Этологические аспекты рабовладения как одной из форм социального паразитизма

— Знаешь, если бы я оста/1ся там рабом, я бы обязательно организовал восстание, честное пионерское! Как Спартак! А ты?

Л.Лагин.

Старик Хоттабыч С поведенческой точки зрения особенно интересной формой социального паразитизма является рабовладение, или куколочный паразитизм. Первые документированные наблюдения захватнических рейдов муравья-амазонки рода Polyergusбыли сделаны П. Губером еще в начале XIX в. Этот феномен детально изучался ранними мирмекологами (Рузским, Форелем, Басманном, Фимейером, Эмери) в конце.

XIX — начале XX столетия. До сих пор исследованию различных аспектов рабовладения посвящается множество работ, и все же в этой области достаточно белых пятен и спорных вопросов.

Куколочный паразитизм возник независимо у разных видов муравьев. Это хотя и очень заметная для наблюдателей, но сравнительно редкая форма социального паразитизма: в качестве рабовладельцев к настоящему времени описано лишь 50 видов муравьев [D'Ettore, Heinze, 2001]. Среди видов-рабовладельцев есть облигатные, которые не могут существовать без рабов, и факультативные, которые, в принципе, могут прожить и без рабов, прибегая лишь на ранних стадиях развития своих семей к использованию чужой рабочей силы.

В данном подразделе мы рассмотрим основные этологические аспекты рабовладения, каждый из которых имеет значение не только для объяснения механизмов и происхождения этой формы паразитизма, но и для прояснения целого ряда фундаментальных вопросов этологии и поведенческой экологии (см. также заключение к данной главе).

Поскольку на всех этапах жизненной истории муравьев-рабовладельцев задействованы сложные «пакеты программ», основанные на сочетании гибких и детерминированных поведенческих реакций, рассмотрение каждого из этологических механизмов, лежащих в основе куколочного паразитизма, почти неизбежно демонстрирует целый спектр проявлений. Например, на разных этапах и при различных формах рабовладения используются такие средства воздействия на виды-мишени, как камуфляж, умиротворение, «вещества пропаганды», репелленты, а также мимикрия. Более подробно множественность проявлений этологических механизмов регуляции столь оригинальной формы межвидовых отношений, как рабовладение, будет рассмотрена в соответствующих подразделах.

«Стерилизация» чужой семьи путем внедрения самок. Семьи рабовладельцев в своем развитии проходят через стадию временного социального паразитизма, т. е. стадию внедрения самки в чужое гнездо. Такая форма социального паразитизма характерна не только для рабовладельцев, но именно у этого круга видов она принимает наиболее драматичный характер, приводя к гибели или, по крайней мере, «стерилизации» семьи вида-мишени. В основе лежит сложное поведение оплодотворенных самок. В очередной раз можно удивиться перепаду в составе поведенческого репертуара этой фракции в популяции общественных насекомых: после демонстрации на этапе построения гнезда чудес «изобретательности» (хотя и основанных главным образом на врожденных поведенческих стереотипах) муравьиные самки, приступив к кладке, превращаются в дальнейшем в «машины для откладки яиц». С этим явлением мы еще столкнемся в гл. 4, когда речь пойдет о муравьях, разводящих грибы.

На этапе внедрения в чужое гнездо самка прибегает к химическим способам камуфляжа, мимикрии или к сочетанию этих форм. Под камуфляжем в данном случае понимается «присвоение» чужих пахучих меток, которое может быть как пассивным (контакт с гнездовым материалом вида-мишени или с самими муравьями), так и активным (груминг, трофаллаксис, т. е. облизывание, ощупывание, обмен жидкой пищей).

Химическая мимикрия — это процесс, связанный с выработкой в организме собственных активных веществ, имитирующих запах хозяев. Основные пахучие метки, используемые муравьями в данных ситуациях, — это поверхностные гидрокарбоны кутикулы, определяющие запаховый профиль семьи. Конечно, было бы проще для внедряющейся самки заранее иметь сходный с хозяином запах, но в естественных условиях каждая семья вследствие средовых различий обладает собственным запаховым профилем, который, конечно, «неизвестен» для паразита. Поэтому мимикрия на данном этапе оказывается практически бесполезной.

Самки рабовладельцев используют химический камуфляж. В тех случаях, когда само внедрение в чужое гнездо не представляет большой трудности, например, вследствие разницы в размерах и в агрессивности, узурпаторша должна «войти в доверие» к будущим рабам и заставить их кормить себя и ухаживать за своим будущим потомством. Для этого она и прибегает к камуфляжу. Например, самки Polyergus, внедряясь в гнезда муравьев рода Formica, «катаются» в субстрате чужого гнезда и даже осыпают им себя, достигая слияния с запаховым фоном новой семьи. Убив или ранив резидентную самку, они прижимаются к ней, как бы пропитываясь чужим запахом. Существенное значение контакта с самкой-хозяйкой подтверждается тем фактом, что паразиты с большей легкостью закрепляются в тех гнездах, где имеется самка, чем в тех, где она по каким-либо причинам отсутствует. Более того, если одновременно две самки начинают процесс внедрения в чужое гнездо, выигрывает и остается в нем та из них, которая первая убьет самку-хозяйку и «потрется» о ее тело. Молодые узурпаторши не обладают сколь-нибудь заметным количеством поверхностных гидрокарбонов кутикулы, но уже спустя 5 дней после внедрения в чужое гнездо они обладают запаховым профилем, вполне сходным с таковым своей новой семьи [D'Ettore, Errard, 1998].

