Похитители нектара: воровство или мутуализм?

Надувательство, если рассмотреть его в правильном свете, есть понятие сложное, его составными частями являются: мелкий размах, корысть, упорство, выдумка, дерзость, невозмутимость, оригинальность, нахальство и ухмылка.

Эдгар Аллан По.

Надувательство как точная наука Щедро рассыпанные на страницах данной книги заветы автора «внимательно следить за поведением животных» и «все предположения о характере взаимодействия животных проверять экспериментально» вновь повторяются в данном разделе (и, видимо, не в последний раз).

Развитие полевой экспериментальной экологии привело к пересмотру некоторых представлений о функциональной роли некоторых видов в живых системах. В одних случаях положительные эффекты взаимодействия оказываются преувеличенными (чистильщики; см. гл. 3), в других — напротив, партнеры, «заклейменные» экологами и эволюционистами как нарушители границ или воры, оказываются не столь уж «плохими».

В данном разделе будут рассмотрены исследования последних лет, посвященные разным аспектам так называемого «воровства нектара» (в основе лежат обзорные работы [lnouye, 1983; MalofT, Inouye, 2000; Irwin et al., 2001)).

Похитителями нектара называют посетителей цветов (традиционно насекомых и птиц), которые забирают нектар, разрушая цветок (проделывая отверстия или надкусывая венчик). Некоторые виды используют такой способ питания как основной. Примером могут служить птицы рода Diglossa (семейство танагровых), родовое название которых по-английски звучит как «перфоратор цветов» (flower piercer).

Среди родственных групп видов антофилов те, которые обладают более коротким хоботком (шмели) или более коротким клювом (колибри), значительно более склонны к похищению нектара, чем те, которые могут без труда работать на цветах с удлиненным венчиком, используя длинные клювы и хоботки [Lara, Ornelas, 2001]. При этом как раз цветы, имеющие длинный венчик, с наибольшей вероятностью будут продырявлены птицами или насекомыми.

Похитителей противопоставляют «легальным опылителям», которые действуют аккуратно, не принося цветку вреда. Предположение о том, что манера похитителей эксплуатировать цветок приносит только вред растениям, бытует в научной литературе со времен Дарвина и до самых последних лет. Авторы цитируемых обзоров отмечают, что Дарвин, хотя и высказал предположение об отрицательном воздействии похитителей на продуктивность растений, отмечал, что в той или иной мере все цветы должны страдать от пчел и многих других специализированных опылителей, так как они часто ведут себя в цветке весьма грубо и нарушают целостность венчика [Darwin, 1872; цит. по: MalofT, Inouye, 2000]. В то же время уже в 60-е годы XX столетия появились экспериментальные работы, в которых была продемонстрирована существенная роль «похитителей» в опылении, т. е. было показано, что для растения присутствие хотя бы похитителей лучше, чем изоляция.

Так, при содержании цветов красного клевера в вольерах со специализированными опылителями — длиннохоботными шмелями — семена дали от 60 до 79% растений, в вольерах с похитителями — короткохоботными Bombus terrestris — от 10 до 27%, а в изоляции от насекомых — только около 0,2% [Palner-Jones et al., 1966). Сходные результаты были получены в 70-е годы при исследовании взаимодействий шмелей с некоторыми другими растениями, а также пчелыплотника Xylocopa sp. с пустынным кустарником Founqueria splenders. В последнем случае растение изолировали от колибри, которые считались самыми предпочитаемыми его опылителями, но позволяли посещать его ксилокопам-похитителям. К удивлению исследователя, была выявлена положительная корреляция между числом ксилокоп и продукцией семян [Waser, 1979). Было выяснено также, что посещения Diglossa sp., проклевывающих венчики Tristerix longebacteatus во время похищения нектара, приводят к продукции плодов на уровне 87,5%. Поскольку в данном случае речь идет о явно успешном опылении, такому поведению птиц дали название «пирсинг-опыление» [Graves, 1982].

Получивший развитие в 70−80-е годы XX столетия подход к оценке деятельности вида на основе поиска различных индивидуальных стратегий, которые могут дополнять одна другую или конкурировать в одной и той же популяции [Резникова, 20 006], позволил обнаружить у опылителей сосуществование разных подходов к цветам у различных представителей одной популяции или даже у одних и тех же индивидуумов.

Одной из предпосылок сочетания разных стратегий поведения животных на цветах является широкое разнообразие стратегий самих цветов. Например, многие короткоживушие цветы (такие, как гибискусы) продуцируют и нектар и пыльцу в течение всего небольшого срока цветения, а другие, долгоцветушие растения, могут либо предлагать большое количество пыльцы и нектара в первый день цветения, с тем чтобы в дальнейшем ничем не вознаграждать опылителей, либо продуцируют в начале цветения нектар, а затем пыльцу, либо наоборот. Соответственно визитеры могут по-разному обрабатывать цветы в зависимости от ожидаемого и получаемого вознаграждения. Например, шмели могут похищать нектар, проделывая в цветке отверстие, но во время последующих встреч с тем же цветком уже ради пыльцы они будут его опылять. Так, шмели Bombus mixtus и В. frigidus ведут себя как легальные опылители на молодых однодневных (розовых) цветах медуницы, собирая на них пыльцу. Старые синие (3−5-дневные) цветы они безжалостно прокалывают, похищая нектар. Одни и те же особи легко переключаются с «правильного» опыления на «разбой», зато в результате своей «легальной» деятельности на молодых цветах они существенно повышают продуктивность медуницы [Morris, 1996].

