Хромосомная теория наследственности

Половое размножение

Пол — признак, свойственный подавляющему большинству растений и животных, у которых половое размножение основано на существовании двух полов: женского и мужского.

Половое размножение связано с формированием гамет — мужских и женских гаплоидных половых клеток, которые, соединяясь между собой в процессе оплодотворения, дают начало диплоидным клеткам — зиготам. В одних случаях возникающее из зигот диплоидное поколение раздельнополое и образует мужские и женские гаметы, в других случаях диплоидные организмы — гермафродиты, образуют одновременно как мужские, так и женские споры.

Типы размножения:

/. Бесполое: вегетативное и спороношение.

2. Половое: обычное с оплодотворением, девственное — партеногенез. Формирование того или иного пола определяется химическими веществами и гормонами, образование которых наследственно обусловлено. У позвоночных животных женские половые гормоны — эстерон С18Н23О2, мужские — андростерон С19Н30О2.

Определение пола:

• 1) во время оплодотворения — зиготическое (форма определения — сингамная). Сингамный тип характерен для млекопитающих, рыб, двукрылых насекомых, двудомных растений;
• 2) до оплодотворения — прсзиготичсское (прогамная). Прогамный тип детерминации пола обнаружен у коловраток, первичных кольчецов и тли. Яйцеклетки этих животных в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза становятся различными по размеру до оплодотворения. Из крупных яиц после оплодотворения развиваются только самки, из мелких только самцы;
• 3) после оплодотворения — постзиготическое (эпигамная). Эпигамный тип определения пола происходит под влиянием внешних условий. У морского червя Bonellia viridis самки достигают размера сливы и обладают длинным, похожим на хоботок органом, самцы мельче и живут в матке самки, выполняют функцию оплодотворения яиц. Личинки, после своего появления осевшие на дно, превращаются в самок, а прикрепляющиеся к хоботку — в самцов.

Презиготическое и постзиготическое определение пола зависит от внешних условий, а зиготическое детерминировано генетической конституцией участвующих в оплодотворении зигот и зависит от сочетания половых хромосом.

Цитологические исследования показали, что хромосомный набор у женских и мужских раздельнополых организмов неодинаков.

Существует 2 типа хромосом:

• 1) аутосомы — хромосомы, одинаковые у обоих полов;
• 2) половые хромосомы, которые различны у самок и самцов.

Половые хромосомы, которые встречаются у особей женского и мужского пола и являются парными у одного из полов, назвали ЛГ-хромосомами.

Непарная половая хромосома, имеющаяся у организмов только одного пола, называется У-хромосомой. Таким образом, особи обоих полов имеют одинаковое количество аутосом и одну из Л'-хромосом. У человека 23 пары хромосом, в том числе одна пара половых хромосом.

Выделяют 3 типа определения пола:

1. Lygaeus turcicus - водяной клоп:

Соотношение самок и самцов 1:1.

К этому типу относятся дрозофилы, млекопитающие, в том числе человек, некоторые рыбы и растения.

2. Pro tenor - водя ной клоп:

Второй тип скрещивания характерен для водяного клопа, насекомых, чешуекрылых, морского червя-анцирокантуса. В соматических клетках протенора 14 хромосом, у самцов — 13, непарная хромосома у самцов X, самки гомогаметные, продуцируют один тип гамет. Характерен в том числе для пчел и ос.

3. Abraxas grossulartia — бабочка пяденицы крыжовниковой.

Менее распространен третий тип определения пола, при котором гетерогаметность присуща женским особям, гомогаметность — мужским.

Впервые его открыли у бабочки крыжовниковой пяденицы. Описан у птиц (кур, индюков), некоторых рыб, земноводных, цветковых растений (клубники).

При гетерогаметности женского пола иногда используют иные обозначения: Zвместо Х-хромосомы, W- вместо Y. При гетерогаметности женского пола описаны подтипы:

• а) самки ZW(АТ); самцы ZZ (XX);
• б) самки ZO (ХО); самцы ZZ (XX).

Схема определения пола:

ZW-тип скрещивания характерен для некоторых рыб, всех бабочек, птиц, клубники.

ZO-тип отмечен у живородящей ящерицы Lacerta vivipara с острова Сахалин.

У типов АТ и ХО определение пола сингамное (зиготическое в момент оплодотворения) и зависит от генотипа спермия.