Помимо прямого убийства хозяйки гнезда, самки рода Polyergus могут использовать поистине «макиавеллиевскую» стратегию обмана хозяев: они наносят вещества, выделяемые из собственной железы Дюфура, на поверхность тела резидентной самки, и эти вещества начинают действовать как репелленты, заставляя муравьев-хозяев отвергнуть собственную самку [Mori et al., 2000].

Самки других рабовладельцев также применяют химическую маскировку, узурпируя семьи будущих рабов. При этом используются совершенно разные тактические приемы. Так, Epimyrma действует почти так же, как Bothriomyrmex (см. выше, подраздел «Временный социальный паразитизм»): притворяется мертвой, позволяет внести себя в гнездо Leptothorax как добычу, проскальзывает поближе к чужой самке и в течение нескольких дней медленно убивает ее, пропитываясь ее запахом. Напротив, Harpagoxenus sublaevis вламывается в гнездо Leptothorax, агрессивно атакуя и разгоняя рабочих. Завоевание гнезда одиночной самкой становится возможным, благодаря использованию «веществ пропаганды», выделяемых из железы Дюфура, которые совершенно дезориентируют рабочих-хозяев и заставляют их драться друг с другом. Сходным образом действуют и рабочие Harpagoxenus во время рабовладельческих рейдов (см. ниже подраздел «облигатные рабовладельцы». В результате внедрения самки в чужое гнездо и замещения резидентной самки рабочие вида-мишени обрекаются на бесплодное доживание, а гнездо заполняется новыми жителями — потомками самки-узурпаторши. Когда им понадобятся новые рабы взамен доживающих свои дни хозяев, они прибегнут к рабовладельческим рейдам.

Внутривидовой куколочный паразитизм (эудулозис). Как уже отмечалось, куколочный паразитизм может иметь характер как межвидовый, так и внутривидовый. В последнем случае территориальные конфликты заканчиваются разграблением соседнего гнезда своего же вида и захватом куколок. Далеко не все муравьиные войны приводят к такому финалу. Предпосылкой служат неравномерное развитие соседних семей и наличие расплода в гнездах, т. е. соответствующая стадия жизненного цикла. Например, весной, когда происходят ожесточенные баталии рыжих лесных муравьев за передел границ, личинок и тем более куколок в их гнездах еще просто нет.

Первые наблюдения ситуации эудулозиса, т. е. «порабощения» представителей своего же вида в естественных условиях, провел Холлдоблер [Holldobler, 1976] на примере муравьев-«медовых бочек» (Мугте— cocystus mimicus). Название «медовые бочеки» эти муравьи получили потому, что они запасают углеводную пищу непосредственно в рабочих особях, которые принадлежат к специальной касте «бочек» и проводят свою жизнь в камерах гнезда. Пока «бочки» сидят, а вернее, висят внутри гнезд, принимая капли жидкой пищи от одних муравьев и отрыгивая их для других, другая группа — муравьи-пограничники — устраивает настоящие бои в борьбе за территорию. Сама форма проведения боев также является специфичной для данного вида, и это первое в научной литературе описание ритуализованных взаимодействий у такой группы, как муравьи. Сотни особей М. mimicus выстраиваются на границах своих территорий попарно, на высоких, выпрямленных и подрагивающих ногах, с поднятыми брюшками, в напряженных позах, напоминающих позы собак перед схваткой (особенно если воспринимать брюшко как «хвост»). Эта «война нервов» заканчивается дракой и порабощением, т. е. транспортировкой в более крупное и сильное гнездо не только расплода, но и взрослых муравьев из более слабой семьи.

Позднее эудулозис был описан для других муравьев, и во всех случаях это были виды, для которых характерны территориальные конфликты при охране границ: от крошечных Solenopsis invicta до крупных, контролирующих большие территории, зерноядных Veromessor pergandei и листорезов Acromyrmex versicolor [Tschinkel, 1996; Pollock, Rissing, 1989].

Облигатные рабовладельцы: живущие войной. Эти виды рабовладельцев являются высокоспециализированными и не занимаются ничем, кроме набегов на гнезда потенциальных рабов. Все работы, необходимые для жизнеобеспечения семьи, ложатся на рабочих, которые выходят из захваченных куколок. Это и строительство гнезда, и внутригнездовые строительные работы (рытье и прокладка новых ходов, туннелей и камер, а также чистка старых), и уход за личинками, добывание пищи и кормление хозяев отрыгиваемыми каплями жидкой пищи (трофаллаксис, см. выше).

Основной рабочий инструмент муравьев — жвалы, которыми они могут схватывать добычу, откусывать и размельчать ее, копать субстрат, переносить различные предметы, укладывать строительный материал, возводя сложные сооружения, а также кусать и убивать противника, у специализированных рабовладельцев приспособлен исключительно для захвата рабов, т. е. для убийства рабочих из намеченной к захвату семьи и транспортировки куколок в свое гнездо. Жвалы рабочих Rossomyrmex имеют лишь крошечные зубчики, а жвалы Polyergus и Strongylognathus — серповидные, они полностью лишены зубцов и не приспособлены ни к размельчению пиши, ни к гнездовым работам. Такие виды неспособны питаться самостоятельно и без «рабов» погибают, даже если снабдить их подходящей жидкой пищей.