Во многих исследованиях отмечалось разграничение стратегий у разных групп шмелей в одной семье: одни занимались только легальным опылением, другие — только похищением нектара. В некоторых случаях это разделение стратегий между членами семьи соответствует их «специализации» на разных цветах. Одно из возможных объяснений состоит в том, что некоторые особи фиксируют первый удачный опыт при добывании нектара и в дальнейшем следуют только ему [Heinrich, 1976]. Поскольку собранный похитителями нектар поступает в общее гнездо и способствует росту численности семьи, в результате общих усилий растения, обрабатываемые данной семьей шмелей, могут оказаться в выигрыше за счет достаточного количества легальных опылителей, продуцируемых в ней. Для того чтобы оказаться в выигрыше, растению желательно цвести долго. Это предположение высказано авторами обзора [Maloff, Inouye, 2000] и пока экспериментально не проверялось.

Конечно, не все похитители нектара приносят пользу растениям. Не случайно практически все исследования, которые выявили положительный эффект деятельности похитителей, связаны с общественными пчелиными. Это объясняется главным образом тем, что эти насекомые собирают большое количество пыльцы для выкармливания своих личинок. Поэтому если они и похищают нектар, то, посещая цветы ради пыльцы, все же опыляют их. Птицы-похитители, которые нектар воруют, а пыльцу не собирают, чаще отмечаются как отрицательно воздействующие на цветы.

В каждом случае необходим анализ поведения животных. Например, мелкие пчелы рода Trigona во всех работах отмечаются как приносящие вред цветам. Дело в том, что они строго тсрриториальны и настолько агрессивны, что прогоняют с цветов их легальных опылителей — колибри. Из-за своих малых размеров и особенностей опыляемых ими цветов тритоны тратят до 20 мин. на проделывание одного отверстия для добывания нектара. Столь значительные траты усилий, по предположению исследователей, заставляют этих пчел яростно отстаивать свои владения, а их собственная деятельность не приносит цветам пользы [Roubik, 1982].

Несомненно, похищение нектара — это широко распространенное явление, и множество видов растений и животных вовлечено в постоянные взаимодействия такого рода. Однако экспериментальное исследование этих отношений начато сравнительно недавно, и многие вопросы остаются невыясненными. Соответственно трудно делать обоснованные заключения о влиянии похитителей на эволюцию цветов. Например, неизвестно, способны ли какие-либо из легальных опылителей отличить цветы, перфорированные похитителями, от нетронутых. Предполагается, что птицы способны замечать продырявленные цветы и избегать их, а насекомые — нет, но это пока не подкреплено детальными исследованиями.

Существуют лишь единичные исследования, в которых продемонстрировано влияние похитителей на поведение легальных опылителей, в частности вынужденные более дальние полеты или переключение на другие растения. Такое влияние зависит от многих факторов, в том числе от количества нектара, оставляемого похитителями в цветах, а также от оперативности опылителей в поиске новых источников пиши. В этой области пока больше предположений, чем реальных исследований.

Высказываются мнения об эволюционной связи морфологии цветка, в частности длины венчика, с интенсивностью деятельности похитителей. Они основаны на том, что в локальных популяциях, связанных с большим числом похитителей, способных опылять цветы, венчики у растений (Quassia amara, Fouquiera splendens) значительно длиннее, чем в тех местах, где действуют только легальные опылители. Экстремальная для опылителей длина цветка не препятствует деятельности похитителей, и если они переносят достаточно много пыльцы и эффективно опыляют растения, пусть даже и таким грубым способом, это может способствовать отбору на длину венчика в популяции [Roubik et al., 1985].

Деятельность похитителей, не опыляющих цветы, также может способствовать отбору по некоторым признакам у растений, в том числе и не связанным непосредственно со строением цветов. Например, Phrygilus patagonicus (семейство вьюрковых) похищают нектар у цветов Fuchsia, растущих на открытых местах. При этом они сильно повреждают семязачатки, что приводит к существенному снижению продуктивности растений. Те из них, которые цветут под пологом леса, не посещаются похитителями и успешно опыляются колибри. Это может приводить к отбору на устойчивость к затенению в данной части ареала [Traveset et al., 1998].

В целом на основании исследований экологических и этологических механизмов взаимодействия антофилов и растений можно определенно сказать, что визиты похитителей отнюдь не отменяют возможности опыления. Несмотря на негативный оттенок, который в разных научных публикациях имеет устоявшаяся терминология, относящаяся к «похищению нектара», данная деятельность в ряде случаев может рассматриваться как мутуалистическая по отношению к растениям.