Круговорот вещества и энергии в озерных экосистемах

Озера, но сравнению с морями относительно более однородные в пространственном отношении системы, и в них проще выделить иерархию структур и времен отдельных процессов. Поэтому здесь можно изолированно рассматривать отдельные сообщества и взаимодействующие популяции, используя опыт анализа классических объектов математической экологии, изученных нами в гл. 2−4.

Определяющую роль в озерном гомеостазе играют круговорот вещества и поток энергии, образующие иродукционно-деструкционный цикл. Сезонные колебания солнечной радиации и температуры вызывают сукцессию планктонных сообществ, а изменение водного баланса и состава вод притоков часто влечет за собой изменение трофического статуса озер.

Озерная система может быть охарактеризована целым рядом структур. Классические объекты изучения — трофическая и пространственная структуры, временная структура годового лимнического цикла и структуры биохимических циклов, а также возрастные, размерные и видовые структуры отдельных популяций и сообществ.

Процессы, происходящие в озерной экосистеме, обладают четко выраженной временной иерархией: характерные времена трофических взаимодействий много меньше характерных времен обмена биогенами между самим озером и внешней средой. Поэтому эффективным принципом выделения отдельных структур является метод малого параметра, известный в химии как метод квазистационарных концентраций (см., например: Ризниченко Г. К). Лекции по математическим моделям в биологии, 2002). Теоретическое обоснование и условия применимости этого метода даны в известной теореме А. Н. Тихонова (1952).

Рассмотрим процедуру выделения подсистемы, связанной с фитопланктоном и первичной продукцией (Селютин, 1983; Домбровский и др., 1990). Для описания биотического круговорота в озере воспользуемся компартментальной моделью (см. раздел 4.7):

где х G й" - вектор состояния, компонентами которого являются концентрации или запасы организмов и веществ, выраженные в единицах лимитирующего биогенного элемента; Р = (P_tj) ^— матрица элементарных потоков (P, j (x, t) ^ 0) от j-vo к г-му компоненту; Р.₀, Ро- — векторы обменных потоков с внешней средой; е — единичный вектор-столбец.

Структура биологического круговорота определяется соотношениями элементарных потоков, входящих в правую часть (5.6.1). Начнем сравнительный анализ потоков с максимального уровня агрегирования. Пусть вектор состояния х состоит всего из двух переменных концентраций минерального (s) и органического, включая биоту, вещества (у). Система (5.6.1) в этом случае сводится к двум уравнениям:

Здесь А — валовая первичная продукция (ассимиляция); R — общая деструкция (минерализация); P_s0, Руо входные потоки s и у Роз, Роу — выходные потоки s и у. Второе уравнение эквивалентно уравнению потока энергии через систему.

Рис. 5.16. Схема круговоротов энергии и вещества в озере.

Потоки Р_ао, Руо, Р (ь, Роу ^в основном связаны с экзогенными факторами и составляют внешний по отношению к данному водоему круговорот, уравнение которого можно получить, сложив первое и второе уравнения:

Здесь Q (x, t) — общий запас (концентрация) вещества, щ, U2 — интегральные потоки. При этом поток t*2 состоит из двух основных частей:

где 1*2 ~ вынос из водоема со стоком, А?* — захоронение в донных отложениях.

При прогнозировании трофического статуса водоемов часто используют линейное представление для скорости выноса вещества (Reckhow, Chapra, 1983):

где v — скорость протока, а — скорость захоронения. Для скорости захоронения используют эмпирические зависимости: о = y/v, где 17, о — среднегодовые скорости, 1/год (Vollenweider, 1976), или а = d/H, где Н — глубина водоема (м), d = 10−30 м/год — условная скорость седиментации.

В широком диапазоне скоростей протока v = (0,1−9) 1/год ноток захороняемого вещества составляет от 25 до 75% общего его количества, выводимой) из круговорота, т. е. играет существенную роль во внешнем балансе вещества.

Внутренний круговорот включает процессы первичной ассимиляции и деструкции, ведущей к минерализации органического вещества.

Относительное значение внешнего и внутреннего круговорота в общем потоке вещества_в водной системе можно охарактеризовать параметром: Л = ui/min (>l, Я), где Л, R — среднегодовые первичная ассимиляция и общая деструкция, щ — средний приток вещества в систему. Параметр Л уменьшается в ряду рекиэстуарии водохранилища — озера моря океаны. Для участков рек Л > 1, для эстуариев и водохранилищ, А ^ 1, для_озер и морей, А 1. Часто также используется показатель С = ппп (Л, R)/Q — скорость внутреннего круговорота. Если водоем озерного типа, т. е. А<�С1,то*/ + ст4СС и запас вещества Q можно рассматривать как медленную по отношению к внутреннему круговороту переменную.

Все компоненты экосистем, участвующие в биотическом круговороте, условно можно разделить на две группы, различающиеся скоростями трансформации вещества и энергии. Первая группа переменных (быстрый круговорот) включает фитопланктон, лабильное органическое вещество, бактерии, мирный зоопланктон (фильтраторы) и некоторые таксоны хищного зоопланктона. Вторая группа переменных (медленный круговорот) включает относительно консервативные компоненты — трудноокисляемое органическое вещество (водный гумус), донные отложения, популяции долгоживущих гидробионтов. Эта группа имеет скорости оборота существенно более низкие и контролирует лишь малую часть общего потока А и R. Таким образом, выполняются следующие соотношения:

Здесь q — запас (концентрация) вещества, участвующего в быстром круговороте; со = (1 — rj) пип (Л, R)/q — скорость быстрого круговорота: к скорость медленного круговорога: т/ — часть общего круговорота, ответвляемого в медленный круговорот.