Для захвата рабов рабовладельцы совершают так называемые набеги, или рабовладельческие рейды. Достигнув намеченного гнезда потенциальных рабов, рабовладельцы устремляются в него и похищают куколок. Одни виды (например, F. fusca) почти не оказывают сопротивления, другие — активно защищаются, и вблизи гнезда можно наблюдать ожесточенные схватки. Нагруженные куколками рабовладельцы возвращаются обратно, а оставшиеся в гнезде рабочие видамишени восстанавливают его, собирают брошенных на поверхности куколок и уносят их внутрь.

Набеги совершаются колонной рабочих, и это интереснейшее зрелище нередко можно наблюдать в природе. Особенно впечатляюще выглядят рейды муравьев рода Polyergus — крупных, блестящих, как бы закованных в отливающие медью или в черные латы. Извивающаяся на ходу, шевелящаяся лента муравьев устремляется к заранее намеченной цели, производя впечатление грозной и целеустремленной силы. Недаром род Polyergus носит на разных языках название «муравьи-амазонки», а два из шести видов этого рода называются «кроваво-красные амазонки» (Р. rufescens) и «амазонки-самураи» (Р. samurai).

У другого крупного вида — Rossomyrmex proformicarium, который паразитирует на видах рода Proformica, К. В. Арнольди и позднее П. И. Мариковский наблюдали уникальную форму организации рейда: во время набега каждый рабочий несет в челюстях другого. Более 50 таких пар устремляются на расстояние около 50 м. У входа в гнездо, намеченное к разграблению, носилыдики останавливаются, опускают свою ношу и уже вместе они приступают к разрушению баррикад, которые Proformica успевают возвести вокруг своего гнезда, используя комочки песка и глины. На эту работу уходит несколько часов, после чего Rossomyrmex приступают непосредственно к грабежу. Назад все они возвращаются с расплодом рабов, причем в отличие от других рабовладельцев они похищают не только куколок, но и личинки и яйца вида-мишени (Arnoldi, 1932; Мариковский, 1963].

Поиск цели и инициирование набега выглядят по-разному у различных видов. Так, у Р. rufescens это мероприятие начинают так называемые «активаторы» — рабочие, которые быстро двигаются возле входа и этим стимулируют начало набега. Если убрать всех «активаторов», набега в этот день не происходит. Направление движения будущей колонны можно определить по тому, с какой стороны гнезда больше «активаторов». В дальнейшем набеге эти рабочие не участвуют.

Колонна Р. rufescens собирается в считанные минуты и может уходить от гнезда на большие расстояния [Dobrzanski, Dobrzanska, 1978]. Позднее было выяснено, что активаторы сами не находят гнездо вида-мишени. Прежде чем начнут действовать активаторы, должны поработать разведчики. Они отыскивают подходящее гнездо потенциальных рабов (чаще это бывают муравьи подрода Serviformica — Formica cunicularia, F. rufibarbis, F. cine re a, F. fusca) и прокладывают к нему пахучий след. На примере Р. lucidus были проведены полевые и лабораторные эксперименты, в которых с помощью пахучей вытяжки из брюшек муравьев своего же гнезда удавалось направить колонну в ложном направлении либо организовать настоящий рейд на помещенное вблизи гнездо потенциальных рабов.

Ле Моли и соавторы [Le Moli et al., 1994] детально исследовали поведение разведчиков Р. rufescens, наблюдая за индивидуально помеченными муравьями и фиксируя их поисковые траектории весьма оригинальным способом — втыкая цветные кнопки в почву вслед за движущимся муравьем. Им удалось выяснить, что разведчики составляют постоянную по составу функциональную группу. Разведчик может выходить из гнезда несколько раз в день; одни и те же разведчики наблюдались авторами повторно в течение лета. Явно выделялись индивидуальные различия в манере поиска: одни разведчики проводили поиски в пределах узкого сектора на контролируемой территории (менее 6°), а другие обследовали секторы до 79° (при примерно одинаковых радиусах). Достигнув гнезда потенциальных рабов, разведчики приходят в возбуждение и несколько раз обследуют окрестности, прежде чем проложить прямой путь к своему гнезду. Одиночный разведчик во время этой деятельности может стать жертвой потенциальных рабов: по крайней мере одно такое убийство авторы наблюдали в естественных условиях. Одного пахучего следа, проложенного разведчиком, недостаточно для организации рейда. Разведчик идет в голове колонны, которая следует за всеми изменениями его траектории.

Нужно сказать, что хотя внимание исследователей и натуралистов, наблюдающих за проявлениями облигатного дулозиса, привлекают в первую очередь виды крупных размеров и впечатляющего облика, среди сравнительно мелких видов подсемейства Myrmecinae можно встретить муравьев, обладающих удивительными морфологическими и поведенческими адаптациями.