У типов ZW и ZO определение пола прогамное до оплодотворения — презиготическое, зависит от генотипа яйцеклетки.

Таблица 4.1

Типы соотношения половых хромосом у разных организмов.

У диплоидных организмов наследственно обусловлена двойственность — способность к формированию признаков и свойств как женского, так и мужского пола. Но одна из этих тенденций преобладает и проявляется в то время, как другие подавляются, и только при условиях, исключающих возможность проявления основной тенденции. Например, у старых самок жаб после отмирания женских половых желез начинается вторичное развитие зачаточных половых мужских желез; такие самки приобретают способность функционировать в качестве самцов, но потомство, возникающее при скрещивании с нормальными самками, состоит только из самок. В этом случае выявление подавленной мужской половой тенденции происходит после разрушения женских половых желез, которые сформировались под влиянием основной половой тенденции. Пол организма зависит от взаимодействия наследственной основы, полученной организмом от родителей, с условиями внешней среды, в которой в дальнейшем происходит развитие организма Первые сведения о гетерогаметности мужского и гомогаметности женского пола у растений получены К. Корренсом (1906) для Bryonia dioica. Скрещивая женские и мужские растения этого двудомного вида, он получил в F мужское и женское потомство приблизительно в равном соотношении. При опылении обоеполого (однодомного) растения В. alba пыльцой.

В. dioica также наблюдалось расщепление по полу 1: 1, а в реципрокном скрещивании ($ В. dioica х $ В. alba) в F все потомство было представлено женскими растениями. Из этих опытов следует, что мужские растения В. dioica гетерогаметны, а женские — гомогаметны так же, как однодомные растения В. alba. Кроме того, у В. alba существует генный контроль однодомности.

Хромосомный механизм определения пола у растений был впервые показан для мха Sphaerocarpus. Мужские особи этого гаплоидного организма имеют 7 аутосом и одну мелкую У-хромосому, а женские — 7 аутосом и одну' крупную ЛГ-хромосому. Диплоидный спорофит Sphaerocarpus имеет кариотип 14А + XY. В результате мейоза образуются тетрады спор, у которых наблюдается расщепление: 2с? (7Л + У)(22(7А + X)).

Хромосомный механизм определения пола у растений может быть двух типов:

• 1) активную роль в определении пола играет У-хромосома (мужской пол), например у Rumex acetosella, Melandrium alba;
• 2) пол определяется балансом аутосом и Л'-хромосом, при этом У-хромосома практически инертна, как у Rumex acetosa.

В первом случае на примере М. alba показано, что женские растения имеют набор хромосом 22А + XX, а мужские — 22А + XY. Активную роль У-хромосомы в определении пола демонстрирует фенотип растений с разным соотношением X- и У-хромосом. Так, у тетраплоидов XXXY и XXYY пол мужской, и только при наличии четырех Х-хромосом (XXXXY) образуются гермафродитные растения.

X— и У-хромосомы Melandrium alba имеют общие и различающиеся участки, которые условно обозначены римскими цифрами I-V. У-хромосома состоит из четырех сегментов. При нехватке сегмента I растения образуют гермафродитные цветки, следовательно, этот участок У-хромосомы подавляет развитие пестика. Если теряются сегменты Ш-IV, возникает мужская стерильность — пыльца дегенерирует, следовательно, эти участки отвечают за развитие пыльцевых зерен. Участок П, по-видимому, контролирует развитие пыльников. Участок V, находящийся в А'-хромосоме, содержит детерминанты женского пола.

У некоторых растений особи YYжизнеспособны, например у Asparagus. В этом случае существуют два типа мужских растений: XY и УУ. У других растений у особей УУ снижена фертильность, например у Mercurialis annua, а у некоторых видов особи УУ нежизнеспособны, например у Carica papaya.

Таким образом, обычно у растений гетерогаметен мужской пол — по типу АТ, механизм ХО у них не описан. Женский пол как правило гомогаметен (XX), за исключением земляники (Fragaria) и некоторых других видов.

У части животных (пчел, муравьев, ос) существует особый тип определения пола, названный гапло-диплоидным. У этих животных нет половых хромосом. Самки развиваются из оплодотворенных яиц и диплоидны, а самцы — из неоплодотворенных яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется.

Существуют и другие способы определения пола в зависимости от условий развития оплодотворенных яиц, не связанные с хромосомными механизмами.