Изменение видовой структуры фитоценозов

Отмеченные закономерности следует проиллюстрировать изменением видового состава травянистой растительности в градиенте химического загрязнения почв Среднего Урала. Так, в составе флоры Притагильской зоны, на территории которой расположена сеть предприятий горнодобывающегого комплекса, выделено 24 семейства, включающих 76 родов и 91 вид. Семейственно-видовые спектры возглавляют сложноцветные (Asteraceae) и злаки (Роасеае), совместно охватывающие 32% общего видового списка флоры исследуемых территорий.

Установлено, что флора исследуемых сообществ содержит 109 видов сосудистых растений, относящихся к 86 родам и 25 семействам. Виды, представленные в составе флоры исследуемых территорий, относятся к одному отделу сосудистых растений — Magnoliophyta. Видовое богатство в разных сообществах варьирует от 17 до 49 видов на 100 м² (Жуйкова и др., 2008). Минимальное количество видов (17) и родов (15) отмечено на участках с высокой токсической нагрузкой (рис. 8.6). В этих же сообществах отмечено изменение числа видов ведущих семейств (Безель и др., 2007).

В составе флоры исследуемых фитоценозов выделены Taraxacum officinalis, Trifolium pratense, T. repens, Galium molugo, Tussilago farfara, Leuncanteum vulgare, Festuca pratense и т. д. В сообществе фонового участка встречены Fillipendulla ulmaria, Erodium cicutarium, Betonica officinalis, Veronica langifolia, Thalictrum aquilegifolium. Структуру сообщества импактного участка слагают такие виды, как Calamagrostis epigeios (L.), Hieracium umbellatum L., Hieracium onegense (Norrl.) Norrl., Medicago lupulina L., Picris hieracioides L., Erigeron kanadensis. Устойчивость к тяжелым металлам демонстрирует плотнодерновинныи Deschampsia caesptosa.

Рис. 8.6. Количество видов (7) и семейств (2) в фитоценозах в градиенте химического загрязнения Для анализа сходства видового состава исследуемых фитоценозов были вычислены коэффициенты Чекановского — Съеренсена. Коэффициенты сходства сообществ находятся на уровне средних и изменяются в пределах от 0,4 до 0,7. Сравнение коэффициентов видового сходства фонового участка с остальными показало закономерное снижение этого коэффициента в градиенте химического загрязнения: чем выше токсическая нагрузка на участке, тем ниже его видовое сходство с фоновым участком. Как было показано выше, последнее обусловлено сменой видового состава в градиенте загрязнения.

Следует подчеркнуть, что на всех участках речь идет о стабильных, функционирующих в течение многих лет травяных фитоценозах. При этом с увеличением токсической нагрузки количество семейств практически не изменяется. Возможно, что виды растений в рамках отдельных семейств в биогеоценозе выполняют конкретные, специфические биогеоценотические функции, стабилизирующие систему. В этом случае отмеченное выше снижение в градиенте химического загрязнения количества видов не будет существенно влиять на судьбу сообщества, если сохраняется при этом сочетание семейств растений, необходимых для стабильного функционирования фитоценоза.

В градиенте химического загрязнения почв наиболее стабильной является структура семейств, а именно их количественный и качественный состав. Основу флоры исследуемых сообществ составляют 10 ведущих семейств сложноцветные (Asteraceae), злаки (Роасеае), бобовые (Fabaceae), розоцветные (Rosaceae), зонтичные (Apiaceae), подорожниковые (Plantaginaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), норичниковые (Scrophulariaceae), яснотковые (Lamiaceae), крестоцветные (Brassicaceae), на долю которых приходится от 84 до 100% видов, причем первые пять составляют более 68% общего списка видов техногенно нарушенных сообществ.

Значительные изменения видового состава в градиенте техногенной нагрузки происходят в семействах Asteraceae и Роасеае. Количество первых уменьшается с 15 видов (29,4%) на фоне до 5 (17,9%) на максимально загрязненном участке. Слабо реагируют на тяжелые металлы виды семейства злаковых, число которых даже возрастает с увеличением токсической нагрузки (рис. 8.7). Увеличение доли злаков в условиях химического загрязнения, возможно, связано со снижением конкурентных отношений и выпадением из сообществ загрязненной зоны наиболее чувствительных видов, освобождающих место для злаков.

Рис. 8.7. Изменение числа видов в семействах Asteraceae (7) и Роасеае (2).

