Дипломы, курсовые, рефераты, контрольные...
Срочная помощь в учёбе

Исследование мембранных тубулярных структур в модельных и клеточных системах

Диссертация: Исследование мембранных тубулярных структур в модельных и клеточных системах
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

На клеточной системе были осуществлены исследования ТС, формируемых при эндои экзоцитозе (т.н. мембранных перешейков — МП). На линии перитонеальных макрофагов IC21 была исследована динамика проницаемости МП в процессе эндоцитоза, и, в частности, при фагоцитозе полистереновых микросфер. Регистрация событий эндоцитоза осуществлялась на малых участках клеточных мембран в условиях регистрации тока… Читать ещё >

Содержание

  • Список используемых сокращений
  • Глава 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Квазицилиндрические поверхности
    • 1. 2. Мембранные тубулярные структуры в биологических системах
    • 1. 3. Эндоцитоз
    • 1. 4. Экзоцитоз в адипозных (жировых) клетках
    • 1. 5. Транспортные свойства тубулярных структур
    • 1. 6. Модельные системы для исследования тубулярных структур
    • 1. 7. Тубулярные структуры из БЛМ (мембранная трубка)
    • 1. 8. Энергетика и механизмы формирования клеточных тубулярных структур
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Реактивы
    • 2. 2. Формирование бислойных липидных мембран
    • 2. 3. Липидный состав мембран '
    • 2. 4. Формирование мембранной трубки/нанотрубки из БЛМ
    • 2. 5. Флуоресцентная видеомикроскопия МТ и НТ
    • 2. 6. Флуоресцентная видеомикроскопия переноса микрообъектов через НТ
    • 2. 7. Измерение электрической проводимости МТ и НТ
    • 2. 8. Измерение электрической проводимости мембраны МТ/НТ
    • 2. 9. Численное нахождение формы, энергии и критических параметров МТ
    • 2. 10. Сопоставление формы МТ с катеноидом
    • 2. 11. Определение радиуса, энергии и критических параметров НТ
    • 2. 12. Компьютерное моделирование формы МТ/НТ в среде Surface
  • Evolver
    • 2. 13. Клетки IC-21 — мышиные макрофаги
    • 2. 14. Эндоцитоз флуоресцентных микросфер из микропипетки
    • 2. 15. Измерение адмитанса мембранного фрагмента
    • 2. 16. Адипозные (жировые) клетки
    • 2. 17. Конфокальная микроскопия адипозных клеток
    • 2. 18. Метод нарушенного полного внутреннего отражения (нПВО)
    • 2. 19. Обработка и анализ изображений
  • Глава 3. Результаты и обсуждение
    • 3. 1. Изменение формы МТ при растяжении и коллапсе
    • 3. 2. Проводимость МТ
    • 3. 3. Описание МТ моделью несимметричного катеноида
    • 3. 4. Квазицилиндрическая мембранная нанотрубка
    • 3. 5. Проводимость НТ
    • 3. 6. Кусочно-непрерывное описание формы НТ
    • 3. 7. Изменение проводимости ТС при переходе МТ-НТ
    • 3. 8. Бистабильность ТС — бифуркационные переходы МТ-НТ
    • 3. 9. ТС при эндоцитозе (мембранные перешейки)
    • 3. 10. ТС при экзоцитозе GLUT4 содержащих везикул

Исследование мембранных тубулярных структур в модельных и клеточных системах (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Мембранные тубулярные структуры (ТС) широко распространены в биологических системах. Микротрубочки, стенки которых образованы фосфолипидной мембраной, встречаются в строении множества внутриклеточных органелл, являются основой таких структур, как клеточные отростки, подии и др. [23,29,35,48,54]. Более того ТС выполняют важные транспортные функции по обмену веществ между внутриклеточными компартментами, участвуют в процессах деления и слияния мембран и, предположительно, играют важную роль в таких процессах как эндои экзоцитоз [3,12,18,35,38]. Поэтому исследование механических и транспортных свойств мембранных тубулярных структур является одной из приоритетных задач биофизики мембран. ч.

В настоящее время активно изучается проблема создания искусственных сетей из тубулярных мембран (tubular membrane networks). Для создания биореакторов и моделирования клеточных биохимических процессов необходима разработка методов формирования систем взаимосвязанных компартментов [27,43]. Однако до сих пор остаются малоисследованными свойства простейших мембранных трубочек. Не исследованы их структурные перестройки, транспортные свойства, проницаемость для различных веществ, и не выяснена роль липидного бислоя во всех этих процессах [29,53].

