Механизм газообмена. 
Возрастная анатомия и физиология. Т.2 опорно-двигательная и висцеральные системы

Человек дышит атмосферным воздухом, который представляет собой смесь газов: 79,02% азота, 20,95% кислорода, 0,03% углекислого газа и др. Во вдыхаемом (альвеолярном) воздухе содержится меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном. Это связано с тем, что в момент выдоха «вредное» пространство заполняется воздухом, выходящим из более глубоких частей легких. Этот воздух смешивается с атмосферным воздухом, проникающим в легкие во время вдоха.

Альвеолярный воздух контактирует с тонкими стенками легочных капилляров, по которым в легкие приходит венозная кровь. В альвеолах происходит газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью (рис. 10.12). Интенсивность обмена газов и их движение из легких в кровь или из крови в легкие зависят от парциального давления 0₂ и С0₂ в газовой смеси легких и в крови (давление газов в жидкости называется напряжением). Величину парциального давления можно рассчитать, зная давление смеси газов в целом (в мм рт. ст. или атмосферах) и процентное содержание данного газа в смеси (табл. 10.3).

Движение газов осуществляется из области большего давления в область меньшего. Следовательно, кислород будет поступать из легких, где его парциальное давление в альвеолярном воздухе равно 106 мм рт. ст., в кровь (напряжение 0₂ в венозной крови — 40 мм рт. ст.), а углекислый газ из крови — в альвеолярный воздух (см. табл. 10.2).

Рис. 10.12. Газообмен в альвеолах легких.

Таблица 10.3

Парциальное давление (напряжение) 0₂ и С0₂ в разных участках кровеносного русла, мм рт. ст.

Для растворения газов в крови имеет значение температура тела: чем она выше, тем меньше газа растворяется в крови. Количество газа, которое можно растворить при давлении 760 мм рт. ст. в 1 мм жидкости при определенной температуре, называется коэффициентом растворимости. Для каждого газа коэффициент растворимости имеет определенную величину.

В капиллярах альвеол кислород проникает в эритроциты, где соединяется с гемоглобином (НЬ) и превращается в оксигемоглобин (НЬ0₂). В виде оксигемоглобина транспортируется 19 об.% 0₂, 0,3 об.% 0₂, попавшего в кровь, находится в состоянии физического растворения в плазме крови. Образование оксигемоглобина зависит от напряжения 0₂ в крови: его увеличение способствует образованию оксигемоглобина; при уменьшении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается и отдает кислород. На графике зависимость насыщения гемоглобина кислородом от его напряжения в крови выражается в виде кривой, которую называют кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 10.13). На рисунке показано, что в зоне относительно высокого парциального давления (правая часть диаграммы) при давлении 90—100 мм рт. ст. кривая идет почти горизонтально, гемоглобин почти полностью насыщается кислородом. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода — 106 мм рт. ст., поэтому кровь в капиллярах легких полностью насыщается кислородом. При уменьшении парциального давления кислорода (левая часть диаграммы — круто идет вниз) оксигемоглобин подвергается разложению. Теоретически 1 г гемоглобина может связать 1,39 мл 0₂. Однако часть гемоглобина находится в неактивном состоянии, и реально связывается только 1,34 мл 0₂.

Рис. 10.13. Зависимость насыщения гемоглобина крови человека кислородом от условий:

а — от температуры; 6 — от содержания солей; в — от содержания С0₂. По оси абсцисс — парциальное давление 0₂ (в мм рт. ст.), по оси ординат — степень насыщения (в %).

Так как 1 л крови содержит в среднем 150 г гемоглобина, то в указанном объеме содержится 0,2 л 0₂. Эта величина называется кислородной емкостью крови. При уменьшении парциального давления 0₂ во вдыхаемом воздухе и снижении его в плазме крови количество оксигенированного гемоглобина падает.

Насыщенная кислородом кровь по капиллярам поступает в органы и ткани, где происходят диссоциация оксигемоглобина и отдача кислорода. Этот процесс зависит от содержания С0₂ в крови и pH плазмы крови. С увеличением содержания С0₂ и кислотности крови диссоциация оксигемоглобина возрастает. На распад оксигемоглобина влияет также повышение температуры тела. Газообмен в тканях происходит по тому же принципу, что и в легких: кислород из артериальной крови тканевых капилляров, где его концентрация высока (100 мм рт. ет.), диффундирует в тканевую жидкость с более низкой концентрацией 0₂. Поскольку в тканях кислород непрерывно используется в процессе обмена веществ, то его напряжение в тканевой жидкости удерживается около нуля.

