Oxytropis относящихся к II секциям. Из них наибольшим количеством видов представлена секция Protoxytropis (9 видов).За ней следует секция Baicaiia (б видов). Секция Xerobia насчитывает 3 вида, секции jantMna, Poiyadena насчитывают по одному виду. Из видов общих для Китая и Северного Тянь-Шаня можно отметить всего лишь два: о. dichroantha, о. glabra. Более поздними данными по роду Oxytropis на территории Китая мы не располагаем, хотя несомненно, смежные районы Джунгарского Алатау и Тянь-Шаня имеют гораздо больше общих видов. Говоря об остролодочниках Северной Америки нельзя не упомянуть имен А. Грея (1864, 1884), М. Л. Фернальда (1928 а, б, с), Э. Гультена (1947, 1954) и Р. К. Барнеби (I95I, 1952, 1963), перу которых принадлежат описания большинства американских видов. А. Греем было описано 16 новых североамериканских видов, установлено 4 Новых i л секции. Р. К. Барнеби, помимо описания новых видов, сделал обзор остролодочников, где приводятся 22 вида, некоторые их них с подвидами. В работах Р. К. Барнеби мы встречается не только о ключами для определения и описания новых видов, но и с анализом всех североамериканских остролодочников. Автор отмечает, что, поскольку основная масса остролодочников сосредоточена на Азиатском континенте, то только после более полного изучения азиатских видов можно будет провести правильное распределение по секциям видов Нового Света. Р. К. Барнеби приводит предположительную схему, в которой вид 0. defiexa твердо занимает позицию наиболее древнего вида, имеющего непосредственное происхождение от Proto-Astragalus.Н.Улзийхутагом предложен новый вариант филогенетической системы рода для флоры МНР, описано несколько новых видов, сделан эколого-географический и генетический анализ монгольских остролодочников. Остролодочникам]Пакиотана и Гималаев, этого очень важного района для установления центра их происхождения посвящены работы Али СИ. (1959, 1964, 1973).Глава Ш. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСТРОЛОДОЧНИКОВ И ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ДИАГНОСТИКЕ ВИДОВ И НАДВИДОВЫХ КАТЕГОРИЙ. ЦИФРОВОЙ ПОЛЙТОМИЧЕСКИЙ КЛЮЧ Северный Тянь-Шань охватывает территорию от пояса полупустынь и степей до нивальных высот. Здесь встречаются виды с разнообразной морфологической конституцией, которая обусловлена широкой амплитудой экологических условий. Очень разнообразна и п р е д ставляет значительный интерес морфология остролодочников. В данной главе приводится анализ морфологических признаков, используемых в качестве таксономических критериев. I. Жизненные формы Остролодочники по классификации И. Г. Серебрякова (1 9 6 4) относятся в основном к группе многоглавных стержнекорневых поликарпиков с ассимилирующими побегами нессуккулентного типа. В онтогенезе растений у представителей данного рода развиваются следующие б и о морфы: 1. Кустарнички и полукустарнички- 2. Длиннои короткостебельные травянистые многолетники- 3. Почти бесотебельные травянистые многолетники- 4. Растения-подушки.В табл. I представлены различные жизненные формы северотяньшанских остролодочников. Наибольшее количество изучаемых нами видов остролодочников (32 вида) относится к почти бесстебельным травянистым многолетникам- 14 видов относятся к длиннои короткостельнымдва вида растения-подушкикустарнички и полукустарнички представлены тремя видами — 0. spinifer, 0. fruticulosa, О, pulvinoides, Таблица I Жизненные формы остролодочников Северного Тянь-Шаня и Кустарнички, полукустарнички линнои короткостебельные травянистые многолетники Почти бесстебельные травянистые многолетники Растенияподушки O. spinifer О.fruticulosa О, pulvinoides O. gorbunovii O.glareosa O. heteropoda O.chorgossica O. cana O. ochroleuca O, lapponica O. podoloba 0.glabra 0, brachycarpa 0. sarkandensis 