Исследования мембранных тубулярных структур, существующих в клетках, существенно затруднены многокомпонентностью и сложностью системы, присутствием огромного количества белков и других веществ, активно взаимодействующих с мембраной. Поэтому приоритетным направлением является создание модельных систем, позволяющих исследовать мембранные ТС в отсутствии клеточных факторов.

Существующие на данный момент методики формирования мембранных трубочек обладают существенными ограничениями и недостатками. Так модельные системы, основанные на липосомах, ограничены использованием растворов с очень малой ионной силой [43,76]. Искусственные гигантские липосомы оказываются не стабильными при физиологических условиях и, следовательно, не позволяют изучать взаимодействия мембраны с клеточными белками. Мембранные тубулярные структуры, выделяемые из клеток, содержат большое количество примесей и обладают неконтролируемым липидным составом. Более того, все известные на данный момент модельные системы не позволяют напрямую исследовать их транспортные свойства, измерять проницаемость и исследовать влияние механических свойств липидного матрикса на свойства ТС.

В данной работе было проведено исследование мембранных тубулярных структур в модельных и клеточных системах. В модельной системе была разработана оригинальная методика формирования ТС из БЛМ, позволяющая воспроизводимо формировать как микроскопические мембранные трубки (МТ), так и нанотрубки (НТ) с радиусом до нескольких нанометров. Сочетание электрических измерений с флуоресцентной видеомикроскопией позволяло регистрировать форму МТ и одновременно исследовать динамику проводимости в процессе коллапса и перехода в НТ.

На клеточной системе были осуществлены исследования ТС, формируемых при эндои экзоцитозе (т.н. мембранных перешейков — МП). На линии перитонеальных макрофагов IC21 была исследована динамика проницаемости МП в процессе эндоцитоза, и, в частности, при фагоцитозе полистереновых микросфер. Регистрация событий эндоцитоза осуществлялась на малых участках клеточных мембран в условиях регистрации тока в режиме фиксации потенциалов (метод patch-clamp, конфигурация cell-attached) [36,75] в сочетании с техникой определения адмитганса [56,58,75]. На адипозных (жировых) клетках была исследована латеральная проницаемость МП, формируемых при слиянии специальных везикул, содержащих мембранный белок GLUT4 [9,87]. Была использована флуоресцентная микроскопия в сочетании с методикой нарушенного полного внутреннего отражения [2,100].

Основные результаты и выводы.

1. Разработана экспериментальная модельная система, с помощью которой изучены механические и транспортные свойства тубулярных структур из бислойной липидной мембраны.

2. Исследовано критическое поведение несимметричной мембранной трубки из БЛМ различного липидного состава. Показано, что форма и критические параметры (Ьц) зависят исключительно от граничных условий и определяются из уравнения несимметричного катеноида: у (х) =а *cosh[(хЬ)/а].

3. Показана возможность формирования квазицилиндрической мембранной нанотрубки в модельной системе. Показано, что НТ стабильна при удлинении, однако теряет устойчивость при малых критических длинах 1к-Равновесный радиус НТ определяется механическими свойствами мембраны: натяжением и изгибной жесткостью: г=ф/а)ш. Это позволяет, меняя механические свойства мембран, получать стабильные нанотрубки с заданным радиусом от 10 до ЮОнм. Для липидных составов с неизвестными свойствами данная методика позволяет определять их механические параметры (сг, /?).

4. Впервые обнаружено и описано бистабильное поведение ТС. Показано, что проницаемость модельной ТС в процессе перехода МТ-НТ может меняться на 2−4 порядка, при этом сохраняется целостность мембраны и не возникает проводящих дефектов. Предложено теоретическое описание, объясняющее бифуркационные переходы МТ-НТ и позволяющее находить критически параметры (LK и 1к) для произвольных условий. 5. Исследованы свойства мембранных перешейков (МП), возникающих в процессе эндои фагоцитоза, на клеточной линии макрофагов IC-21. Получена кинетика деления МП при отщеплении везикулы и показано, что время деления МП не зависит от размера везикул в диапазоне 100−500нм. Это позволяет предположить существование единого механизма деления МП для процессов эндои фагоцитоза.