Одним из ярких примеров может служить группа видов Proto— mognathus, совершающих рейды на гнезда Leptothorax. У них имеются специфическое приспособление к ведению боевых действий и специальные углубления по бокам головы, в которые они прячут антенны, защищая их во время набегов на чужие гнезда. У этих видов к тому же чрезвычайно агрессивные самки, которые сразу после оплодотворения ищут гнездо Leptothorax и в состоянии в одиночку обратить в бегство целую семью. Обосновавшись у входа в чужое гнездо, такая самка хватает за антенны каждого выходящего муравья и ловко швыряет на землю, сама же при этом проворно движется из стороны в сторону, пряча собственные антенны и избегая атак. В конце концов население гнезда обращается в паническое бегство, оставляя личинок и куколок в полное распоряжение захватчицы. Появившиеся затем рабочие принимают самку Protomognathus как свою и обслуживают ее потомство. Рабочие, выходящие из развивающегося расплода, полностью находятся на попечении рабов и проводят время в облизывании друг друга и поглощении жидкой пищи, предоставляемой им рабами. Оживляются они, когда возникает необходимость в организации рейдов. Разведчики выходят из гнезда в одиночку или небольшими группами и, найдя семью-мишень, прокладывают пахучий след между ней и собственным гнездом. Колонна рабочих быстро проникает в намеченное гнездо. Захватчики ведут себя как крошечные боевые машины, убивая одних муравьев-хозяев и обращая в бегство других, чтобы унести чужой расплод в свое гнездо.

Другая группа видов рода Harpagoxenus при захвате чужих гнезд использует химическое оружие, которое можно назвать «оружием массового психического поражения». У них гипертрофированы железы Дюфура, с помощью которых муравьи выдел ют специфические феромоны — «вещества пропаганды». В отличие от других феромонов, например следовых, действие которых носит локальный и направленный характер, «вещества пропаганды» выделяются в воздух и вызывают различного рода панические реакции у тех, против кого они направлены. В описываемом случае рабочие видов-мишеней рода Leptothorax начинают со слепой яростью набрасываться друг на друга и делают это до тех пор, пока облако феромона не рассеется. В это время из их гнезда Harpagoxenus выносят расплод и транспортируют к себе [Bushinger, 1986).

Так же, как для других форм социального паразитизма (см. выше подраздел «Инквилинизм»), в тех случаях, когда одна и та же форма отношений используется группой родственных видов, можно проследить ряд переходных форм. Для дулозиса — это ряд видов, на примере которых можно наблюдать редукцию поведенческого репертуара, вплоть до полного перехода на иждивение рабочих чужого вида. В частности, сравнительный анализ поведения нескольких видов родов Harpagoxenus и Protomognathus показал, что Н. canadensis в отсутствие рабов способны к фуражировке, а также к самостоятельной смене гнезда на более подходящее. Они используют характерный для всей трибы Leptothoracini способ мобилизации с помощью «тандемов» (один муравей ведет другого, при этом ведомый вплотную касается брюшка ведущего своими антеннами).

H. sublaevis и Р. americanus, как и многие другие облигатные рабовладельцы, совершенно беспомощны в отсутствие рабов и без обслуживания погибают [Stuart, Alloway, 1982].

Факультативные рабовладельцы: кому подражать, как делить обязанности и не пора ли готовить восстание? В отличие от облигатных, факультативные рабовладельцы способны к выполнению любых видов работ, и их рабочий инструмент — жвалы — ничем не отличается от такового у непаразитических видов. Факультативные рабовладельцы встречаются в подсемействах Myrmecinae (например, муравьи рода Leptothorax) и Formicinae.

Представители Formicinae стали хрестоматийным примером факультативных рабовладельцев: это группа видов Formica sanguinea. Видовое название переводится одновременно как «кроваво-красный» и «кровожадный»; в русскоязычной литературе принято навание «кроваво-красный муравей-рабовладелец». Помимо F. sanguinea в группу входят F. rubicunda, F. subintegra, F. wheeleri. Виды этой группы паразитируют на видах группы F. fusca (Serviformica). Для степей Сибири и Тувы нами было описано, притом как массовое явление, использование кроваво-красными рабовладельцами в качестве рабов муравьев другого рода — степных бегунков Cataglyphis aenescens. Кроме того, рабами во многих гнездах были F. picea [Резникова, 1983].

Все виды, перечисленные выше как потенциальные рабы для кроваво-красных рабовладельцев, обладают сходными поведенческими характеристиками: они имеют небольшие семьи, используют одиночную фуражировку на неохраняемом кормовом участке, занимают в многовидовом сообществе место субдоминантов; проигрывая доминантам (в том числе рабовладельцам) в способностях к групповой мобилизации и к коллективной транспортировке добычи, они значительно превосходят их в скорости поиска пиши и, вообще, в гибкости поведения и мобильности реакций [Резникова, 1975; Reznikova, 1982; см. также гл. 1].

Все факультативные рабовладельцы, как уже отмечалось, могут обходиться без рабов. До сих пор остается неясным, является ли использование рабов необходимым этапом в развитии семьи рабовладельцев. Локальные популяционные процессы, несомненно, влияют на взаимоотношения видов группы F. sanguinea с потенциальными рабами. Как это описано и для паразитических птиц (см. разд. 2.2.2), весьма велики межпопуляционные различия в склонности к инвазии в чужие гнезда. Еще Вилер [Wheeler, 1910] отмечал, что доля семей F. sanguinea, не использующих рабов, в разных популяциях меняется от 2 до 98%.

Приемы, используемые F. sanguinea для захвата рабов, являются во многом общими с описанными выше для разных видов облигатных рабовладельцев. Они используют пахучий след, проложенный разведчиками, для передвижения захватнических колонн, а также «вещества пропаганды», выделяемые гипертрофированными железами Дюфура, вызывая панику в семье, намеченной для разграбления.