Скорость со меняется в гораздо более узком диапазоне, чем с, и близка к ее максимальным значениям 20 30 раз в год. Скорости k_t трансформации органического углерода (энергетический поток), фосфора, аюта и других биогенных элементов не совпадают за счет различия в химическом составе компонентов и соответствующих потоков. Однако эти отличия не столь существенны.

Формальное описание структуры биотического круговорота может быть представлено в виде:

Здесь г — вектор быстрого круговорота; w — вектор медленного круговорота; G_r, G_w — вектор-функции медтенного круговорота; F — вектор-функция быстрого круговорота; и_г, u_w — вектор-функции внешнего круговорота; Т_с — характерное время быстрых переменных; Т_е — характерное время естественных или антропогенных изменений; а) = = 2тгX" ¹ — частота годовых колебаний (Т = 1 год); А_г, А_ш, г) — малые безразмерные параметры.

Для простоты рассмотрим случай: А_г «» т/ «А, Т_с = Т_сА .

Тогда замена t = tT~^x приводит к системе:

где, А = Т_сТ_и *, Т_и = (a -fу).

В случае, когда, А — малый параметр, т. е. А —? 0, первое уравнение для быстрых переменных можно заменить алгебраическим и рассматривать отдельно медленный круговорот, играющий важную роль в задачах долгосрочного прогнозирования водных систем.

В свою очередь, компоненты медленного круговорота можно рассматривать в качестве фиксированных параметров, изучая процессы быстрого круговорота. В последнем также можно выделить две структурные единицы: первичный круговорот (фитои бактериопланктон, легко окисляющиеся органическое вещество и минеральный субстрат) и вторичный (высшие трофические уровни — консументы). Поступающая во вторичный круговорот доля общего потока вещества и энергии может служить малым параметром при дальнейшей редукции системы.

Таким образом, учет иерархии времен отдельных круговоротов и применение метода малого параметра позволяют представить озерную экосистему в виде своеобразной «матрешки» — вложенных друг в друга процессов. При этом определяющим является первичный круговорот, и более медленные процессы можно рассматривать как его возмущения.

В общем виде модель процессов первичного круговорота (фитопланктон бактериопланктон минеральные соединения биогенов) представляет собой систему:

Здесь х, s, у концентрации фитопланктона, минерального субстрата и комплекса: лабильное органическое вещество — бактерии, выраженные в единицах лимитирующего биогена; г (аг, */,$), fc (t/), s® — относительные скорости ассимиляции, минерализации, убыли биомассы.

В работе Селютина (1983) показано, что при общих предположениях о характере входящих в правые части системы функций для системы (5.6.8) наиболее типично существование единичного устойчивого состояния равновесия, к которому стремятся переменные монотонно или в процессе затухания колебаний. Такое поведение качественно согласуется с кинетикой вегетативного периода и наиболее характерно для нормальных условий функционирования экосистем. Однако внешние, в особенности антропогенные, воздействия могут привести к дестабилизации первичного круговорота. В большей мере это связано с нарушением баланса звеньев продукции н деструкции лабильного органического вещества.

Микробиологические исследования эфтрофированных водоемов показывают, что бактериальная деструкция органического вещества растет пропорционально его общему количеству лишь при малых концентрациях. При росте первичной продукции и соответствующем обогащении вод лабильным органическим веществом эта пропорциональность нарушается, в основном вследствие снижения концентрации кислорода. В особо неблагоприятных условиях снижается не только относительная скорость минерализации к (у), но и абсолютная R = к (у)у. В качестве выражения R (y) часто используют функцию:

Параметр Л здесь характеризует чувствительность деструкционной способности водоема к нагрузке органическим веществом.

Рассмотрим один из частных случаев системы (5.6.8), в которой скорость 1>оста фитопланктона выражена в форме Моно, а скорость минерализации — в форме (5.6.9):

Тип кинетического поведения фазовых траекторий этой системы зависит от значений параметров. Наиболее вероятными являются режимы с устойчивым стационарным состоянием, однако возможны автоколебания: устойчивый предельный цикл и два предельных цикла, из которых внутренний неустойчив. При переходе параметра через границы области такого режима область притяжения устойчивого состояния равновесия стягивается в точку и происходит жесткое возбуждение колебательного режима большой амплитуды. Фазовый портрет и кинетика переменных в этой области показаны на рис. 5.17.

Рис. 5.17. Автоколебательный режим в системе (5.6.10). Предельный цикл на фазовой плоскости; s — концентрация субстрата; х — концентрация фитопланктона. Значения параметров: М = 7,62, Н = 7,62, А: = 2, Q = 3,45, / = 2, h = 0,12,? = 1,195.

При увеличении запаса лимитирующего биогена Q имеются две возможности. Либо система плавно переходит от олиготрофного состояния к эфтрофному, либо этот переход сопровождается колебательным |)Сжимо.м в мезотрофной области. Существование такой мезотрофной области со сложной структурой и кинетикой часто наблюдается при росте биогенной нагрузки (Margalef, 1975).