Б. б. Функциональная классификация отделов мозжечка

Для классификации областей коры мозжечка используются три подхода: филогенетический, по афферентным проекциям, по эфферентам (рис. 6.10).

Рис. 6.10. Функциональная классификация отделов коры мозжечка:

а — по филогенетическому принципу (черный цвет — древняя кора; серый — старая кора; не закрашено — новая кора); 6 — по афферентным проекциям (черные кружки — вестибуло-мозжечковая область; серые — спинно-мозжечковая; светлые — кортикомосто-мозжечковая область); в — по эфферентам (вертикальная штриховка — проекции к ядрам шатра; без штриховки — к промежуточным ядрам; горизонтальная штриховка — проекции к зубчатым ядрам) С точки зрения последовательности возникновения в ходе эволюции

выделяют древний, старый и новый мозжечок.

Древний мозжечок (archicerebellum) есть уже у самых примитивных позвоночных; он включает узелок и клочок. К старому мозжечку (paleocerebellum^[1]) относят основную часть червя (кроме узелка, ската, листка и бугра) и переднюю долю полушарий. Новый мозжечок (neocerebellum) имеется только у млекопитающих; он включает скат, листок, бугор, а также заднюю и нижнюю доли полушарий (кроме клочка).

С точки зрения афферентных проекций выделяют области коры мозжечка, преимущественно связанные с вестибулярными ядрами VIII нерва (вестибуло-мозжечковые входы), со СМ (сниино-мозжечковые тракты) и с корой больших полушарий (через собственные ядра моста) (рис. 6.10, б).

Наконец, эфференты (аксоны) клеток коры мозжечка могут направляться в ядра шатра, промежуточные и зубчатые ядра (рис. 6.10, в).

Можно заметить, что разделение коры мозжечка на области имеет наиболее четкую медио-латеральную организацию. При этом именно ядра (а не кора) мозжечка образуют его конечные, идущие в другие отделы ЦНС эфференты. Ядра шатра контролируют реализацию ряда древних двигательных рефлексов (вестибуло-спинальных, глазодвигательных); промежуточные ядра — локомоторные акты; зубчатые ядра — кортико-спинальный тракт. В целом можно говорить о «рефлекторной» и «локомоторной» частях мозжечка, а также о его «новой» области, обеспечивающей автоматизацию произвольных движений.

На анатомическом уровне рефлекторная часть мозжечка (кора червя, клочок, ядра шатра) тесно связана с вестибулярными ядрами VIII нерва и глазодвигательными центрами среднего мозга. При повреждении червя ухудшается способность поддерживать равновесие. Походка больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением^[2]. Нередко нарушается также способность фиксировать взор. Можно сказать, что ядра шатра и связанная с ними кора мозжечка отвечают за автоматизацию врожденных рефлекторных программ, обеспечивающих, прежде всего, поддержание равновесия и движения глаз.

Развитие локомоторной части мозжечка (медиальная зона коры полушарий, промежуточные ядра) обусловлено, прежде всего, выходом позвоночных на сушу, совершенствованием способности к ходьбе и бегу. Эффективная локомоция, как известно, требует участия не только конечностей, но и осевой мускулатуры. На анатомическом уровне это обеспечивается влияниями промежуточного ядра мозжечка на РФ, вестибулярные ядра, красное ядро среднего мозга. Информация о параметрах реализуемых движений (мышечная чувствительность) поступает в локомоторную часть мозжечка по спинно-мозжечковым трактам. В результате повреждения медиальной области полушарий мозжечка нарушаются работа мускулатуры шеи и туловища, поддержание позы. Кроме того, страдают сила и точность сгибательно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее известный тест на наличие патологии «локомоторного» мозжечка — пальце-носовая проба.

Новая часть мозжечка появляется в связи с совершенствованием, в первую очередь, тонкой моторики конечностей. Особенно мощное развитие она получает у обезьян и человека. Поражение латеральной области полушарий и зубчатых ядер отражается в наибольшей степени на движениях кистей и пальцев; у пациентов развивается атаксия — нарушение координации и точности движений (например, резко ухудшается почерк). Может также изменяться речь, которая становится растянутой, замедленной либо, напротив, взрывчатой. Появляется тремор — дрожание с частотой около 5 Гц, усиливающееся при росте эмоционального напряжения и сложности движений.

Новый мозжечок связан с двигательной корой больших полушарий через зубчатые ядра и таламус. В результате новый мозжечок осуществляет контроль активности кортико-спинального тракта и обеспечивает реализацию сложнейших двигательных навыков (игра на музыкальных инструментах, письмо, печатание на клавиатуре и др.). Получая и запоминая копии произвольных двигательных программ, которые поступают из коры больших полушарий через собственные ядра моста, новая часть мозжечка вносит важнейший вклад в двигательное обучение. Важно также понимать, что, хотя у человека в наиболее очевидной форме автоматизируется тонкая моторика пальцев, новая часть мозжечка обеспечивает запоминание программ любых произвольных движений (например, связанных с речевой артикуляцией, мимикой и др.).

Следует упомянуть еще один важнейший тип влияний, который обеспечивает превращение различных классов движений (рефлекторных, локомоторных, произвольных) в автоматизированные, — проекции к мозжечку ядер оливы.

• [1] Обратите внимание на то, что если древний мозжечок носит латинское названиеarchicerebellum, а старый — paleocerebellum, то древняя кора больших полушарий (см. гл. 7) по латыни именуется paleocortex, а старая — archicortex.
• [2] При тяжелых повреждениях пациент не способен стоять и даже сидеть.