Нередко факультативные рабовладельцы нападают на семьи разных, но систематически близких между собой видов (группа fusca). В итоге получаются смешанные семьи из двух, трех, а иногда и из четырех видов. Поскольку, выходя из куколок, рабы вынуждены встраиваться в жизнь чужой семьи, в которой они и останутся до конца своих дней, можно сказать, что мы имеем дело с уникальным природным экспериментом по воспитанию муравьев одного вида в социальной среде другого вида. Эта ситуация представляет значительный общебиологический интерес, так как анализ случаев воспитания «приемных детей» у животных в сочетании с экспериментами помогает исследователям ответить на вопрос об относительном вкладе компонент врожденного и приобретенного поведения (подробный анализ см.: [Резникова, 2000а]). Следует подчеркнуть, что важной задачей этологии является не классификация поведенческих актов на врожденные и приобретенные, а полный анализ всех факторов, влияющих на развитие поведения [Дьюсбери, 1981].

При анализе взаимодействия муравьев в смешанных семьях возникают следующие вопросы:

• • Почему рабы, которых похитили на имагинальной стадии (взрослыми), не уходят обратно в свое родное гнездо?
• • Почему рабы, которых похитили на ювенильной стадии, выйдя из куколок, принимают чужой для себя расплод рабовладельцев и ухаживают за ним?
• • Становится ли поведение рабов, воспитанных в чужих семьях, похожим на поведение рабовладельцев? (Заметим, что нельзя сказать: «поведение рабов и их хозяев», так как с точки зрения исследователя паразитических взаимодействий рабовладельцы — это паразиты, а рабы — это как раз их хозяева.)
• • Как распределяются роли между особями разных видов в «интернациональных» семьях?
• 1. На первый, казалось бы, совершенно «детский» вопрос мирмекологи начали обращать внимание и отвечать на него сравнительно недавно. Появилась гипотеза, согласно которой рабовладельцы «метят» своих рабов некой химической субстанцией, вбирающей характерный для новой, «приемной» семьи запах, и это предотвращает «побег» рабов. Конкретные данные, подтверждающие эту гипотезу, получены пока только на Protomognathus americanus [Alloway, Keough, 1990].
• 2. Поиски ответа на второй вопрос связаны с изучением врожденных предпочтений и процессов импринтинга (раннего запечатлевания) у животных [Меннинг, 1982; Резникова, 2000а]. В частности, для муравьев было экспериментально показано, что рабовладельцы F. sanguined, в отличие от своих рабов F. fusca, несмотря на воспитание с расплодом другого вида, предпочитали ухаживать за собственными личинками [Jaisson, 1985].

Интересно отметить, что специалисты, занимающиеся гнездовым паразитизмом у птиц и куколочным паразитизмом у муравьев, привлекают одни и те же гипотезы к объяснению поведения вида-мишени по отношению к виду-паразиту. Основные предположения заключаются в следующем: а) проявлении импринтинга; б) врожденной толерантности к объектам данного класса; в) миметизме расплода паразита, т. е. маскировке под расплод хозяина.

У птиц, подвергающимся инвазии гнездовых паразитов, птенцы хозяина, вылупившись из яиц, с одной стороны, могут запечатлевать облик яиц паразита и в дальнейшем относиться к ним так же, как и к своим. С другой стороны, они могут обладать врожденной толерантностью и принимать как объект заботы различные предметы, хоть сколько-нибудь напоминающие яйца. Кроме того, яйца паразита могут быть изначально «замаскированы» таким образом, что напоминают птицам яйца собственного вида. У разных видов используются различные стратегии или их сочетания [Rothstein, 1990].

Заметим, что с формальной точки зрения было бы достаточно широкой толерантности, которая «покрывала» бы прочие свойства и делала излишним как импринтинг, так и миметизм. Однако в природе многие поведенческие характеристики определяются историей вида, и ситуации, которые на данном временном срезе наблюдают исследователи, часто кажутся парадоксальными. В этом случае для одних видов птиц описана тщательная, до пятнышка, маскировка яиц и ответная, столь же изощренная подозрительность по отношению к отличиям в размерах и окраске, а для других видов характерна терпимость к любым предметам, даже и к не совсем круглым.

У муравьев нескольких видов к настоящему времени отмечен миметизм яиц инквилинов, облегчающий процесс принятия рабочими яиц, отложенных чужой самкой, внедрившейся в их гнездо. Речь идет при этом не о визуальном, как у птиц, а о химическом миметизме, т. е. об общности запаха чужого и собственного расплодов [Maschwitz et al., 2000]. Для облигатных рабовладельцев, которые основывают гнезда путем внедрения самок в чужое гнездо, описан феномен химического миметизма с использованием аттрактантов: расплод чужой самки становится даже более привлекательным для хозяев, чем расплод их собственного вида [Zimmerli, Mori, 1993].

Импринтирование, т. е. способность муравьев в конкретной ситуации запечатлевать на ранних стадиях имагинального развития запах предъявляемых им коконов и в дальнейшем принимать только их и отвергать другие, представляет собой одну из тех удивительных аналогий, которые делают муравьев во многом похожими в наших глазах на высших позвоночных животных. Сходство с классическим импринтингом позвоночных усиливается тем, что для этой реакции существует критический период: после определенного возраста реакция импринтирования становится невозможной. Критический период различен для разных видов, для муравьев речь идет об имагинальном возрасте от нескольких часов до нескольких дней. Кроме того, у муравьев, как и у многих позвоночных, проявляется врожденное предпочтение своего вида: даже если им были предъявлены только чужие коконы, в дальнейшем они не отвергают своих, а в ряде случаев и предпочитают их.