0.meinshausenii 0, transversa O. rostrata O.platyaema O. globiflora O.atbaschi O. avis O. ervicarpa O.merkensis O. pagobia 0, nutana 0. penduliflora O.recognita O. soongorica O.ketmenica 0. chionophylla O.frigida 0. macrocarpa O.robusta O. bosculensis O.almaatensis O. talgarica O.semenovii 0, niedzv/eckiana O. arbaeviae O.ferganensis O. cuspidata O.dichroantha O. sewertzowii O.kirgisensis 0. pseudofrigida O.fetissovii O. humifusa 0.kyziltalensis O. ampullata O.assiensis O. chionobia Наибольшим разнообразием жизненных форм характеризуются высокогорные виды, где представлены многолетние травянистые формы разного габитуального типа. В среднегорье встречаются длиннои короткостебельные виды. В высокогорье, для которого характерны суровые климатические условия, видимо происходило приспособление растений к этим условиям, специализация их жизненных форм. На основе различия жизненных форм остролодочников базируется выделение подрода Traganthotropis Vass. из рода Oxytropis DC. п. Вегетативные органы С т е б е л ь. Наличие стебля или его „отсутствие“ является важным систематическим признаком в роде Ozytropis DO. В табл.1 приведены виды, имеющие развитый стебель, почти „бесстебельные“ и „бесстебельные“. Наряду с обитателями хорошо увлажненных мест (0. glabra) к группв 0 развитыми стеблями относятся и высокогорные виды, которые имеют слабо выраженные укороченные стебли. Большинство же видов с развитыми стеблями произрастает в нижнем и среднем поясах гор. Прямостоячие крепкие стебли имеет вид о. meinshausenii, Обитающий в среднем поясе гор о, ЪгасЬусагра имеет тонкие простертые стебли. Среди „бесстебельных“ и почти „бесстебельных“ видов встречаются обитатели всех высотных поясов от низкогорий до высокогорий. Если среди равнинных и среднегорных видов господствуют растения мезофитного облика, то высокогорные — это ксерофитные низкорослые, прижимающиеся к земле многолетники с мощной корневой системой, у которых очень незначителен годичный прирост центральных побегов. Редукпия стебля, на наш взгляд, связана с адаптацией растений к неравномерным суровым условиям в горах.“ Бесстебельные» формы более экономичны, т .к. процесс формирования растения идет быстрее, нет нужды тратить материал и время на образование стеблявегетативные и генеративные органы быстрее снабжаются водой и растворенными в ней минеральными солямиобеспечивается большая устойчивость растения. При снежных заносах, оползнях и т .д. листья лишь распластываются под снегом, а стебель не ломается. К тому же, создание микроклимата внутри розетки, подушки имеет большое значение, т .к. суровый климат высокогорья, резкие перепады температур днем и ночью, сильная сухость, разреженность воздуха, повышенное испарение, резкие смены тепла и холода, сухости и влажности, короткий вегетационный период — всего два-три месяца, все это обеспечивает жесткий отбор видов. В таких условиях выживают лишь наиболее приспособленные виды. На признаке наличия хорошо развитого стебля основывается разделение на секции Mesogaea, Chrysantha. Таким образом, среди изучаемых нами видов остролодочников имеются почти «бесстебельные» растения, так и растения с довольно развитыми стеблями, что видно из табл. I .П р и л и с т н и к и. Вое представители семейства бобовых имеют хорошо развитые прилистники. У видов рода Oxytropis форма прилистников, а также их способ срастания с черешком имеют большое систематическое значение. Прилистники остролодочников бывают травянистые, перепончатые и пленчатые. По способу соединения с черешком и между собой они подразделяются на: 1. Прилистники сросшиеся с черешком- 2. Прилистники о черешком несросшиеоя- 3. Прилистники сросшиеся между собой-.