В результате обменных процессов, происходящих в тканях, образуется С0₂. Напряжение углекислого газа в тканевой жидкости составляет 60 мм рт. ст., в артериальной крови его значительно меньше — 40 мм рт. ст. Поэтому С0₂ диффундирует из ткани в кровь капилляров, в сторону меньшего напряжения. В плазме крови углекислый газ присоединяет воду и превращается в слабую, легко диссоциирующую угольную кислоту. Этот процесс связывает лишь небольшое количество С0₂. В значительной степени связывание С0₂ обеспечивается белками крови и эритроцитов. Ведущую роль в связывании углекислого газа играет гемоглобин. Оболочка эритроцита проницаема для С0₂. Показано, что эритроциты в венозной крови имеют больший объем, чем в артериальной, так как в них из плазмы крови поступает вода. В эритроцитах С0₂ подвергается гидратации и превращается в Н₂С0₃. Угольная кислота вытесняет 0₂ из оксигемоглобина эритроцита и этим способствует отдаче кислорода тканям.

Одновременно в эритроците образуется бикарбонат калия:

кпьо₂ + П₂С0₃ ~ кпсо₃ + ННЬ + 0₂

Таким образом, в эритроцитах С0₂ переносится в виде бикарбоната калия. Насыщение плазмы солями угольной кислоты осуществляется через эритроциты. По мере продвижения по кровеносному руслу концентрация анионов НС0₃ в эритроцитах становится больше, чем в плазме. Они из эритроцитов переходят в плазму и образуют с катионами Na⁺ бикарбонат натрия (NaHC0₃). Таким образом, большая часть С0₂ (2/3) переносится плазмой крови в виде бикарбоната натрия.

По мере продвижения по кровеносному руслу кровь из артериальной превращается в венозную. При этом содержание С0₂ в ней увеличивается на 6% (в артериальной крови содержится в среднем 52%, а в венозной крови — 58% С0₂).

В легких венозная кровь вновь насыщается кислородом, а С0₂ из зоны высокой концентрации в легочных капиллярах переходит в зону низкой концентрации, в альвеолы.

В период внутриутробного развития в крови плода содержится мало кислорода и много углекислого газа по сравнению с кровью взрослого организма: у плода — 60 об.% С02, тогда как в крови матери — 45—50 об.%.

У новорожденного ребенка после первых дыхательных движений обнаруживается высокое содержание С0₂ в крови из пупочной артерии. Газовый состав крови у новорожденного быстро меняется. Сразу после нескольких дыхательных движений он уравнивается с составом альвеолярного воздуха, при этом напряжение С0₂ в крови новорожденного составляет не более 30—35 мм рт. ст. В первые дни жизни ребенка напряжение С0₂ в крови несколько увеличивается, что говорит о несоответствии у него легочной вентиляции образованию С0₂. В последующем газовый состав крови ребенка приближается к его уровню у взрослого.

Большинство исследователей считают, что у плода обмен газов осуществляется путем диффузии. Поскольку в крови плода углекислого газа на 12—15% больше, чем у матери, то он легко переходит от плода в кровь матери. В крови плода человека полностью отсутствует фермент карбоангидраза, поэтому обмен С0₂ в тканях и плаценте происходит без участия ферментативных процессов. Перенос 0₂ также осуществляется путем диффузии, которая облегчается в связи с тем, что в крови матери кислорода содержится значительно больше, чем в крови плода. Насыщение крови кислородом у плода меньше, чем у взрослого: его гемоглобин насыщен кислородом только на 50—75%.

Ко второму-третьему месяцу жизни в эритроцитах происходит смена гемоглобина — HbF заменяется на НЬА в 1,4—1,7 раз снижается кислородная емкость крови. При этом у детей постепенно нарастает интенсивность легочного газообмена.

Содержание 0₂ и С0₂ в выдыхаемом воздухе у детей разных возрастов, %.

Содержание С0₂ в выдыхаемом воздухе у детей с возрастом увеличивается (табл. 10.4). Относительно высокое процентное содержание 0₂ в выдыхаемом воздухе можно объяснить тем, что у детей в альвеолах в кровь переходит меньше 0₂, чем у взрослых. Так, у 17-летних подростков использование кислорода в легких составляет 4,3%, а у шестилетних детей только 3,3%. У новорожденного эта величина в два раза меньше, чем у взрослого.