Восприятие цвета и аномалии цветоощущения

Теории цветоощущения

Для объяснения рассмотренных нами явлений, связанных с цветным зрением, в психологии и психофизиологии были разработаны три различных теории цветоощущения. Две из них были предложены еще в XIX в. и в целом носили скорее умозрительный характер, поскольку практически никак не опирались на какие-либо экспериментальные доказательства. Речь идет о трехкомпонентной теории цветоощущения Юнга-Гельмгольца и оппонентной теории Геринга. В XX в. базовые положения этих теорий были подвергнуты в психологии и психофизиологии зрения обстоятельному экспериментальному анализу. Большая часть собранных фактов подтвердила справедливость как одной, так и другой теории цветоощущения. В результате во второй половине прошлого века американскими психологами Л. Гурвичем и Д. Джеймсон (Гурвич) была разработана концепция, сумевшая объединить две классические теории.

Трехкомпонентная теория. Основы ее были заложены в 1802 г. английским физиком, механиком, врачом и востоковедом, одним из создателей волновой теории света Томасом Юнгом (1773−1829), а позже развиты в работах немецкого физиолога, одного из создателей физиологии органов чувств Германа фон Гельмгольца (1821−1894). Ряд отечественных исследователей истории науки, особенно в середине прошлого века, высказывал мысль о том, что аналогичного взгляда на природу цветоощущения придерживался еще в XVIII в. известный русский ученый М. В. Ломоносов. Поэтому в старых советских учебниках по психологии, в частности по психологии восприятия, эта теория часто именуется теорией Ломоносова-ЮнгаГельмгольца, а в более новых российских, а также практически во всех зарубежных работах — теорией Юнга-Гельмгольца.

Человеческий глаз способен распознать до 200 оттенков различных цветовых тонов различной насыщенности. Если бы каждому оттенку цвета соответствовал бы свой фоторецептор, то наша способность видеть сильно бы разнилась в условиях белого, когда бы работали все рецепторы глаза, и окрашенного освещения, когда была бы активна лишь часть из 200 возможных рецепторов.

Эта проблема в трехкомпонентной теории была решена Т. Юнгом путем постулирования существования в зрительной системе человека всего трех типов фоторецепторов с разным спектром диссоциации. Один тип рецепторов, как предполагалось, демонстрирует пик чувствительности, соответствующий синему излучению, для рецепторов второго типа пик чувствительности приходится на желтую часть видимого спектра, наконец, третий тип рецепторов в наибольшей степени чувствителен к красной части спектра излучения. Восприятие конкретного цвета понимается как результат возбуждения рецепторов всех трех типов. Позже Т. Юнг заменил красный, желтый и синий цвета на красный, зеленый и фиолетовый, однако принципиальным правилом для Т. Юнга выступило утверждение о существовании трех и только трех основных цветов, что подтверждается опытами по аддитивному смешению цветов.

Но только во второй половине XX в. существование именно трех типов рецепторов было подтверждено фактами психофизиологии органов чувств. Было показано, что в сетчатке глаза действительно присутствуют светочувствительные элементы трех типов, различающиеся своим спектром чувствительности (рис. 4.4). Они были обозначены как S-, Ми L-колбочки. S-колбочки демонстрируют наибольшую чувствительность к коротковолновому излучению с длиной волны примерно 445 нм (отсюда их название S; англ. short — короткий). М-колбочки в наибольшей степени чувствительны к средневолновому излучению; пик их чувствительности соответствует длине волны, равной 535 нм (М — от англ. medium — средний). Наконец, третий тип — L-колбочки -демонстрирует наибольшую чувствительность к длинноволновому излучению с длиной волны примерно 570 нм (L — от англ. long — длинный). Различие в реагировании на свет этих трех типов колбочек связано с наличием в них трех типов фотопигмента, изомеризация которого под действием света с разной длиной волны и вызывает реакцию самого фоторецептора. Позже эти три типа фотопигмента были названы цианолабом («ловец синего»), хлоролабом («ловец зеленого) и эритролабом («ловец красного»).

Оппонентная теория цветоощущения была предложена немецким физиологом Эвальдом Герингом (1834−1918). Она предполагала, что в зрительной системе имеются три субстанции, каждая из которых воспринимает по два цвета: красный и зеленый, желтый и синий, белый и черный. В зависимости от спектрального состава воспринимаемого света происходит либо разложение, либо синтез одной или более из этих субстанций, что обусловливает ощущение цвета.