Вопрос о существовании импринтинга у муравьев возник именно в связи с исследованием рабовладения. Феномен запечатления был открыт и экспериментально исследован П. Жассо [Jaisson, 1985]. В дальнейшем Ф. Ле Моли и соавторы провели ряд сравнительных исследований на разных видах и пришли к предположению, что рабовладельцы выбирают «подходящие» виды, склонные к импринтированию. Такая склонность есть далеко не у всех видов. Эта гипотеза объясняет «устойчивость» к инвазии рабовладельцев у муравьев рода Camponotus, у которых запечатление чужих коконов не выражено. Для большинства видов их «подходяшесть» как мишеней для дулозиса согласуется с правилом Эмери [Le Moli et al., 1994] (см. также выше). Однако описанные нами случаи использования кроваво-красными рабовладельцами степных бегунков в качестве рабов противоречат этому правилу. Видимо, в данном случае речь идет скорее о толерантности к чужому расплоду. Этот вопрос нуждается в дальнейшем исследовании.

В последние годы появились дополнительные сведения о способах «умиротворения», используемых выходящими из куколок рабочими видов-рабовладельцев. У ряда видов такие молодые рабочие долго сохраняют неподвижность, не демонстрируют никаких агрессивных реакций и, что самое важное, несут на своей кутикуле некие вещества, которые провоцируют груминг (ощупывание и облизиывание) со стороны рабочих не только своего, но и чужих видов. Это приводит к быстрому смешению запаха молодых рабовледельцев с запахом вида-хозяина [Lenoir et al., 1999].

3. Ответ на третий вопрос на первый взгляд очевиден. Ведь муравьи, воспитанные в семьях облигатных рабовладельцев, которые сами не способны ни к какой деятельности, кроме захвата чужих гнезд, не могут обучиться выполнению каких-либо действий у «старших». Тем не менее они полностью обеспечивают жизнедеятельность смешанных семей, выполняя все внутрии внегнездовые функции (няньки, строители, фуражиры). Вилсон в своей книге «Сообщества насекомых» [Wilson, 1971], говоря об ограниченной роли обучения в поведении общественных насекомых, ссылается на то, что поведение муравьев, воспитанных в семьях рабовладельцев, не претерпевает заметных изменений, и даже конструкция гнезда, создаваемого рабами, сохраняет черты видоспецифичности.

В то же время в литературе есть свидетельства, что чужая социальная среда в какой-то мере формирует поведение муравьев. В частности, один из самых интересных примеров — это участие рабов в захватнических рейдах. Некоторые виды рабов включаются в колонны своих «хозяев» во время рейдов и помогают им откапывать ходы для проникновения в гнездо, хотя в «военных действиях» участия не принимают [Wilson, 1957]. Если использовать поверхностную аналогию, то можно сказать, что они ведут себя как лисы, выросшие и воспитанные в обществе собак [Майнарди, 1980].

Для того чтобы получить представление о том, меняет ли (и если да, то насколько) социальная среда чужой семьи врожденные модели поведения муравьев-рабов, мы в нашей исследовательской группе впервые провели на муравьях так называемый депривационный эксперимент, т. е. воспитание в изоляции от видоспецифического окружения [Резникова, Васильева, 1987].

Муравьев, начиная с момента выхода из коконов, содержали в темноте в пластиковых коробках группами по 10 особей. В ряду других видов исследовались потенциальные рабы (прыткий степной муравей Formica cunicularia) и рабовладельцы (F. sanguinea). Для каждого вида было взято 7 групп, различающихся по условиям содержания (каждая группа в трех повторностях) (рис. 19). В разном возрасте муравьи подвергались различным тестам, позволяющим оценить их общую подвижность и активность по отношению к различным объектам: потенциальной добыче, муравьям и коконам своего и чужого видов, моделям природной ситуации (травостой, различные преграды, субстрат).

Как и следовало ожидать, в поведении муравьев существенную роль играет наследственная компонента: весь набор индивидуальных реакций, на который хватило фантазии лабораторных экспериментаторов, проявляется у муравьев без специального обучения и, вероятно, определяется физиологическим созреванием. На врожденной.

Рис. 19. Экспериментальные группы муравьев, содержащиеся в разных условиях для изучения онтогенеза поведения:

1 — контрольная группа, состоящая из взрослых особей; 2 — муравьи, содержащиеся в изоляции от взрослых особей и от внешней среды; 3 — также без взрослых, но с прогулками в открытом поле; 4 — без прогулок, но со взрослыми муравьями; 5 — и с прогулками, и со взрослыми муравьями; 6 — без прогулок, с трехдневным контактом со взрослыми муравьями; 7 — без прогулок, с «перекрестным воспоминанием»: молодые F. си— nicularia выращивались совместно со взрослыми F. sanguinea

основе, по-видимому, строится ориентационное и поисковое поведение, в том числе и характер поисковых траекторий. У Formica cunicularia траектории на местности напоминают движение широким челноком, характерное для легавых подружейных собак (например, сеттеров, пойнтеров), тогда как у F. sanguinea они напоминают скорее траектории охотничьих собак-поисковиков (спаниелей или ретриверов) и включают тщательное обследование небольших участков с быстрыми переходами между ними.