^. Прилистники между собой несросшиеоя. Прилистники сросшиеся между собой и о черешком имеют следующие виды: о, chorgossica, 0. сапа, О, recognita, О, ketmenica, О, chionophylla, О. semenovii, О. fruticulosa, 0. fetissovii, О, chionobia, О, assiensis, О. platysema. Большинство из этих видов являются обитателями высокогорий. Сросшиеся между собой прилистники имеют виды о. glabra, 0. gorbiinovii, О, glareosa, 0. heteropoda, О, lapponica, O. meinshausenii 0. podoioba. В ОСНОВНОМ ЭТО растения хорошо увлажненных местообитаний. Сросшиеся лишь с черешком прилистники имеют виды o. atbaschi, о, avis, О, merkensis, О. pagobia, 0. hiomifusa, О, penduliflora, 0. macrocarpa. О, robusta, O. talgarica, O. niedzweckiana, O. cuspidata, 0. brachycarpa, O. pulvinoides, 0, aewertzowii, 0, spinifer * ГДе наряду с высокогорными видами имеются и жители низкогорий и среднегорий, т. е. прямой корреляции между типом срастания прилистников и местом обитания не прослеживается. Травянистые прилистники помимо защитной функции для молодых листьев и почек выполняют и функцию фотосинтеза. По типу срастания прилистников с черешком А. Бунге (1874) выделил секцию Janthina. Явно выраженной тенденции к редукции прилистников, которую отмечает А. Л. Тахтаджян (1948) у большинства современных сростнолепестных растений, в роде Oxytropis не наблюдается. Растения о четко выраженным хорошо развитым стеблем (о. glabra, о, lapponica, 0. meinshausenii) ИМеЮТ приЛИСТНИКИ ср!0СШИе0Я С черешком. Однако, точно такие же, сросшиеся с черешком прилистники имеют и бесстебельные высокогорные виды, например о. assiensis, поэтому утверждать, что только для стебельчатых форм характерно определенное срастание прилистников между собой и черешком мы не можем. Л и с т ь я. Листья почти у всех остролодочников сложные о супротивным расположением листочков. Исключение составляют лишь листья представителей секций Baicalia, Polyadena, У КОТОРЫХ мутовчатое расположение листочков. У очень полиморфного западно-тяньшанокого вида о. terekensis, который можно определить только по листьям, наряду с мутовчатым расположением листочков имеется и супротивное. Представители секции ХегоЫа с тройчатыми листочками, в нашем районе не встречаются. Количество пар листочков может варьировать от 5−8 (о. humifusa) до 25−80 (виды секции Eumorpha). Количество мутовок от 3 до 12 (секция Chinobia) .Длина листочков колеблется от 1,5−2 мм до 25−30 мм. Ширина же никогда не превышает 8−10 мм. Форма листовой пластинки листочков чаще всего овально-продолговатая. Листочки всех без исключения видов цельнокрайние. Листосложение складчатое, т .е. листочки сложены вдоль средней жилки. Черешки листьев обычно мягкие, также как и оси листьев опушены, чаще они короткие, не более I мм. У вида о. spinifer и др. черешки листьев после опадения твердеют и становятся колючими, что явилось основанием для выделения их в особый подрод Тгаganthoxytropis. У некоторых ВИДОВ остролодОЧНИКОВ черешки листьев после вегетационного периода не опадают, а остаются при растении, способствуя выживаемости растений в суровых условиях высокогорья и создавая микроклимат для новых проростков. Листья остролодочников не столь важны для определения, т.к. они имеют большое сходство о листьями астрагалов. Анатомическое строение листа у 27 видов остролодочников изучалось Р. Я. Пленник (1976). Установлено, что анатомическое строение листа криокоерофитов представлено 2-мя типами мезофилла: изопалисадным, состоящим только из полиоадных клеток, и изолатеральным — из палисадных клеток с водоносными клетками или идиобластами в центре. Эпидермис у большинства видов мезоморфный, крупноклеточный с глубоко извилистыми или глубоко лопастными стенками. Лишь единичные виды имеют ксероморфный мелкоклеточный эпидермис с прямыми стенками. Наиболее общий признак — толстая кутикула и многочисленные погруженные уотьица. Виды