Рис. 4.4. Кривые спектральной чувствительности колбочек трех видов Таким образом, подобно трехкомпонентной теории ЮнгаГельмгольца оппонетная теория Геринга постулирует существование ограниченного числа независимых систем цветоощущения. Однако принцип работы этих систем оказывается несколько иным. Два стимула базовой пары могут вызвать только одно из двух возможных ощущений.

Оппонетная теория Геринга в настоящее время также подтверждается нейрофизиологическими данными, как и трехкомпонентная теория. В частности, в сетчатке и в наружном коленчатом теле были обнаружены клетки, действительно работающие по оппонентному принципу, демонстрируя возбуждение при воздействии на центральную ямку сетчатки (фовеа) света одной длины волны, и торможение при воздействии света другой длины волны. Первые исследования такого рода были проведены на животных еще в середине прошлого века. Более поздние исследования конца прошлого века, использующие методы функциональной магниторезонансной томографии доказали существование такого рода клеток и у человека.

Теория Л. Гурвича и Д. Джеймсон (Гурвич) была выдвинута во второй половине прошлого века. Она представляет собой попытку объединить две классические теории — трехкомпонентную теорию Юнга-Гельмгольца и оппонетную теорию Э. Геринга.

Было высказано предположение о том, что эти две теории описывают две стадии, или ступени, единого процесса цветоощущения. Согласно модели Гурвича и Джеймсон на первой стадии происходит обработка информации о длине волны. Такая обработка осуществляется рецепторами трех типов — S-, ?? L-колбочками. После этого информация от этих трех источников передается на второй уровень, где обеспечиваются оппонентные процессы.

Одна из ранний реализаций двухстадийной теории кодирования информации о цвете Гурвича и Джеймсон представлена на рис. 4.5. Как видим, эта теория предполагает существование двух яркостных каналов. Один из этих каналов относится к скотопическому, палочковому зрению. Второй собирает сигналы от трех независимых рецепторов скотопического, палочкового зрения. На рисунке он обозначен буквой Я (яркость). Кроме того, постулируется, что три светочувствительных колбочковых рецептора, задающих информацию о «синем» ©, «зеленом» (3) и «красном» (К) каналах цветоощущения, передают информацию о цвете на второй уровень, работающий по оппонентному принципу. Он представлен двумя цветовыми каналами: желтосиним (Ж С) и красно-зеленым (К 3). Как показано на рисунке, желто-синий канал собирает информацию от всех трех рецепторов сетчатки, при этом сигнал от коротковолнового рецептора вызывает процессы возбуждения в этом канале, а сигналы от среднеи длинноволнового рецепторов обеспечивают процессы торможения в этом канале, что соответствует переживанию желтого цвета. Красно-зеленый оппонентный канал собирает информацию только от двух фоторецепторов — длинноволнового «красного» и средневолнового «зеленого». Сигнал от «красного» канала вызывает торможение в этом оппонентном канале, тогда как сигнал от «зеленого» рецептора обеспечивает процессы возбуждения.

Исследования последних десятилетий свидетельствуют о том, что описанная схема все же не вполне точно соответствует реальным процессам цветоощущения. В настоящее время принято говорить уже не о двух, а о четырех оппонентных каналах, связанных с различением цвета. Наряду с представленными на рис. 4.5 желто-синим и красно-зеленым каналами следует говорить также и о существовании зеркальных к ним сине-желтого и зелено-красного каналов. Тем не менее общий принцип организации системы переработки информации о цвете остается неизменным. На первой стадии информация о цвете кодируется с помощью рецепторов сетчатки трех типов, а затем на более высоких уровнях зрительной системы кодирование осуществляется с помощью цветооппонетных каналов.

Рис. 4.5. Кодирование информации о цвете с помощью сигналов яркости (Я) и разностных цветовых сигналов (С — синий, 3 — зеленый, К — красный) Следует иметь в виду, что обработка информации о цвете конечно же не заканчивается на уровне рецепторов. В процессе цветоощущения также велика роль вышележащих процессов, которые обеспечиваются работой нейронов зрительной коры головного мозга.