В то же время количественные характеристики поведения муравьев зависят от условий воспитания (здесь нельзя сказать — от условий, в которых они были выращены, так как на имагинальных стадиях насекомые не растут). В данном случае важен как индивидуальный, так и социальный опыт.

В наших экспериментах индивидуальный опыт, приобретенный муравьями во время кратких прогулок, достоверно увеличивал двигательную и исследовательскую активность.

Вклад компоненты «социального опыта» мы выясняли, сравнивая группы 2, 4 и 6 (см. рис. 19). Оказалось, что у рабовладельцев воспитание со взрослыми ведет к росту двигательной активности и исследовательского поведения молодых муравьев, а у прыткого степного муравья, напротив, присутствие взрослых особей собственного вида тормозит активность молодых, особенно в первые дни их имагинальной жизни. Можно предположить, что это связано с тем, что быстро «созревающие» serviformica сразу встраиваются в иерархическую структуру семьи, занимая в присутствии муравьев старшего возраста подчиненное положение.

Особенно интересно то, что социальный опыт, приобретенный при «перекрестном воспоминании», почти не влияет на поведение рабовладельцев, тогда как поведение потенциальных рабов в количественном плане существенно перестраивается в сторону сходства с рабовладельцами. Наблюдаемые различия касались бюджетов времени исследовательского и пассивного поведения, а также соотношения локомоций разных типов. Позднее в нашей группе В. А. Харькив (1993) получил сходные результаты на более широком наборе видоврабов, включающем F. fusca и степного бегунка С. aenescens. Во всех случаях поведение муравьев в большей степени сходно с поведением своего вида, чем вида-воспитателя. Однако наши данные указывают на возможную роль подражания рабовладельцам со стороны рабов. Это делает особенно интересным исследование распределения ролей в смешанных, разновидовых, семьях.

4. Вопрос о том, как распределяются обязанности в таких странных семьях, был долгое время практически не исследован и в последнее десятилетие экспериментально изучался в нашей исследовательской группе Харькивым (1995, 1997, 1998). Для того чтобы выявить поведенческие механизмы распределения ролей, он манипулировал разными фракциями в лабораторных семьях, т. е. менял в них соотношение рабов и рабовладельцев, а также соотношение представителей разных функциональных групп: нянек, строителей и фуражиров. Перед такими искусственными семьями ставились различные задачи (построить фрагмент гнезда, транспортировать расплод, найти пишу в лабиринте) и производилась оценка эффективности действий муравьев в разных ситуациях.

Полученные результаты имеют несколько парадоксальный характер. Оказалось, что в смешанных семьях распределение ролей между муравьями разных видов определяется не столько эффективностью в выполнении тех или иных работ, т. е. целесообразностью, сколько иерархическим положением особей, т. е. престижем.

Дело в том, что профессиональные группы в семье муравьев неравнозначны по статусу. Согласно схеме, предложенной Захаровым (1991), функциональные группы формируют иерархию, отражающую возрастную смену функций: няньки—резервные рабочие—фуражиры-охранники. Среди фуражиров также есть градации по степени востребованной активности и престижности выполняемой работы. По нашим данным, на эту схему накладывается комплекс врожденных качеств каждого индивида. Так, одни муравьи почти сразу переходят в одну из высших для внегнездовых рабочих категорий (становятся разведчиками), а другие — до конца жизни «застревают» на внутригнездовых работах [Резникова, Новгородова, 1998а, б). Так или иначе среди рабочих часто возникает конкуренция за рабочее место, т. е. за возможность повышения иерархического статуса.

Один из основных способов, используемых муравьями для решения подобных конфликтов, — сложить противника в позу «чемоданчика» (с поджатыми ногами и антеннами) и унести в гнездо. Такие турниры — «кто кого сложит» — служат для выяснения иерархических отношений и используются муравьями разных видов для перераспределения ролей. Еще один способ выяснения отношений связан с процессом распределения жидкой пищи (трофаллаксисом). Муравьи предлагают капли пиши в первую очередь высокоранговым особям, при этом само по себе приглашение к слизыванию капли может носить характер «умиротворяющего жеста». Картина распределения пиши в семье (акты предложения, получения или отказов) является отражением внутрисемейного «табеля о рангах».

В экспериментальных семьях Харькива в процессе перераспределения функций, когда перед семьями ставили разные задачи, рабовладельцы значительно чаще пытались сложить «чемоданчиком» рабов, чем особей своего же вида, а рабы почти никогда не осмеливались подступиться к рабовладельцам. В случаях производственных конфликтов, спровоцированных искусственным изменением состава функциональных групп, рабы уносили в гнездо лишь особей своего вида.

При распределении пищи рабовладельцы дискриминировали рабов и почти никогда не предлагали им капли, они отдавали их особям своего вида. Рабы же, принося пищу в гнездо, в среднем одинаково часто кормили рабовладельцев и особей собственного вида.