влагообеспеченных местообитаний имеют ксеромезоморфное дорзовентральное строение мезофилла листа. Для листа психрофитов и психропетрофитов высокогорно-тундрового пояса характерны изопалисадный мезофилл о хорошо развитой сетью гидроцитов. Эпидермисы мезоморфные о толстой кутикулой и значительным числом погруженных устьиц. О п у ш е н и е. Остролодочники вое без исключения более или менее опушены. Волоски, покрывающие остролодочники всегда одноконечные, простые. Простое опушение остролодочников бывает двух типов: из тонких белых волосков — трихом и коротких черных волосков, чаще всего располагающихся на соцветии и бобах. В 1980 г. -И.Т.Васильченко описал новый вид из Джунгарского Алатау с железистым опушением. Поскольку большинство железистоопушенных видов произрастают в Монголии и Забайкалье, то нахождение этого вида представляет большой интерес. Опушение выполняет и механическую роль, т .к. оно служит защитой при повреждении растения мелкими песчинками, камешками и т. д. , а также способствуют сохранению микроклимата внутри бобов, розетки, подушки, защищают растения от усиленного испарения. В Северном Тянь-Шане не встречаются остролодочники с двуконечными волосками. Ц в е т о н о с ы. У остролодочников цветоносы чаще всего длиннее листьев или равныим. Короче листьев цветоносы у следующих видов: 0. chionobia (иногда), о, spinifer, О. heteropoda. Ч, а ш е ч к, а. Колокольчатая, трубчатая или трубчато-колокольчатая с 5-ю зубчиками. Величина чашечки от 3 мм (о.риЪеггаа) до 20 мм (о. spinifer). Окрашена обычно в темно-зеленый цвет. Зубцы чашечки от линейно-шиловидных до ланцетных, треугольных. Зубцы чашечки оеверотяньшанских видов меньше ее трубки или равны ей и никогда не превышают ее длину. Виды подрода Ptiioxytropis, у которых длина зубцов больше длины трубки, в Северном Тянь-Шане не встречаются. У всех остролодочников без исключения чашечка обязательно опушена либо белыми длинными волосками, либо с примесью коротких черных, либо только черными волосками (рис. 2) .О к р, а с к, а в е н ч и к, а. Венчик у остролодочников разнообразной окраски от белой, желтой до фиолетовой. По данным А. В. Благовещенского (1966 б) из 267 видов остролодочников у 30 видов наблюдается желтая окраска венчика, а у 237 — нежелтая. По мнению автора: «У остролодок потому так редка желтая окраска венчика, что они ответвились от астрагалов по сравнительно ранней, на еще флавоновой стадии филогенеза последних и быстро эволюционировали в благоприятных для такой эволюции, преимущественно горных условиях своего современного ареала». Из 51 северо^яньшанских остролодок желтая окраска наблюдается лишь у 6 видов: о. ochroieuса, o. merkensis, 0. meinshausenii, 0. recognita, 0. macrpcarpa, О, nutans. Вое эти виды произрастают в низкогорьях и ореднегорьях. Существует целый ряд остролодочников, у которых венчик желтой окраски с фиолетовыми, голубыми, синеватыми оттенками (0. тасгосагра, О, robus tа, 0. brachycarpa) • У МНОГИХ ВИДОВ лодочка на верхушке с синеватым пятном. Только у одного вида о. merkensis Наряду с желтой бывает белая окраска венчика. При сушке растения цвет венчика часто меняется, а потому не может служить критерием при определении. Расположен флаг перпендикулярно лодочке (рис. 2} .К р ы л ь я. У остролодочников они не отличаются большим разнообразием. В большинстве случаев это немного короче флага, расширенные вверху лепестки, иногда о неглубокой выемкой. У остролодочников крылья никогда не расширяются внизу, как это бывает у астрагалов. Возле ушек крыльев имеются мешкообразные выросты нектарники. Длина крыльев всегда меньше флага и больше или равна длине лодочки. Крылья и их форма почти не имеют никакого значения для таксономии остролодочников (рис. 2) .Т ы ч и н к и. Двубратственные, т .