7. Обнаружены обратимые изменения проницаемости МП в процессе эндоцитоза, не приводящие к отделению везикулы. Показано, что обратимые переходы осуществляются гораздо быстрее, чем полноценное деление МП. На основании этого было предположено, что обратимые изменения проницаемости МП, аналогичны переходам МТ-НТ и обусловлены механическими свойствами мембраны.

8. Исследована кинетика встраивания мембранного белка-переносчика глюкозы GLUT4 в мембрану адипозных клеток при инсулин-стимулированном слиянии GLUT4 везикул. Показано, что формирование долгоживущих МП в процессе слияния замедляет диффузию GLUT4 в ф плазматическую мембрану на один-два порядка.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Adamson A.W. Physical Chemistry of Surfaces. Wiley, New York, 1996.
  2. Allersma M.W., Wang L., Axelrod D., Holz R.W. Visualization of regulated exocytosis with a granule-membrane probe using total internal reflection microscopy. MolBiol Cell, 2004, v. 15, p.4658−68.
  3. Alvarez de Toledo G., Fernandez-Chacon R., Fernandez J.M. Release of secretory products during transient vesicle fusion. Nature, 1993, v.363, p.554−8.
  4. Bar-Ziv R., Moses E. Instability and «pearling» states produced in tubular membranes by competition of curvature and tension. Physical Review Letters, 1994, v.73, p.1392−1395.
  5. Bozic В., Svetina S., Zeks B. Theoretical analysis of the formation of membrane microtubes on axially strained vesicles. Physical Review E, 1997, v.55, p.5834−5842.
  6. Braga J., Desterro J.M., Carmo-Fonseca M. Intracellular macromolecular mobility measured by fluorescence recovery after photobleaching with confocal laser scanning microscopes. Mol Biol Cell, 2004, v. 15, p.4749−60.
  7. Brakke K.A. The surface evolver and the stability of liquid surfaces. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series a-Mathematical Physical and Engineering Sciences, 1996, v.354, p.2143−2157.
  8. Brakke K.A., Morgan F. Instabilities of cylindrical bubble clusters. European Physical Journal E, 2002, v.9, p.453−460.
  9. Bryant N.J., Go vers R., James D.E. Regulated transport of the glucose transporter GLUT4. Nat Rev Mol Cell Biol, 2002, v.3, p.267−77.
  10. Chen Y.J., Steen P.H. Dynamics of inviscid capillary breakup: Collapse and pinchofF of a film bridge. Journal of Fluid Mechanics, 1997, v.341, p.245−267.
  11. Chernomordik L.V. Fusion of semispherical membranes. Methods Enzymol, 1993, v.220, p. 100−11.
  12. Cho S.J., Quinn A.S., Stromer M.H., Dash S., Cho J., Taatjes D.J., Jena B.P. Structure and dynamics of the fusion pore in live cells. Cell Biol Int, 2002, v.26, p.35−42.
  13. Cryer S.A., Steen P.H. Collapse of the Soap-Film Bridge Quasi-Static Description. Journal of Colloid and Interface Science, 1992, v. 154, p.276−288.
  14. Curran M.J., Cohen F.S., Chandler D.E., Munson P.J., Zimmerberg J. Exocytotic fusion pores exhibit semi-stable states. J Membr Biol, 1993, v.133, p.61−75.
  15. Dai J., Ting-Beall H.P., Sheetz M.P. The secretion-coupled endocytosis correlates with membrane tension changes in RBL 2H3 cells. J Gen Physiol, 1997, v.110, p.1−10.
  16. Dai J., Sheetz M.P. Membrane tether formation from blebbing cells. Biophys J, 1999, v.77, p.3363−70.
  17. Daly C., Sugimori M., Moreira J.E., Ziff E.B., Llinas R. Synaptophysin regulates clathrin-independent endocytosis of synaptic vesicles. Proc Natl Acad Sci USA, 2000, v.97, p.6120−5.
  18. De Camilli P., Takei K., McPherson P. S. The function of dynamin in endocytosis. Curr Opin Neurobiol, 1995, v.5, p.559−65.
  19. Debus K., Hartmann J., Kilic G., Lindau M. Influence of conductance changes on patch clamp capacitance measurements using a lock-in amplifier and limitations of the phase tracking technique. Biophys J, 1995, v.69, p.2808−22.