В целом в смешанных семьях складывается картина четко выраженного доминирования особей рабовладельцев над рабами. В то же время с одними видами работ рабы, как оказалось, справляются не хуже, а с другими — даже лучше, чем рабовладельцы. При фуражировке «производительность труда» у них такая же, как у рабовладельцев, но скорость обнаружения пищевых единиц у рабов выше. Расплод они переносят, хотя и немного медленнее, но с меньшими энергетическими затратами, чем рабовладельцы. При рытье тоннелей рабы действуют несколько менее эффективно. Для семьи целесообразно было бы хотя бы частично использовать рабов при фуражировке, а к строительным работам привлекать главным образом рабовладельцев.

Однако реальные семейные отношения выглядят по-другому. Вопервых, создается впечатление, что рабовладельцы в любом случае остаются «недовольными» деятельностью рабов. Они часто вырывают у них из жвал переносимый расплод, оттесняют от тоннелей, над которыми идет работа, не выпускают на кормовой участок. Во-вторых, в смешанных семьях рабы задерживаются на внутригнездовых и строительных работах значительно дольше, чем в «свободных» семьях своего вида, чаше всего до конца жизни. Напротив, рабовладельцы в семьях, содержащих рабов, значительно быстрее переходят к внегнездовой деятельности, в частности фуражировке, а строительством почти не занимаются. В семьях, не содержащих рабов, они дольше остаются на строительных работах. Такое «нецелесообразное» распределение рабов по функциональным группам, по-видимому, является результатом отношений доминирования-соподчинения в семье.

Конечно, картина взаимодействия рабовладельцев и рабов содержит еше немало белых пятен. Возможно, прояснить ее поможет исследование феномена «восстания рабов», впервые описанного Вилсоном [Wilson, 1975). Он обнаружил, что в семьях факультативных рабовладельцев Leptothorax duloticus рабы L. curvispinosus кусали и жалили самку и затем, будучи временно лишены феромонного контроля, немедленно принимались класть яйца (из неоплод отворенных яиц рабочих у гаплодиплоидных перепончатокрылых получаются гаплоидные самцы). Позднее такие же «восстания» были описаны у двух других видов Leptothorax по отношению к самкам рабовладельца Protomognathus americanus [Alloway, Del Pio Pesado, 1983].

Следующая работа, посвященная «революции рабов», была сделана 15 лет спустя на более широком круге видов рабов, порабощаемых тем же Р. americanus [Herbcrs, Stuart, 1998]. На основании сравнения демографического состава различных популяций одних и тех же видов, среди которых были монои полигинные семьи, авторы пришли к предположению о том, что предпосылкой для «революций» является полигиния и полидомность потенциальных рабов. Ослабляя семью паразитов «изнутри», рабы уменьшают вероятность их нападения на своих близких родственников, гнездящихся поблизости, и к тому же продуцируют самцов собственного вида, которые могут вылетать из гнезда и размножаться.

Перспективы. В заключение раздела, посвященного социальному паразитизму, следует отметить, что одно из наиболее современных и перспективных направлений в исследованиях этого феномена связано с изучением демографического состава семей и генетическим анализом относительного вклада различных фракций в генофонд следующих поколений. Это — частный раздел общего направления изучения общественных насекомых, связанного с их репродуктивной стратегией [Crozier, Pamilo, 1996].

В основе данного направления лежит исследование конфликта оплодотворенных («цариц») и неоплодотворенных (рабочих) самок.

Суть конфликта состоит в следующем. Согласно парадигме родственного отбора Гамильтона (1964), впоследствии развитой и уточненной для общественных насекомых Трайверсом и Хейром |Trivers, Hare, 1976], семьи муравьев, а также общественных пчел и ос состоят из нескольких фракций, каждая из которых имеет собственные генетические интересы. У общественных перепончатокрылых развита гаплодиплоидия. Самки (как оплодотворенные, так и неоплод отворенные) обладают диплоидным набором хромосом, а самцы — гаплоидным. Исходя из общности генетического материала между родителями и потомками, братьями и сестрами можно полагать, что в самом простом случае, когда семья «возглавляется» единственной и к тому же лишь однажды оплодотворенной самкой, эта самка «предпочитает», чтобы 50% репродуктивной энергии семьи было вложено в самцов, тогда как рабочие «заинтересованы» в том, чтобы в самцов было вложено лишь 25%.

Такое различие в генетических интересах приводит к конфликту родителей и потомков по поводу того, какова должна быть доля самцов и самок в расплоде, из которого выйдут половые особи. В случае социального паразитизма на конфликт родители — потомки накладывается конфликт паразиты — хозяева, частным случаем которого является конфликт рабы — рабовладельцы (Boomsma, Grafen, 1990; Heinze, 1996]. Дело в том, что, ухаживая за чужим расплодом, рабы могут влиять на выживание различных его фракций, а также, как мы видели выше, пытаться реализовать и собственные генетические интересы.

Анализ этого направления выходит за рамки данной книги и будет помещен в следующей части данной серии, посвященной разнообразию эволюционных стратегий. Другие перспективные пути изучения социального паразитизма намечены в последних обзорных работах на эту тему [D'Ettorre, Heinze, 2001]. Они связаны со сравнительным изучением тактик основания гнезда самками, исследованием внутривидового социального паразитизма, сравнением таксонов, в которых наличествует и отсутствует социальный паразитизм, применением гибридизации и детального генетического и биохимического анализов паразитов и их хозяев. Интересно отметить, что направления исследований, рекомендуемые специалистами по социальному паразитизму у муравьев и специалистами по гнездовому паразитизму у птиц [Davies, 2001], во многом сходны.