е. 9 срастаются вместе, а I, расположенная у. флага остается свободной. Тычинки спаяны в трубку, открытую сзади. Пыльцевые гнезда о отверстием на верхушке. Сделанные нами под электронным микроскопом фотоснимки пыльцевых зерен остролодочников позволяют сделать заключение об их внешнем виде. Пыльцевые зерна трехборозд-^нооровые. Борозды достаточно узкие, мембраны крупнозернистые, скульптура скрыто-сетчатая, редко более или менее крупносетчатая. Надпокровный слой покрывает всю поверхность зерна, кроме лакун ячей сетки. Б о б ы. Среди остролодочников наблюдается большое разнообразие плодов, которое находится в резком контрасте со сравнительным однообразием цветков. Наличие перегородки внутри боба является важным систематическим признаком в роде Oxytropis. Именно по этому признаку А. Бунге (1847) разделил весь род на 2 подрода Phacoxytropis, Euoxytropis. По степени развития перегородок бобы остролодочников бывают: 1. Одногнездные — брюшная и спинная перегородки не развиты (п/р Phacoxytropis).2. Полудвугнездные — брюшная перегородка более или менее развита С п/р Oxytropis)• 3. Двугнездные плоды — брюшная перегородка доходит до спинного шва (о, meinshausenii).По расположению на плодоносах бобы бывают: 1. Торчащие вверх.2. Поникающие на ножке.3. Звездчато-растопыренные, и тогда соцветия — головчатые. k* Почти сидячие с весьма короткой ножкой или без нее. По характеру оболочки и по форме плоды остролодочников можно разделить на следующие группы: 1. Твердокожистые, линейно-продолговатые.2. Кожистые округло-овальные.3. Тонко-перепончатые шаровидно-вздутые плоды. По-видимому, примитивные плоды имеются у представителей секций Eumorpha, Chrysantha, ДЛЯ которых характерны ЦИЛИНДрИчеокие, торчащие вверх, раскрывающиеся наподобие листовки бобы. По мнению И. Т. Васильченко (1965) и А. В. Положий (1965) плоды этой группы наиболее примитивны в роде Oxytropis. Другая группа остролодочников характеризуется шаровидновздутыми крупными бобами. Чаще. они являются обитателями высокогорий и плоды их наиболее специализированные. В то же время равнинный вид о, ampuliata также имеет шаровидно-вздутые плоды. Бобы тонкоперепончатые, раскрывающиеся поперечными трещинками. По брюшному шву перегородка развита, достигает спинного шва. Бобы такой формы являются примером наивысшей специализации. Пузыревидная форма бобов связана с распространением плодов с помощью ветра. Наличие хорошо развитой перегородки способствует выживаемости растений в суровых условиях высокогорья, т.к. при повреждении одной из камер семена в другой имеют возможность нормально развиваться. Кроме того, воздушная оболочка вокруг семян способствует сохранению микроклимата внутри боба. Такие бобы имеются у видов о. pseudofrigida, О, assiensis, 0. spinifer {риС. 2).Продолговатые тонкокожистые бобы имеются у остролодочников секции Protoxytropis. Причем в одной секции встречаются как повислые плоды (о. globiflora), так и сидячие (о. platysema).То же явление наблюдается и в секции Janthina. Лишь секция Mesogaea представлена видами с повислыми бобами. У всех бобов этой секции имеется более или менее длинная ножка, лишь у о. chorgossica она настолько коротка, что бобы почти сидячие. Секция ОгоЪ1а представлена видами с одногнездными (о. frigida), ПОЛудвугнездНЫМИ (0. chionophylla) И ПОЧТИ двугнездными бобами (о. recognita). Самые длинные бобы у 0. chinophyiia (длина ДО 30 ММ), а в основном это яйцевиднопродолговатые, обильно опушенные длинными белыми и короткими черными волосками плоды. Виды секции Chryaantha — с довольно крупными кожистыми Oxytropis se->vcrzovii O: r:ytropis avis Oxytropis talgarica Oxytropis lapponica Oxytropis merkensis Ozytropis assiensis Oxytropis trichocalicina Рис. 2. Морфология генеративных органов остролодочников. или кожиото-перепончатыми