Зависимость дыхания от внешних и внутренних факторов

Газообмен при дыхании

Дыхание как физиологический процесс, кроме показателя P/О, характеризуют еще интенсивность дыхания и дыхательный коэффициент.

Интенсивность дыхания измеряется количеством кислорода, поглощенного за один час одним граммом сухого (или сырого) растительного материала. Ее можно измерить и по количеству углекислого газа, выделенного за час одним граммом растительной массы.

Дыхательный коэффициент (ДК) — это отношение количества выделенного углекислого газа к количеству поглощенного кислорода (ДК =.

= со₂/о₂).

Измерить интенсивность дыхания зеленых частей растения на свету нелегко, так как одновременно идет фотосинтез, в газообмене которого участвуют те же газы. По изменению газовой среды, в которой находятся листья, можно обнаружить тот из двух процессов, который в данный момент происходит с большей интенсивностью. Днем, как правило, фотосинтез идет быстрее дыхания, поэтому приборы регистрируют поглощение С0₂. К вечеру скорость фотосинтеза снижается, и наступает момент, когда скорость фотосинтеза будет равна одновременно происходящему дыханию. В этот момент мы не сможем обнаружить газообмена (состояние компенсации). При дальнейшем уменьшении фотосинтеза дыхание начинает преобладать, а в темноте происходит только выделение углекислого газа, образующегося в результате дыхания.

Интенсивность дыхания варьирует от 0,02—0,10 до 715 мг С0₂/г сухого вещества в час. Она зависит от вида растения, его физиологического состояния и условий, в которых оно произрастает.

Если интенсивность — количественная мера дыхания, то дыхательный коэффициент — его качественный показатель, так как, в первую очередь, он зависит от химической природы окисляемого вещества. Когда дыхательным субстратом являются углеводы, дыхательный коэффициент равен единице, что хорошо видно из суммарного уравнения дыхания:

Дыхательный коэффициент больше единицы, если при дыхании окисляются органические кислоты, например оксалат, у которых отношение кислорода к углероду больше, чем в углеводах:

Если для дыхания используются белки или жиры, которые богаче водородом, чем углеводы, то дыхательный коэффициент меньше единицы. Например, при окислении стеариновой кислоты:

Однако в действительности такой строгой зависимости величины дыхательного коэффициента от химической природы дыхательного субстрата нет, так как на нее влияют и другие факторы, прежде всего снабжение клеток кислородом. В условиях пониженного снабжения кислородом (гипоксии) происходит спиртовое брожение, во время которого в результате декарбоксилирования образуется С0₂, поэтому величина дыхательного коэффициента увеличивается.

На величину дыхательного коэффициента влияет местоположение ткани — на поверхности органа или внутри его. Например, меристемы, расположенные в почках или закрытые влагалищем листа, плохо снабжаются кислородом. Они получают энергию в основном за счет гликолиза, и дыхательный коэффициент у них при распаде углеводов равен двум. Меньшее потребление кислорода приводит к накоплению метаболитов и восстановленных коферментов, которые могут быть использованы для синтеза нуклеиновых кислот, белков в образующихся клетках. В тканях сочных плодов тоже преобладает гликолиз.

Таким образом, дыхательный коэффициент равен единице, если дыхательным субстратом являются углеводы, клетка хорошо снабжается кислородом и распад дыхательного субстрата происходит до образования воды и углекислого газа. Если же окисление дыхательного субстрата идет не до конца и накапливаются органические кислоты, то величина дыхательного коэффициента уменьшается.

Существуют еще два понятия: дыхание, поддерживающее жизнедеятельность, и дыхание, поддерживающее рост. Дыхание роста — затраты дыхательного субстрата на рост, дыхание поддержания — на обновление и поддержание биомассы. Дыхание поддержания снабжает энергией и метаболитами процессы, связанные с обновлением и поддержанием уже существующей биомассы. Дыхание роста обеспечивает энергией и метаболитами образование новой биомассы. Интенсивность и эффективность дыхания во многом определяют рост и накопление биомассы.

Если в неблагоприятных условиях в процессе окисления дыхательного субстрата синтезируется мало АТФ, то вся запасенная энергия тратится на поглощение и транспорт минимального количества веществ, чтобы растение не погибло. Если условия оптимальны, то образуется много АТФ, все процессы идут быстро, и организм растет. Дыхание, обеспечивающее рост, в оптимальных условиях в 3—10 раз интенсивнее дыхания поддержания. При адаптации к стрессу увеличиваются энергетические затраты на поддержание биомассы и выживание.