  20. Derenyi I., Julicher F., Prost J. Formation and interaction of membrane tubes. Phys Rev Lett, 2002, v.88, p.238 101.
  21. Dobereiner H.G., Evans E., Kraus M., Seifert U., Wortis M. Mapping vesicle shapes into the phase diagram: A comparison of experiment and theory. Physical Review E, 1997, v.55, p.4458−4474.
  22. Domokos G., Szeberenyi I., Steen P.H. Simultaneously resolved bifurcation diagrams: A novel global approach applied to liquid figures of equilibrium. Journal of Computational Physics, 2000, v. 159, p.38−57.
  23. Duman J.G., Pathak N.J., Ladinsky M.S., McDonald K.L., Forte J.G. Three-dimensional reconstruction of cytoplasmic membrane networks in parietal cells. J Cell Sci, 2002, v.115, p.1251−8.
  24. Eggert J. Nonlinear dynamics and breakup of free-surface flows. Rev. Mod. Phys, 1997, v.69, p.865−929.
  25. Elazar Z., Mayer Т., Rothman J.E. Removal of Rab GTP-binding proteins from Golgi membranes by GDP dissociation inhibitor inhibits inter-cisternal transport in the Golgi stacks. J Biol Chem, 1994, v.269, p.794−7.
  26. Evans E., Bowman H., Leung A., Needham D., Tirrell D. Biomembrane templates for nanoscale conduits and networks. Science, 1996, v.273, p.933−5.
  27. Farge E., Ojcius D.M., Subtil A., Dautry-Varsat A. Enhancement of endocytosis due to aminophospholipid transport across the plasma membrane of living cells. Am J Physiol, 1999, v.276, p. C725−33.
  28. Farsad K., Ringstad N., Takei K., Floyd S.R., Rose K., De Camilli P. Generation of high curvature membranes mediated by direct endophilin bilayer interactions. J Cell Biol, 2001, v.155, p.193−200.
  29. Farsad K., De Camilli P. Mechanisms of membrane deformation. Curr Opin Cell Biol, 2003, v.15, p.372−81.
  30. Fourcade В., Miao L., Rao M., Wortis M., Zia R.K. Scaling analysis of narrow necks in curvature models of fluid lipid-bilayer vesicles. Physical Review. E.
  31. Statistical Physics, Plasmas, Fluids, and Related Interdisciplinary Topics, 1994, v.49, p.5276−5286.
  32. Frenkel E.J., Kuypers F.A., Op den Kamp J.A., Roelofsen В., Ott P. Effect of membrane cholesterol on dimyristoylphosphatidylcholine-induced vesiculation of human red blood cells. Biochim Biophys Acta, 1986, v.855, p.293−301.
  33. Frolov V.A., Cho M.S., Bronk P., Reese T.S., Zimmerberg J. Multiple local contact sites are induced by GPI-linked influenza hemagglutinin during hemifiision and flickering pore formation. Traffic, 2000, v. l, p.622−30.
  34. Gandhi S.P., Stevens C.F. Three modes of synaptic vesicular recycling revealed by single-vesicle imaging. Nature, 2003, v.423, p.607−13.
  35. Gruenberg J. Lipids in endocytic membrane transport and sorting. Curr Opin Cell Biol, 2003, v. 15, p.382−8.
  36. Hamill O.P., Marty A., Neher E., Sakmann В., Sigworth F.J. Improved patch-clamp techniques for high-resolution current recording from cells and cell-free membrane patches. Pflugers Arch, 1981, v.391, p.85−100.
  37. Heinrich V., Bozic В., Svetina S., Zeks B. Vesicle deformation by an axial load: from elongated shapes to tethered vesicles. Biophys J, 1999, v.76, p.2056−71.
  38. Henkel A.W., Meiri H., Horstmann H., Lindau M., Aimers W. Rhythmic opening and closing of vesicles during constitutive exo- and endocytosis in chromaffin cells. Embo J, 2000, v. 19, p.84−93.
  39. Hinshaw J.E. Dynamin and its role in membrane fission. Annu Rev Cell Dev Biol, 2000, v. l6, p.483−519.
  40. Hwang W.C., Waugh R.E. Energy of dissociation of lipid bilayer from the membrane skeleton of red blood cells. Biophys J, 1997, v.72, p.2669−78.
  41. Ince C., Coremans J.M., Ypey D.L., Leijh P.C., Verveen A.A., van Furth R. Phagocytosis by human macrophages is accompanied by changes in ionic channel currents. J Cell Biol, 1988, v. 106, p. 1873−8.