плодами. У о. meinshausenii плоды ложно-двугнездные, т. е. имеется не только брюшная перегородка, но и спинная, образованная разрастанием спинного шва. Своеобразные звездчато-растопыренные плоды бывают у представителей секции Sphaerantheiia. Это мелкие,^-7 мм длиной, почти сидячие плоды. Именно звездчатое расположение послужило основой для их выделения в отдельную секцию. Все виды этой секции довольно густо опушены, с каемочной перегородкой по брюшному шву. Все они произрастают в высокогорьях, т. е. более или менее одинаковых экологических условиях. При выяснении более древних и продвинутых молодых видов мы прежде всего ориентируемся на морфогенез растений. Анализ морфологического строя рода привел к установлению 16 пар примитивных и подвинутых признаков, которые приводятся ниже. Этот анализ подтверждает высказывание А. Л. Тахтаджяна (1948) о. том, что: I) «Ни одно живущее ныне растение из первичных покрытосеменных не сочетает в своем строении все характерные признаки, считающиеся примитивными- 2) у всех ныне живущих покрытосеменных имеется так называемая чересполооность признаков, когда примитивные признаки сочетаются со значительно более молодыми и более совершенными эволюционными признаками» .Критерии примитивности и подвинутости 1. Полукустарнички —*- многолетники о развитыми стеблями-*многолетники почти бесстебельные.2. Мезофиты — ^ ксерофиты — ^ ксерокриофиты.3. Опушение смешанное — ^ опушение белыми волосками ^*^ опушение черными волосками.4. Опушение простыми волосками —— опушение железистыми волосками.5. Листья крупные — ^ листья мелкие.6. Листочки супротивные —т листочки мутовчатые.7. Соцветия — рыхлые кисти — ^ соцветия почти головчатые.8. Окраска венчика желтая «— окраска венчика антоциановая, 9. Лодочка без острия —•— лодочка с острием — вторичная потеря острия.10. Бобы вверх торчащие—•—бобы поникающие ^ бобы звездчато-расположенные.11. ьршная и спинная перегородка бобов неразвиты брюшная перегородка хорошо развита.12. Бобы кожистые «- бобы перепончатые.13. Прямые и линейные, частично раскрывающиеся бобы продолговато-яйцевидные или шаровидно-вздутые бобы.14. Бобы голые—•—бобы опушенные.15. Бобы одногнездные — бобы двугнездные.16. Растения голые «- растения опушенные. В процессе работы с остролодочниками мы неоднократно сталкивались с трудностью определения видов этого крупного полиморфного рода. Поэтому о целью облегчения распознавания видов помимо дихотомического ключа был составлен цифровой политомический ключ (ЦПК) по методу украинского ботаника Б. Е. Балковского (1964).Б последнее время в ботанической литературе все чаще появляются работы по применению этого метода для определения растений. В Казахстане он нашел отражение в работах Л. П. Гвоздевой и Т. Ж. Джврмагамбетова (1974), которыми разработан ЦПК для определения семейств > всех цветковых растений республики, а также разработаны принципы перфокартного определителя, Сущность ЦПК состоит в том, что все признаки растений переведены на язык цифр. С помощью ЦПК можно определить растение по неполному экземпляру, по наименьшему количеству признаков. Ошибка при определении в каком-то одном ряду не ведет за собой накопления ошибок в других рядах. К тому же ключ этот предельно краток. Для составления определителя нами выбраны такие признаки как: наличие хорошо развитого стебля или его «отсутствие», дли* на острия лодочки, длина самой лодочки, длина флага, размеры чашечки и ее зубцов, а также форма бобов. Практическое применение ЦПК показало, что при определении с помощью ЦПК некоторые признаки не имеют существенного значения. Например, длина листьев, количество пар листочков, длина цветоносов и другие признаки. На основании главных признаков нами составлены следующие ряды, а также таблица кодовых групп видов рода остролодочник: Ряд I. Жизненные. формы 1. Многолетние травы с развитыми стеблями.2. Многолетние травы почти беоотебельные.3. Кустарнички и полукустарнички. Ряд П. Опушение 1. Простыми волосками.2. Железистыми волосками. Ряд Ш. Расположение листочков на оси листа 1. Супротивное.2. Мутовчатое. Ряд 1У. Цвет венчика 1. Синий, голубой, розовый, пурпуровый и др. (т. е. с преобладанием антоциановых пигментов).2. Желтый.3. Белый. Ряд У. Длина острия лодочки 1. Острия не имеется.2. 