$1. КОНЕЧНЫЙ мозг низших позвоночных

У круглоротых морфологически выражены все основные отделы конечного мозга. В паллиуме полушария у миног описывают четыре отдела: медиальный, субмедиальный (субгиппокампальная доля), дорсальный и латеральный. Субпаллиум, представленный структурами переднего обонятельного ядра, стриатума и септума, у миног дифференцирован слабо. В срединной части каудального отдела полушария расположено преоптическое ядро (рис. 92).

Наиболее дифференцированным отделом полушария миног является медиальный, клетки которого имеют развитую систему дендритных ветвлений и образуют слоистую структуру. Субмедиальный, дорсальный и латеральный отделы паллиума значительно уступают по уровню нейронной дифференцировки медиальному и состоят из мелких нейронов изодендритного типа. Основная масса клеток сосредоточена вблизи латерального желудочка.

У миксин конечный мозг значительно отличается от такового миног. Это относительно крупный отдел, в котором полушария трудно отделить от каудальной части конечного мозга из-за редукции, по-видимому вторичной, латеральных желудочков. В полушариях выделяют лежащий медиодорсально медиальный паллиум и латеральную часть, которую трудно сравнивать с какими-либо конкретными структурами паллиума мозга миног из-за необычного строения (в ней выделяют до шести слоев нейронов и их отростков). Субпаллиум миксин занимает в полушарии медиовентральное положение и по структуре сходен с субпаллиумом миног. Система.

Рис. 92

Схемы строения (о), нейронной организации (Л) и проводящих путей (в) конечного мозга миноги Lampctra fluviatilm (Haier, 1947: Поленова, 1990).

• 1 — примордиальный гиппокамп;
• 2 — субгиппокампальная доля; Я — дорсальный и 4 — латеральный паллиум; 5 — стриатум; 6 — пре оптическая зона афферентных связей конечного мозга круглоротых представлена в основном обонятельными трактами, которые проецируются у миног билатерально в дорсальный и латеральный паллиум, а также контрлатерально в переднее обонятельное ядро и преоптическую область. Субгиппокампальная доля, вероятно, не получает прямых обонятельных проекций. Другие афференты конечного мозга происходят из ядер дорсального таламуса и проводят информацию от зрительной и соматосенсорной систем (рис. 92). Они оканчиваются в областях полушария, как получающих обонятельные входы, так и свободных от них.

Эфференты паллиума осуществляют центрифугальную иннервацию обонятельной луковицы, кроме того, медиальный паллиум связан с преоптической областью, гипоталамусом и претектальной областью среднего мозга.

Таким образом, у круглоротых сформированы все основные отделы конечного мозга, характерные для других позвоночных, которые получают проекции от структур обонятельной, зрительной, соматосенсорной систем. Медиальный отдел паллиума мозга круглоротых сравнивается с медиальным (гиппокампальным) паллиумом мозга челюстноротых позвоночных, субгиппокампальный — с дорсальным, а дорсальный и латеральный отделы — с латеральным пириформным паллиумом. Вместе с тем современные круглоротые являются продуктом длительной эволюции, проходившей во многом независимо и параллельно эволюции в линии челюстноротых позвоночных, что не позволяет считать их мозг подобным мозгу предков позвоночных.

В обширном надклассе Рыбы встречаются самые различные варианты строения конечного мозга: от инвертированного у хрящевых и двоякодышащих, до эвертированного у лучеперых.

Структура полушарий у изученных хрящевых рыб чрезвычайно разнообразна. У многих акул и скатов парность полушарий внешне выражена только в самой ростральной части мозга (см. рис. 6). В связи с этим в конечном мозге акул и скатов выделяют следующие отделы: парные обонятельные луковицы и полушария, а также непарную каудальную часть, полость которой соединяет латеральные мозговые желудочки с III мозговым желудочком промежуточного мозга. Выделяются виды, полушария которых имеют хорошо развитые латеральные желудочки (например, у акулы Squalus acanthias), и виды, у которых они практически редуцированы (например, у акулы Mustelus canis или ската Raja clavata).