  42. Karlsson M., Sott K., Davidson M., Cans A.S., Linderholm P., Chiu D., Orwar O. Formation of geometrically complex lipid nanotube-vesicle networks of higher-order topologies. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, v.99, p. 11 573−8.
  43. Kiser P.F., Wilson G., Needham D. A synthetic mimic of the secretory granule for drug delivery. Nature, 1998, v.394, p.459−62.
  44. Klein C., Pillot Т., Chambaz J., Drouet B. Determination of plasma membrane fluidity with a fluorescent analogue of sphingomyelin by FRAP measurement using a standard confocal microscope. Brain Res Brain Res Protoc, 2003, v. l 1, p.46−51.
  45. Kozlov M.M. Fission of biological membranes: interplay between dynamin and lipids. Traffic, 2001, v.2, p.51−65.
  46. Kozlovsky Y., Chernomordik L.V., Kozlov M.M. Lipid intermediates in membrane fusion: formation, structure, and decay of hemifusion diaphragm. Biophys J, 2002, v.83 p.2634−51.
  47. Ladinsky M.S., Mastronarde D.N., Mcintosh J.R., Howell K.E., Staehelin L.A. Golgi structure in three dimensions: functional insights from the normal rat kidney cell. J Cell Biol, 1999, v. 144, p. 1135−49.
  48. Lamaze C., Fujimoto L.M., Yin H.L., Schmid S.L. The actin cytoskeleton is required for receptor-mediated endocytosis in mammalian cells. J Biol Chem, 1997, v.272, p.20 332−5.
  49. Lang Т., Wacker I., Wunderlich I., Rohrbach A., Giese G., Soldati Т., Aimers W. Role of actin cortex in the subplasmalemmal transport of secretory granules in PC-12 cells. Biophys J, 2000, v.78, p.2863−77.
  50. Е.А., Ненашев В. А. Изучение взаимодействия искусственных фосфолипидных мембран. Биофизика, 1968 т. 13 № 1, с. 193−196.
  51. Е.А., Ненашев В. А. Моделирование взаимодействия клеточных мембран на искусственных фосфолипидных мембранах. Биофизика, 1970 т. 15 № 6, с.1014−1020.
  52. Lipowsky R. The morphology of lipid membranes. Curr Opin Struct Biol, 1995, v.5, p.531−40.
  53. Lipsker D., Ziylan U., McDermott R., Spehner D., Proamer F., Cazenave J.P., Goud В., de la Salle H., Salamero J., Hanau D. Cored tubules are present in human epidermal Langerhans cells. J Invest Dermatol, 2003, v.120, p.407−10.
  54. Loerke D., Stuhmer W., Oheim M. Quantifying axial secretory-granule motion with variable-angle evanescent-field excitation. J Neurosci Methods, 2002, v.119, p.65−73.
  55. Lollike K., Borregaard N., Lindau M. The exocytotic fusion pore of small granules has a conductance similar to an ion channel. J Cell Biol, 1995, v. 129, p.99−104.
  56. Lollike K., Borregaard N., Lindau M. Capacitance flickers and pseudoflickers of small granules, measured in the cell-attached configuration. Biophys J, 1998, v.75, p.53−9.
  57. Lollike K., Lindau M. Membrane capacitance techniques to monitor granule exocytosis in neutrophils. J Immunol Methods, 1999, v.232, p. l 11−20.
  58. Lowry B.J., Steen P.H. Capillary Surfaces Stability from Families of Equilibria with Application to the Liquid Bridge. Proceedings of the Royal Society of London Series a-Mathematical and Physical Sciences, 1995, v.449, p.411−439.
  59. Malide D., Ramm G., Cushman S.W., Slot J.W. Immunoelectron microscopic evidence that GLUT4 translocation explains the stimulation of glucosetransport in isolated rat white adipose cells. J Cell Sci, 2000, v.113 Pt 23, p.4203−10.
  60. Marszalek P., Tsong T.Y. Cell fission and formation of mini cell bodies by high frequency alternating electric field. BiophysJ, 1995, v.68, p. 1218−21.
  61. Mashl R.J., Bruinsma R.F. Spontaneous-curvature theory of clathrin-coated membranes. BiophysJ, 1998, v.74, p.2862−75.
