Эмбриональная диапауза. 
Физиология репродуктивной системы млекопитающих

У некоторых видов животных зигота, достигнув стадии бластоцисты, длительное время не прикрепляется к слизистой оболочке рогов матки (куницеобразные, косуля, медведи, некоторые виды кенгуру, броненосцы, скунсы, морской заяц). Период от оплодотворения ооцита до имплантации зародыша получил у этих животных название эмбриональной диапаузы. Эмбриональная диапауза имеет большое биологическое значение, позволяя животным давать потомство в наиболее благоприятный сезон года.

Например, у соболей сезон спаривания приходится на июль, а щенение самок происходит в апреле — начале мая следующего года. Тем не менее, в феврале — начале марта бластоцисты в матке находятся еще в свободном состоянии. Следовательно, беременность от начала имплантации бластоцист до родов длится у соболя около месяца. Зигота у американской норки достигает в своем развитии стадии бластоцисты за 8 суток и может находиться в роге матки в таком состоянии до 49 суток. Заканчивается эмбриональная диапауза за 29 суток до щенения.

Во время эмбриональной диапаузы желтые тела представляют собой вполне сформированные образования, но уровень их секреторной деятельности ниже, чем при имплантации.

У видов, развитие которых задерживается на стадии бластоцисты, могут проявляться значительные различия в морфологии эмбрионов.

У многих видов, включая грызунов, косулю, девятиполосного броненосца (Dasypus novemcinctus), эмбрионы выселяются из блестящей оболочки до вступления в диапаузу. Эмбрион косули состоит в среднем из 30−40 клеток. Мышиный эмбрион начинает выселяться из оболочки, имея сходное количество клеток, однако их количество увеличивается в среднем до 130 клеток за 72 часа и поддерживается на этом уровне в течение диапаузы. Бластоциста броненосца значительно крупнее. В ее составе выявляется внутренняя клеточная масса более чем из 100 клеток и трофобласт примерно из 600 клеток. У сумчатых эмбрион во время диапаузы состоит из 60−100 клеток, у плотоядных — из 200−400 клеток. Эмбрион сумчатых помимо блестящей оболочки, являющейся производной яйцеклетки, окружен двумя дополнительными слоями гликопротеинов, формирующимися за счет деятельности клеток яйцевода. Эмбрионы хищных также имеют дополнительную оболочку, которая формируется в период транспорта зародыша через яйцеводы в матку. Размеры эмбрионов и количество составляющих их клеток у западного пятнистого скунса (Spilogale putorius) и барсука (Taxida taxus) увеличиваются во время диапаузы, однако пролиферация ограничена только клетками трофобласта. У других представителей Mustelidae общее количество клеток не увеличивается во время диапаузы. У норки (Mustela vison) увеличение диаметра бластоцисты и количества клеток начинается только после реактивации. У кенгуру-валлаби (Macropus eugenii) во время диапаузы не отмечается увеличения ни диаметра бластоцисты, ни количества составляющих ее клеток. Напротив, для эмбриональных клеток косули характерен низкий уровень пролиферативной активности.

Можно выделить два функционально различных варианта диапаузы у млекопитающих. Факультативная диапауза отмечается у грызунов и сумчатых. В этом случае арест развития может быть вызван изменением условий окружающей среды, что может привести к недостаточному снабжению эмбриона питательными веществами. Факультативная диапауза может быть вызвана экспериментально у овариоэктомированных самок грызунов с помощью прогестерона. Наоборот, облигатная диапауза обязательно наблюдается при каждой беременности и является механизмом синхронизации времени родоразрешения с благоприятными внешними условиями (что способствует увеличению выживаемости потомства). Такое явление описано у представителей куньих, медведей, тюленей, у косули, некоторых летучих мышей и броненосцев. У некоторых видов сезонная диапауза накладывается на диапаузу, вызванную метаболическими факторами или лактацией.

Интересно, что у близкородственных видов не обязательно выражена диапауза. Примером может служить семейство куньих (М^еНбае). У европейского хорька не отмечается диапаузы, тогда как у норки каждая беременность обязательно включает период предимплантационной задержки развития. В то же время все другие аспекты репродукции, включая овуляцию, постимплантационные стадии развития и т. д. у обоих видов идентичны. Известны примеры, когда облигатная диапауза встречается только в пределах одного географически изолированного подвида животных, например пятнистый скунс. Можно индуцировать диапаузу у тех видов, для которых она не характерна. Так, бластоцисты хорька, трансплантированные в матку норки, останавливают свое развитие.

Регуляторные механизмы вступления зародышей млекопитающих в состояние диапаузы и их выхода из данного состояния сегодня изучены далеко не полностью. Несомненно, что в регуляции этого явления принимают участие как экзогенные, так и эндогенные факторы (табл. 5). Экзогенными факторами в данном случае прежде всего являются условия окружающей среды, такие как продолжительность светового дня и температура воздуха. Так, понижение температуры может вызывать наступление факультативной диапаузы у грызунов, а также продлевать облигатную диапаузу у некоторых хищных. Фотопериодичность играет важную роль в процессах возобновления эмбрионального развития. У многих куньих (включая норку и пятнистого скунса) завершеТаблица 5

Сравнительная характеристика облигатной и факультативной диапаузы у млекопитающих.

ние диапаузы происходит в условиях удлиняющегося светового дня до или после весеннего равноденствия. У тюленей, напротив, имплантация происходит в период уменьшения светового дня.

Факультативную диапаузу может вызвать так называемый метаболический стресс, например недостаточное питание самки. У европейского барсука недостаток питательных веществ в рационе самки может приводить к удлинению облигатной диапаузы. У грызунов задержка имплантации возникает в том случае, если самка, забеременевшая сразу после предыдущих родов, еще продолжает кормить детенышей. При этом, чем больше детенышей она кормит, тем длительнее будет диапауза. Социальный стресс, такой как перенаселенность или подсадка к новым самцам, так же может вызвать факультативную диапаузу у грызунов.

Помимо внешних факторов в регуляции возникновения и окончания диапаузы важная роль принадлежит гормональному фону самки. Так, у куньих ключевым фактором, определяющим время имплантации, является пролактин. Его концентрация в крови увеличивается за несколько дней до имплантации.

Введение

животным пролактина во время диапаузы приводит к ее завершению, тогда как подавление секреции пролактина препятствует имплантации. Факультативная диапауза у грызунов заканчивается под воздействием кратковременного выброса эстрогенов из яичников. В свою очередь, для высвобождения эстрогенов важна гипофизарная секреция лютеинизирующего гормона. У хищных невозможно вызвать завершение диапаузы под действием эстрогенов. Изучение хорька и норки показало, что для завершения диапаузы необходима комбинация прогестерона и некоторых белков желтого тела. Возможным кандидатом на роль такого белка может быть глюкоза-6-фосфатизомераза. Кроме того, в регуляции имплантации принимают участие и другие факторы, вырабатываемые яичниками и маткой, в частности эпидермальный фактор роста.