Измерения весовых индексов конечного мозга хрящевых рыб показало, что мозг акул и скатов значительно превосходит по ряду показателей мозг других низших позвоночных, приближаясь к высшим позвоночным (рис. 8). При этом необходимо подчеркнуть, что в обширном полигоне энцефализации хрящевых рыб четко выделяются группы с чрезвычайно высокими показателями развития конечного мозга (у акул это представители отрядов Carcharhiniformes и Lamniformes, у скатов Myliobatiformes и Dasyatyformes) и группы с более низкими показателями (акулы из отрядов Squaliformes, Hexanchiformes, скаты Rajaformes, Torpediniformes).

Установлена тесная связь между степенью развития различных отделов головного мозга акул и скатов и значением зрительной, обонятельной и других сенсорных систем в поведении и жизнедеятельности животных. Так, у акул эпипелагической группы, представленной такими крупными активными хищниками, как голубая акула Prionace glauca, и видами из родов Isurus, Lamna, обладающими прекрасно развитыми органами зрения и обоняния, масса конечного мозга (индекс конечного мозга) достигает 35 — 40%. У акул придонной экологической группы (Musteluscanis, Scyliorhinuscanicula) зрение, по-видимому, имеет меньшее значение в поведении, и животные руководствуются в основном обонянием. Индекс конечного мозга падает до 20 — 25% при одновременном увеличении индекса обонятельных луковиц. У хрящевых рыб из надотряда Скаты наблюдаются аналогичные отношения. Изменение формы тела, которое отмечается у придонных и донных форм скатов (отряды Rajaformes, Torpediniformes), связано со значительными преобразованиями в системе органов чувств, особенно зрения и обоняния. В частности, развитие преимущественно верхнего положения глаз приводит к потере стереоскопического зрения. Это несомненно вызвало уменьшение роли зрения в поведении животных и выдвинуло на первое место обонятельную, соматосенсорную системы и систему органов боковой линии. При это индекс конечного мозга падает до 20%, а индекс продолговатого мозга, структуры которого связаны с органами чувств боковой линии и электрорецепцией, возрастает и составляет 55 — 60%.

Цитоархитектоника и состав конечного мозга подробно изучены только у некоторых представителей хрящевых рыб (в основном пластиножаберных). В паллиуме конечного мозга акулы Squalus acanthias выделяют три отдела: медиальный, дорсальный и латеральный, которые гомологичны соответствующим отделам паллиума конечного мозга инвертированного типа других позвоночных (рис. 93). У данного вида акул наиболее дифференцированным отделом паллиума является дорсальный, в пределах которого, впервые у позвоночных, формируется корковая пластинка — слой клеток, отделенных от перивентрикулярной зоны.

В составе дорсального паллиума Squalus acanthias выделяют четыре слоя: наружный плексиформный (/), корковый (2), внутренний плексиформный (3) и эпендимный (4) (рис. 94). Первый слой, довольно широкий, содержит многочисленные горизонтальные волокна, апикальные дендриты нижележащих клеток и отдельные горизонтальные нейроны. Второй слой представлен широкой полосой нейронов разного вида. Здесь обнаружено большое количество пирамидоподобных нейронов. Это клетки среднего размера с хорошо развитой системой апикальных и базальных дендритов. По своему рисунку эти нейроны сходны с пирамидными нейронами мозга высших позвоночных животных. На дендритах обнаружено большое количество шипиков. Ультраструктурный анализ показал, что апикальные дендриты 3−5 пирамидных нейронов объединяются в вертикальные пучки. Большинство синапсов, встречающихся в этом слое — аксо-дендритные симметричного типа (I тип по Грею) с дифференцированными популяциями синаптических пузырьков. На телах нейронов обнаружены аксо-соматические контакты. Помимо пирамидных нейронов, в дорсальном паллиуме акул находятся многочисленные высокодифференцированные короткоаксонные звездчатые нейроны идиодендритного типа. Их присутствие свидетельствует об очень высоком уровне дифференцировки паллиума конечного мозга некоторых акул (подобные элементы были также обнаружены в дорсальном паллиуме полярной акулы Somniosus microcephalus). Помимо этих типов клеток, в корковом слое расположены многочисленные мультиполярные радиальные шипиковые нейроны аллодендритного типа и всрстеновидные клетки. Третий слой, самый широкий в дорсальном паллиуме, содержит, в основном, волоконные системы, количество нейронов в нем невелико. Во всех слоях паллиума, особенно в третьем, обнаружено большое количество миелинизированных волокон различного диаметра. Их присутствие в мозге свидетельствует об общем высоком уровне организации конечного мозга акул, поскольку у других рыб, и даже у амфибий, миелинизированных волокон в паллиуме очень мало.