0,1−0,3 мм.3. 0,3−0,5 мм.4. 0,5−0,8 мм.5. 0,8−1,0 мм.6. 1,0−1,2 мм.7. 1,2−1,5 мм.8. 1,5−2,0 мм.9. 2,0−2,5 мм.10. 2,5−3,0 мм.11. 3,0−4,0 мм.12. 4,0−5,0 мм. Ряд У1. Длина лодочки 1. Длина лодочки до б мм.2. 6−8 мм.3. 8−10 мм.4. 10−12 ми.5. 12−14 мм.6. 14−16 мм.7. 16−18 мм.8. 18−20 мм.9. 20−22 мм.10.22−24 мм. Ряд УП. Длина флага 1. 6−9 мм.2. 9−12 мм.3. 12−15 мм. Ряд УШ. Длина чашечки 4. 15−18 мм.5. 18−21 Mii.6. 21−24 мм.7. 24−27 мм.8. 27−30 мм.1. 3−5 мм.2. 5−7 мм.3. 7−10 мм.4. 10−12 мм.5. 12−14 мм.6. 14−16 мм.7. 16−18 мм.8. 18−20 мм. Ряд IX. Отношение зубцов чашечки к трубке 1. Зубцы чашечки равны трубке.2. Зубцы чашечки длиннее трубки.3. Зубцы чашечки короче трубки. Ряд X. Форма бобов 1. Продолговато-яйцевидная.2. Цилиндрическая.3. Шаровидная. Ряд XI. Расположение плодов на цветоносах 1. Бобы повислые.2. Бобы вверх направленные.3. Бобы вверх направленные, звездчато-растопыренные.Ряд ХП. Наличие перегородки в бобах 1. Перегородка имеется.2. Перегородка отсутствует. Ряд ХШ. Секции 1. Oxytropis, 2. Jan th ina .3. Mesogaea. А-. Orobia.5. Chryaantha.6. Eumorpha, 7. Ortholoma, 8. Sphaeranthel la .9. Xerobia.10. Ba i ca l i a .1 1. Polyadena.1 2. Hys t r ix. Основным рядом в кодовой таблице мы считаем ряд, отражающий длину острия лодочки. Этот признак является четким и наиболее консервативным, на него почти не влияют экологические условия. Так, например, самое длинное острие лодочки (среди северо-тяньшанских остролодочников) имеют виды о. niedzweckiana, 0. robus ta .Оно может достигать 4 мм. Между собой эти виды хорошо различаются по цвету венчика: цветки о. niedzv/eckiana имеют синий цвет венчика, а о. robusta — желтый. Таким образом, для определения этих видов достаточно знать кодовые значения всего двух рядов. Таблица кодовых групп видов рода Oxytropis (табл. 2) для удобства пользования составлена по мере возрастания значения длины оотрия. Однако, эта таблица не отражает генетических связей в роде остролодочник. Цифровой политомический ключ можно использовать для составления перфокартного определителя, удобство и простота использования которого не вызывает сомнений. Определяя виды рода Oxytropis с помощью ЦПК мы на опыте убедились, что легче определяются виды с четко выраженными качественными признаками. Такие признаки как, например, наличие железистого опушения, мутовчатое расположение листочков, наличие перегородки, или ножки у бобов и др. позволяют почти безошибочно подойти к правильному диагнозу. Там же, где виды различаются по размерам венчика, флага, лодочки, чашечки и т. д. не исключается ошибка. Особенно часто заметны погрешности при определении видов секции Etunorpha, размеры частей венчика которых нередко варьируют в зависимости от экологических условий и степени стравливания. В таких случаях рекомендуется определение с помощью дихотомического ключа. В целом же, на наш взгляд, распознавание с помощью ЦПК позволяет не только сделать значительный шаг вперед в дифференциации рода на виды, но и дает возможность выделять генетические группы, объединенные какими-то определенными признаками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

1. Северотяньшанские остролодочники входят в состав 3 под-родов и 12 секций и насчитывают 51 вид, один из которых — о. kirgisensis Abdulina — новый для Науки.