  62. Mauel J., Defendi V. Infection and transformation of mouse peritoneal macrophages by simian virus 40. J Exp Med, 1971, v.134, p.335−50.
  63. McMahon H.T., Wigge P., Smith C. Clathrin interacts specifically with amphiphysin and is displaced by dynamin. FEBS Lett, 1997, v.413, p.319−22.
  64. Г. Б., Козлов M.M., Черномордик JI.B., Маркин B.C. Деление бислойной липидной трубки. Доклады Академии Наук СССР, 1984, т.274, с.948−51.
  65. Melikov К.С., Frolov V.A., Shcherbakov A., Samsonov A.V., Chizmadzhev Y.A., Chernomordik L.V. Voltage-induced nonconductive pre-pores and metastable single pores in unmodified planar lipid bilayer. Biophys J, 2001, v.80, p. 1829−36.
  66. Melikyan G.B., Chernomordik L.V., Kozlov M.M., Markin V.S. Fission of the bilayer lipid tube. Biochim Biophys Acta, 1984, v.776, p. 169−175.
  67. Merrifield C.J., Feldman M.E., Wan L., Aimers W. Imaging actin and dynamin recruitment during invagination of single clathrin-coated pits. Nat Cell Biol, 2002, v.4, p.691−8.
  68. Michalet X., Bensimon D., Fourcade B. Fluctuating vesicles of nonspherical topology. Physical Review Letters, 1994, v.72, p.168−171.
  69. Mironov A.A., Weidman P., Luini A. Variations on the intracellular transport theme: maturing cisternae and trafficking tubules. J Cell Biol, 1997, v. 138, p.481−4.
  70. Moody М.Р., Attard P. Curvature-dependent surface tension of a growing droplet. Phys Rev Lett, 2003, v.91, p.56 104.
  71. Mueller P., Rudin D.O. Action potential phenomena in experimental bimolecular lipid membranes. Nature, 1967, v.213, p.603−4.
  72. Naito H., Okuda M., Zhong-can O.Y. New solutions to the Helfrich variation problem for the shapes of lipid bilayer vesicles: Beyond Delaunay’s surfaces. Physical Review Letters, 1995, v.74, p.4345−4348.
  73. Nanavati C., Markin V.S., Oberhauser A.F., Fernandez J.M. The exocytotic fusion pore modeled as a lipidic pore. Biophys J, 1992, v.63, p. l 118−32.
  74. Neher E., Marty A. Discrete changes of cell membrane capacitance observed under conditions of enhanced secretion in bovine adrenal chromaffin cells. Proc Natl AcadSci USA, 1982, v.79, p.6712−6.
  75. Noguchi H., Takasu M. Structural changes of pulled vesicles: a Brownian dynamics simulation. Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys, 2002, v.65, p.51 907.
  76. Orci L., Perrelet A., Ravazzola M., Amherdt M., Rothman J.E., Schekman R. Coatomer-rich endoplasmic reticulum. Proc Natl Acad Sci USA, 1994, v.91, p. 11 924−8.
  77. Patki V., Buxton J., Chawla A., Lifshitz L., Fogarty K., Carrington W., Tuft R., Corvera S. Insulin action on GLUT4 traffic visualized in single 3T3−11 adipocytes by using ultra-fast microscopy. Mol Biol Cell, 2001, v. 12, p. 129−41.
  78. Plateau J.A. Experimental and theoretical reaserches on the figures of a liquid mass withdrawn from the action of gravity. Annu.Rep. Board Reg. Smithson. Inst, 1863, p.207−285.
  79. Plateau J. Statique Experimentale et Theoretique des Liquides Soumis aux Seules Forces Moleculaires. Gauthier Villars, Paris, 1873.
  80. Polishchuk E.V., Di Pentima A., Luini A., Polishchuk R.S. Mechanism of constitutive export from the golgi: bulk flow via the formation, protrusion, anden bloc cleavage of large trans-golgi network tubular domains. Mol Biol Cell, 2003, v. l4, p.4470−85.
  81. Powers T.R., Huber G., Goldstein R.E. Fluid-membrane tethers: minimal surfaces and elastic boundary layers. Phys Rev E Stat Nonlin Soft Matter Phys, 2002, v.65, p.41 901.
  82. Racz L.M., Szekely J., Brakke K.A. A General Statement of the Problem and Description of a Proposed Method of Calculation for Some Meniscus Problems in Materials Processing. Isij International, 1993, v.33, p.328−335.
  83. Raphael R.M., Waugh R.E. Accelerated interleaflet transport of phosphatidylcholine molecules in membranes under deformation. Biophys J, 1996, v.71, p.1374−88.
