Проводниковый и корковый отделы обонятельной системы

Аксоны обонятельных клеток образуют обонятельный нерв, который направляется к подкорковому отделу первичной обработки обонятельных сигналов — обонятельной луковице. Обонятельная луковица имеет сложное строение (рис. 16.6): ее клеточные элементы расположены слоями. Основными клеточными элементами обонятельной луковицы являются перигломерулярные клетки, митральные клетки и клетки-зерна. На каждой митральной клетке конвергирует до 1000 волокон обонятельного нерва. В пределах обонятельной луковицы хорошо развито латеральное торможение. Этот орган также генерирует ритмические электрические потенциалы, которые изменяются при вдувании в нос пахучих веществ. ¹

Рис. 16.6. Схема слоев в обонятельной луковице¹:

в клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (01) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки-зерна образуют реципрокные синапсы с первичными и вторичными (02) дендритами митральных клеток. К — коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы формируют обонятельный тракт, который передает сигналы во многие отделы ЦНС. Во-первых, часть волокон переходит на противоположную сторону, к обонятельной луковице симметричного полушария, а кроме того, информация о запахах поступает к подкорковым ядрам переднего мозга, к структурам лимбической системы и через миндалевидный комплекс к вегетативным ядрам гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации и орбитофронтальной коре.

Благодаря тесной связи обонятельных сигналов с лимбической системой, этот вид чувствительности оказывает мощное влияние на настроение и поведение человека. У животных обоняние непосредственно связано с регуляцией полового поведения и размножением. Показано, что введение животным полового гормона тестостерона меняет активность обонятельных рецепторов.

Основными корковыми проекциями обонятельной системы являются структуры палеокортекса — препириформная кора и пириформная доля.

Существует также еще один путь передачи обонятельных сигналов. В дыхательной области носовой полости есть окончания волокон тройничного нерва, чувствительные к запахам. Сигналы, идущие по этому нерву, ^1[1]

связывают с осуществлением защитных рефлексов: остановка дыхания при действии веществ с резким запахом (аммиак), чихание. Эти рефлекторные реакции замыкаются на уровне продолговатого мозга.

• [1] Сост. по: Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. 'Гевса. URL: http://www.medvuz.com/S&t/pl3.php (дата обращения: 30.01.2016).