исследованных флор Далее по значимости идут Rosaceae, Fabaceae, Apiaceae. При этом последние оказываются наиболее чувствительными к химическому загрязнению и выпадают из состава сообщества импактной зоны Меньшая доля в составе ведущих семейств принадлежит второй пятерке, состав которой на участках менее стабилен. Чаще всего в эту группу входят Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Plantaginaceae.

При воздействии хронического загрязнения даже при невысоких нагрузках наблюдаются изменения в структуре доминирования видов. Априори заметим, что структура доминирования подвержена разногодичным флуктуациям. Продемонстрировать особенности структуры доминирования отдельных видов на исследуемых участках можно через показатель удельного проективного покрытия.

В качестве примера приведем изменение структуры доминирования в градиенте загрязнения в 2006 г. (Жуйкова и др., 2008). В сообществе фонового участка доминирует мятлик луговой Роа pratensis L. По мере увеличения химического загрязнения его позиции ослабевают. На участках со средним загрязнением он из группы доминантов переходит в содоминанты с долей участия в проективном покрытии 9,04—9,63%. Из сообщества импактного участка данный вид выпадает полностью и заменяется другим доминантом — вейником наземным Calamagrostis epigeios (L.) Roth., — на долю которого приходится до 42%.

Только сообщества фонового и импактного участков являются монодоминантными с долей участия доминирующих видов от 31 до 42%. Сообщества буферных участков постепенно по мере увеличения загрязнения участков становятся полидоминантными. На участках с токсической нагрузкой 6,19—8,36 не выделяется доминант, а в группу содоминантов входят пять видов с равным участием в покрытии от 10 до 13%. На буферном участке с невысоким уровнем загрязнения это такие виды, как плотнодерновинная щучка дернистая Deschampsia caespitosa (13,11%), длинностержнекорневые тмин обыкновенный Сагит carvi L. (13,02%), клевер луговой Trifolium pratense L. (12,84%), корневищнорыхлодерновинные мятлик болотный Роа palustris L. (11,19%), мятлик луговой Poapratensis L. (9,63%). На буферном участке с более высоким уровнем загрязнения это корневищно-рыхлодерновинные Р. palustris L. (12,17%) и овсяница красная Festuca rubra s.l. (11,35%), кистекорневой бедренец камнеломка Pimpinella saxifraga L. (10,36%), длинностержнекорневые одуванчик лекарственный Taraxacum officinale s.l. (9,13%), мятлик луговой Р. pratensis (9,05%). Благодаря разному типу корневых систем происходит разделение подземной вертикальной структуры на две части. Плотнодерновинные и корневищно-рыхлодерновинные виды используют ресурсы верхних горизонтов почвы, а длинностержнекорневые — нижних. Этим достигается избегание конкуренции между видами, максимальное использование ресурсов среды и поддержание устойчивости сообществ в условиях среднего загрязнения.

Особо выделяется структура доминирования видов на одном из участков буферной зоны (суммарная токсическая нагрузка равна 3,33 отн. ед.). На долю доминанта — ценотически активного короткокорневищного вида манжетки обыкновенной Alchemilla vulgaris L. приходится 20%. Граница между доминированием и содоминированием стирается. В роли содоминантов выступают два вида — длинностержнекорневой чина луговая Latirus pratensis L. и рыхлодерновинный овсяница луговая Festuca pratensis Hunds., доля которых в общем покрытии 11—15%. Значительную роль в сложении сообщества на этом участке играют виды группы «прочие» (более 50%). Возможно, авторы имеют дело с ценотической стратегией устойчивости к среднему уровню загрязнения среды тяжелыми металлами, проявляющейся в стирании границ между доминантами и содоминантами, уменьшением числа последних и увеличением доли прочих видов.

Таким образом, в качестве адаптации к среднему уровню загрязнения можно рассматривать формирование полидоминантных сообществ, в которых равные позиции занимают несколько видов. В фоновых условиях и при высоком загрязнении реализуются два принципа, которые условно можно обозначить как «все одному», тому, кто окажется наиболее конкурентоспособным (жизнеспособным) в данных условиях, и «всем понемногу» — реализуется в полидоминантных сообществах буферной зоны, в которых из-за сходства требований к условиям среды и равномерности распределения ресурсов не выделяется доминирующий вид, при этом значительное место принадлежит группам не только равно представленных содоминантов, но и прочих видов.