  84. Ratinov V., Plonsky I., Zimmerberg J. Fusion pore conductance: experimental approaches and theoretical algorithms. Biophys J, 1998, v.74, p.2374−87.
  85. Rauch C., Farge E. Endocytosis switch controlled by transmembrane osmotic pressure and phospholipid number asymmetry. Biophys J, 2000, v.78, p.3036−47.
  86. Rea S., James D.E. Moving GLUT4: the biogenesis and trafficking of GLUT4 storage vesicles. Diabetes, 1997, v.46, p. 1667−77.
  87. Reits E.A., Neefjes J.J. From fixed to FRAP: measuring protein mobility and activity in living cells. Nat Cell Biol, 2001, v.3, p. E145−7.
  88. Robinson M.S. The role of clathrin, adaptors and dynamin in endocytosis. Curr Opin Cell Biol, 1994, v.6, p.538−44.
  89. Robinson N.D., Steen P.H. Observations of singularity formation during the capillary collapse and bubble pinch-off of a soap film bridge. Journal of Colloid and Interface Science, 2001, v.241, p.448−458.
  90. Rohrbach A. Observing secretory granules with a multiangle evanescent wave microscope. Biophys J, 2000, v.78, p.2641−54.
  91. Rosenboom H., Lindau M. Exo-endocytosis and closing of the fission pore during endocytosis in single pituitary nerve terminals internally perfused with high calcium concentrations. Proc Natl Acad Sci USA, 1994, v.91, p.5267−71.
  92. Rothman J.E. Mechanisms of intracellular protein transport. Nature, 1994, v.372, p.55−63.
  93. Rothman J.E. Intracellular membrane fusion. Adv Second Messenger Phosphoprotein Res, 1994, v.29, p.81−96.
  94. Roux A., Cappello G., Cartaud J., Prost J., Goud В., Bassereau P. A minimal system allowing tubulation with molecular motors pulling on giant liposomes. Proc Natl Acad Sci USA, 2002, v.99, p.5394−9.
  95. Rustom A., Saffrich R., Markovic I., Walther P., Gerdes H.H. Nanotubular highways for intercellular organelle transport. Science, 2004, v.303, p. 1007−10.
  96. Sakmann B. N.E. Single Channel Recording. 2nd ed. Plenum Press, New York, 1995, p.700pp.
  97. Sannerud R., Saraste J., Goud B. Retrograde traffic in the biosynthetic-secretory route: pathways and machinery. Curr Opin Cell Biol, 2003, v. 15, p.438−45.
  98. Schmid S.L. Clathrin-coated vesicle formation and protein sorting: an integrated process. Annu Rev Biochem, 1997, v.66, p.511−48.
  99. Schmoranzer J., Goulian M., Axelrod D., Simon S.M. Imaging constitutive exocytosis with total internal reflection fluorescence microscopy. J Cell Biol, 2000, v.149, p.23−32.
  100. Schmoranzer J., Simon S.M. Role of microtubules in fusion of post-Golgi vesicles to the plasma membrane. MolBiol Cell, 2003, v. 14, p. 1558−69.
  101. Sciaky N., Presley J., Smith C., Zaal K.J., Cole N., Moreira J.E., Terasaki M., Siggia E., Lippincott-Schwartz J. Golgi tubule traffic and the effects of brefeldin A visualized in living cells. J Cell Biol, 1997, v. 139, p. l 137−55.
  102. Semiz S., Park J.G., Nicoloro S.M., Furcinitti P., Zhang C., Chawla A., Leszyk J., Czech M.P. Conventional kinesin KIF5B mediates insulin-stimulated GLUT4 movements on microtubules. EmboJ, 2003, v.22, p.2387−99.
  103. Shemesh Т., Luini A., Malhotra V., Burger K.N., Kozlov M.M. Prefission constriction of Golgi tubular carriers driven by local lipid metabolism: a theoretical model. BiophysJ, 2003, v.85, p.3813−27.
  104. Short В., Barr F.A. Membrane traffic: a glitch in the Golgi matrix. Curr Biol, 2003, v. 13, p. R311−3.
  105. Shurety W., Stewart N.L., Stow J.L. Fluid-phase markers in the basolateral endocytic pathway accumulate in response to the actin assembly-promoting drug Jasplakinolide. Mol Biol Cell, 1998, v.9, p.957−75.