2. В систематике рода важнейшими диагностическими признаками принимаются: жизненная форма, степень развития стебля, степень срастания прилистников со стеблем и между собой, форма и строение бобов, форма и размеры чашечек и венчика, длина остроконечия лодочки. Эти признаки были использованы при составлении как дихотомического, так и политомического ключей.

3. Было подсчитано, что в памиро-памироалае-западнотяньшан-ском флористическом центре насчитывается 107 видов остролодочников из 16 секций. В алтаесаяно-монгольоком флористическом центре насчитывается 103 вида остролодочников из 16 секций. Между этими двумя центрами видового разнообразия остролодочников всего три общих вида 0. lapponica, 0. glabra, 0. ervicarpa. В северотяНЬ-шанском флористическом регионе одинаково количество общих видов (10) с памиро-памироалае-западнотяныпанским с одной стороны и алтаесаяно-монгольским с другой стороны. Коэффициенты дискриминации (Стугрен, Радулеску, 1961) имеют значение: 0,98 (памиро-памироалае-западнотяныпанские и алтаесаяно-монгольские виды), 0,86 (памиро-памироалае-западнотяньшанские и северотяньшанские), 0,86 (алтаесаяно-монгольские и северотяньшанские).

4. В Северном Тянь-Шане наиболее многочисленны секции Eumorpha (10 видов), Mesogaea (9 видов), Ortholoma (8 видов), Jantina (7 видов).

5. Больше всего остролодочников (38 видов — 74,5% от общего количества северотяньшанских видов) зарегистрировано в Джунгарском.

Алатау, где эндемиков 9 видов (23,7%). В Заилийском Алатау 28 видов (54,9%), из которых 4 (14,2%) — эндемики. В Кунгей Алатау -18 видов (35,3%), эндемик — I вид (5,5%). В Кетменском хребте 12 видов остролодочников (23,5%) с одним эндемичным видом (8,3%). Остролодочники Киргизского Алатау являются ярким примером переходного характера всей флоры хребта. Из 25 видов 7 видов встречаются только в восточной части хребта, 9 видов — только в западной, 9 видов — общие для всего хребта. Остролодочники восточной части хребта составляют 64% от общего количества видов Киргизского Алатау. Эндемичный вид только один (6,2%).

6. Для остролодочников Северного Тянь-Шаня нами выделено 30 типов ареалов, среди которых 27 видов (53,06%) с северотяньшан-ским типом ареала.

7. Из 51 вида остролодочников 28 видов (54,9%) произрастает в среднем поясе гор, 23 вида (45%) — в высокогорье и лишь 12 видов (23%) — в предгорьях и нижних поясах гор. Среди остролодочников преобладают обитатели каменистых, щебнистых склонов, галечников, берегов и пойм рек, альпийских лугов.

8. Для использования остролодочников в качестве кормовых, лекарственных, декоративных, ядовитых растений необходимо углубленное изучение их биологии и химического состава.

9. Рекомендуются для включения во второе издание Красной книги Казахокой ССР следующие виды остролодочников не вошедшие В первое издание: 0. cana, 0. fruticulosa, 0. kyziltalensis.