В дорсальном паллиуме акулы Squalus acanthias электрофизйологически зарегистрированы ответы нейронов на раздражение зрительного.

Рис. 93.

Строение конечного мозга акулы Squalus acanthias (Обухов, 1987).

А — Е — уровни срезов мозга: М, — медиальный и М_г — дорсомедиальный участки медиального паллиума, NC — центральные ядра. Стрелки — границы зон мозга.

Pvc. 94.

Нейронная структура паллиальных отделов полушария конечного мозга акулы Squalus acanthias L. (а), цитоархитектоника (6) и нейронный состав (я) дорсального паллнума.

(Обухов, 1987).

I — III — наружный плексиформный (/), корковый (//), внутренний плексиформный (III)слои дорсального паллиума, ПК — пирамидоподобные клетки, ЗК-звездчатые клетки, ГК — горизонтальные клетки. Остальные обозначения те же, что на рис. 93.

нерва. Отмечено два максимума нейрональной активности в корковом слое и во внутреннем плексиформном. При этом большая часть нейронов (до 65%) отвечали одновременно на раздражение как зрительного, так и обонятельного нервов. Таким образом, в дорсальном паллиуме формируется зона совместного представительства различных сенсорных систем (в качестве морфологического субстрата этой конвергенции рассматривают пирамидные нейроны коркового слоя).

В каудальной части конечного мозга дорсальный отдел полушария представлен так называемым центральным ядром. Медиальный паллиум занимает большую часть дорсомедиальной стенки полушария и разделяется на две зоны: медиальную (Ml) и дорсомедиальную (М2). Медиальная зона наиболее выражена в ростральных отделах полушария, дорсомедиальная — в средних и каудальных отделах полушария, отличается от зоны Ml присутствием крупных нейронов радиального типа.

В латеральном паллиуме нейроны мигрируют в толщу стенки полушария, однако в отличие от дорсального паллиума не формируют корковой пластинки. Эта часть полушария представлена популяциями изодендритных нейронов лофодендритного и радиального типов. У некоторых хрящевых рыб, в частности у акулы Squalus acanthias, в каудальных отделах латерального паллиума, на границе со стриатумом, выделяют группу нейронов — ядро А, которое рассматривается как гомолог паллиальной части амигдалы.

Субпаллиальные отделы конечного мозга хрящевых рыб значительно развиты и представлены стриатумом, обонятельным бугорком, септумом и амигдалой (рис. 93). У многих изученных акул стриатум разделяется на дорсальный и вентральный отделы, которые отличаются сложным нейронным составом и по структуре и гистохимическим особенностям (связи изучены недостаточно) сравниваются с компонентами стрио-паллидарной системы высших позвоночных. Септум занимает медиовентральную часть стенки полушария и разделяется на медиальное и латеральное ядра. Обонятельный бугорок располагается в вентральной стенке полушария и тесно связан с обонятельной системой.

Мнение о том, что конечный мозг хрящевых рыб связан, в основном, с обонятельной системой, поддерживалось в свое время данными экспериментов по влиянию удаления конечного мозга на пищевое поведение акул. Показано, что у акул Scyliorhinus caniculus и Mustelus canis после удаления полушарий серьезно нарушалось пищевое поведение и ориентация по запаху, и они не только не определяли направление на приманку, а часто вообще не реагировали на присутствие пищи. Эго привело к заключению, что обоняние играет ведущую роль в поведении акул, тогда как зрение не имеет существенного значения. В настоящее время эта точка.

зрения пересмотрена. У большинства акул и обоняние и зрение развиты очень хорошо и играют одинаково важную роль в их поведении. Области прямого представительства обонятельной афферентации в структурах полушарий органичены. Одной из наиболее дифференцированных зон является обонятельный бугорок. В средних и каудальных отделах полушария он занимает от 40 до 70% площади полушарий и имеет чрезвычайно сложную цитоархитектоническую и нейронную структуру (рис. 95). Следует подчеркнуть, что обонятельный бугорок, помимо обонятельной, получает зрительную и соматосенсорную информацию.

На примере обонятельного бугорка очень отчетливо проявляется адаптивная пластичность нервной системы. Так, у акул придонно-пелагической экологической группы, ведущих активный подвижный образ жизни, обонятельный бугорок развит хорошо, имеет четкое корковое строение, тогда как у акул придонной экологической группы и донных скатов обонятельный бугорок выражен очень слабо и имеет диффузное строение.