  106. Silverstein S.C. Endocytic uptake of particles by mononuclear phagocytes and the penetration of obligate intracellular parasites. Am J Trop Med Hyg, 1977, v.26, p. 161−9.
  107. Slot J.W., Geuze H.J., Gigengack S., Lienhard G.E., James D.E. Immuno-localization of the insulin regulatable glucose transporter in brown adipose tissue of the rat .J Cell Biol, 1991, v. l 13, p.123−35.
  108. Smith C., Neher E. Multiple forms of endocytosis in bovine adrenal chromaffin cells. J Cell Biol, 1997, v. 139, p.885−94.
  109. Spruce A.E., Breckenridge L.J., Lee A.K., Aimers W. Properties of the fusion pore that forms during exocytosis of a mast cell secretory vesicle. Neuron, 1990, v.4, p.643−54.
  110. Stock K., Sailer R., Strauss W.S., Lyttek M., Steiner R., Schneckenburger H. Variable-angle total internal reflection fluorescence microscopy (VA-TIRFM): realization and application of a compact illumination device. J Microsc, 2003, v.211, p. 19−29.
  111. Stowell M.H., Marks В., Wigge P., McMahon H.T. Nucleotide-dependent conformational changes in dynamin: evidence for a mechanochemical molecular spring. Nat Cell Biol, 1999, v. l, p.27−32.
  112. Subtil A., Gaidarov L- Kobylarz K., Lampson M.A., Keen J.H., McGraw Т.Е. Acute cholesterol depletion inhibits clathrin-coated pit budding. Proc Natl AcadSci USA, 1999, v.96, p.6775−80.
  113. Suss-Toby E., Zimmerberg J., Ward G.E. Toxoplasma invasion: the parasitophorous vacuole is formed from host cell plasma membrane and pinches off via a fission pore. Proc Natl Acad Sci USA, 1996, v.93, p.8413−8.
  114. Suzuki К., Kono T. Evidence that insulin causes translocation of glucose transport activity to the plasma membrane from an intracellular storage site. Proc Natl Acad Sci USA, 1980, v.77, p.2542−5.
  115. Takei K., McPherson P. S., Schmid S.L., De Camilli P. Tubular membrane invaginations coated by dynamin rings are induced by GTP-gamma S in nerve terminals. Nature, 1995, v.374, p. l86−90.
  116. Takei K., Slepnev V.I., Haucke V., De Camilli P. Functional partnership between amphiphysin and dynamin in clathrin-mediated endocytosis. Nat Cell Biol, 1999, v. l, p.33−9.
  117. Unanue E.R., Ungewickell E., Branton D. The binding of clathrin triskelions to membranes from coated vesicles. Cell, 1981, v.26, p.439−46.
  118. Ungewickell E., Branton D. Assembly units of clathrin coats. Nature, 1981, v.289, p.420−2.
  119. Upadhyaya A., Sheetz M.P. Tension in tubulovesicular networks of Golgi and endoplasmic reticulum membranes. Biophys J, 2004, v.86, p.2923−8.
  120. Upadhyaya A., van Oudenaarden A. Actin polymerization: forcing flat faces forward. CurrBiol, 2004, v. 14, p. R467−9.
  121. Vogel S.S., Leikina E.A., Chernomordik L.V. Lysophosphatidylcholine reversibly arrests exocytosis and viral fusion at a stage between triggering and membrane merger. J Biol Chem, 1993, v.268, p.25 764−8.
  122. Waugh R.E. Surface viscosity measurements from large bilayer vesicle tether formation. II. Experiments. BiophysJ, 1982, v.38, p.29−37.
  123. Waugh R.E., Hochmuth R.M. Mechanical equilibrium of thick, hollow, liquid membrane cylinders. Biophys J, 1987, v.52, p.391−400.
  124. Weiss M. Challenges and artifacts in quantitative photobleaching experiments. Traffic, 2004, v.5, p.662−671.
  125. Zhong-can O.Y., Helfrich W. Bending energy of vesicle membranes: General expressions for the first, second, and third variation of the shape energy and applications to spheres and cylinders. Physical Review. A, 1989, v.39, p.5280−5288.
  126. Zimmerberg J., Blumenthal R., Sarkar D.P., Curran M., Morris S.J. Restricted movement of lipid ?.nd aqueous dyes through pores formed by influenza hemagglutinin during cell fusion .J Cell Biol, 1994, v. 127, p.1885−94.
Заполнить форму текущей работой

Заказал и сдал!