Строение хромосомы. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Основная часть ДНК растительной клетки локализована в ядре, в хромосомах, число которых различно у разных видов. Хромосома состоит из хроматина, содержащего ДНК (около 40%), гистоны (40%), негистоновые белки (почти 20%) и немного РНК.

Гистоны — это небольшие положительно заряженные белки. Положительный заряд позволяет им связываться с ДНК независимо от ее нуклеотидного состава. Гистоны играют существенную роль в упаковке ДНК в особые образования — пуклеосомы, являющиеся основным структурным элементом хроматина. Минимальная нуклеосома состоит из ДНК длиной 145 пн и гистонового ядра. Гистоновое ядро содержит восемь молекул разных гистонов. Всего существует пять основных классов молекул гистонов, из которых четыре (Н2А, Н2 В, НЗ, Н4) входят в состав нуклеосом, по две молекулы каждого из них. Молекулярная масса этих белков составляет 10—15 кДа. Они имеют сходную структуру. Гистоны Н2А и Н2 В содержат много лизина и аргинина. Гистоны НЗ и Н4 относятся к аргинин-богатым белкам. Гистон Н1 существенно отличается от других гистонов. Молекулярная масса гистона Н1 превышает 20 кДа. Он очень богат лизином, который в основном локализован на С-конце, и не входит в состав нуклеосом.

Гистоны присутствуют во всех эукариотических клетках и характеризуются чрезвычайно высокой эволюционной консервативностью. Так, гистоны 114 гороха и быка различаются лишь двумя заменами: изолейцин и аргинин в гистоне гороха заменены на валин и лизин в гистоне быка. Подобная консервативность гистонов свидетельствует об их важной роли в жизни эукариот. Синтез гистонов в клетке положительно коррелирует с синтезом ДНК.

Двухцепочечная ДНК дважды обвивается вокруг нуклеосомы (рис. 2.6). В результате хромосома состоит из нуклеосом, соединенных участками ДНК. Эти участки ДНК называются липкерпыми (межнуклеосомными) и могут содержать до 90 пн. Гистон Н1 соединяется с линкерной частью.

ДНК. Таким образом, гистоны играют существенную роль в образовании нуклеосом. Благодаря наличию нуклеосом хроматиновые волокна напоминают по внешнему виду нитки бус.

Рис. 2.6. Нуклеосомная структура ДНК.

Нуклеосомы являются основным структурным элементом хроматина. Из них образуется первичная хроматиновая фибрилла толщиной около 10 нм. Она участвует в новом процессе спирализации с образованием фибриллы толщиной 30 нм. Важнейшую роль в образовании этой фибриллы играет гистон Н1. Затем данная фибрилла претерпевает дальнейшую компактизацию вплоть до образования хромосом.

Негистоновые белки очень разнообразны. К ним относятся ферменты, обеспечивающие функционирование генома (РНК-полимеразы, ДНКполимеразы, топоизомеразы и др.), а также белки, важные для поддержания структуры хроматина.