У скатов, среди которых наиболее изучены представители отряда Rajaformes, структура полушарий резко отличается от таковой у многих акул. Так, латеральные желудочки практически редуцированы, а паллиум и субпаллиум представлены диффузными клеточными массами, среди которых выделить какие-либо отделы крайне трудно.

Интересно отметить, что на ранних стадиях развития нервной Системы ската Raja clavata в полушариях конечного мозга формируются зачатки паллиальных формаций и есть отчетливо выраженные желудочки. Только к 71 — 73 суткам развития в паллиуме и субпаллиуме начинается активная миграция клеток и полушария приобретают свойственную взрослым формам диффузную структуру. Учитывая то, что скаты, как полагают, произошли в эволюции от акулоподобных предков, данные преобразования структуры конечного мозга можно рассматривать как вторичные.

Исследование афферентных связей конечного мозга пластиножаберных рыб показало, что зона прямых обонятельных проекций ограничена рядом отделов полушария (переднее обонятельное ядро, латеральный паллиум, обонятельный бугорок, часть стриатума, септум). В корковом слое дорсального паллиума зарегистрированы ответы на световые и обонятельные воздействия, центральное же ядро является местом окончания таламических афферентов, приносящих в полушарие информацию о зрительных раздражителях. Эти проекции топографически обособлены: вентролатеральное ядро таламуса, связанное с сетчаткой, проецируется в среднюю часть центрального ядра; латеральное ядро, связанное с тектумом, проецируется в каудальные отделы. Это свидетельствует о формировании у некоторых хрящевых рыб двух самостоятельных систем связей: ретиноталамо-теленцефальной и ретино-текто-таламо-теленцефальной. В центральное ядро, а также в обонятельный бугорок поступают афференты от таламических ядер, связанных с мозжечком и органами боковой линии (рис. 96).

Рис. 96.

Схема основных афферентных (а) и эфферентных связей (б) головного мозга хрящевых рыб (Smeets, 1990)

Эфференты конечного мозга пластиножаберных изучены недостаточно подробно. Они берут начало как в паллиальных, так и в субпаллиальных отделах полушария и адресованы обонятельным луковицам, таламусу, нижней доле гипоталамуса, стволу и верхним сегментам спинного мозга. Основная масса проекций проходит в составе двух крупных трактов: медиального и латерального пучков переднего мозга, комиссуральные волокна идут в основном в составе передней и задней комиссур конечного мозга, расположенных в средних и каудальных отделах полушарий.

В целом среди современных хрящевых рыб имеется значительная вариабельность в организации одноименных структур конечного мозга, а у некоторых акул уровень его структурно-функциональной организации по ряду параметров (структурных, физиологических, биохимических) сравним с таковым у высших позвоночных.

Структура конечного мозга двоякодышащих и кистеперых рыб изучена далеко не полно. Полушария развиваются путем инверсии, однако их организация у представителей двух основных групп Dipnoi значительно различается. У Neoceratodus forsteri практически отсутствует медиальная стенка полушария, а на ее месте в ростральных отделах мозга развивается мембранозная оболочка, septum ependimale, лишенная нейронов, тогда как у Protopterus dolloi медиальная стенка хорошо выражена, и полушария имеют типичное строение. Несмотря на то что паллиум двоякодышащих рыб развит относительно слабо и уступает по размеру субпаллиуму, в его дорсальном отделе формируется, как и у некоторых хрящевых рыб, корковая пластинка. Среди субпаллиальных структур выделяют стриатум, септум, обонятельный бугорок, нейронный состав и связи которых практически не изучены.

Инвертированный мозг единственного в современной фауне представителя кистеперых рыб — латимерии — имеет необычное строение: в ростральных отделах конечного мозга дорсолатеральная стенка полушария сильно разрастается и представлена диффузной массой клеток. В средних и каудальных отделах в паллиуме выделяют медиальный, дорсальный и латеральный участки, клетки которых сосредоточены в основном в перивентрикулярной зоне. Отделы субпаллиума (стриатум, септум, обонятельный бугорок) дифференцированы слабо.

Конечный мозг лучеперыхрыб в силу особенностей его формирования в эмбриогенезе значительно отличается от такового других позвоночных (см. рис. 5). В эвертированных полушариях выделяют две основные области: дорсальную (D) и вентральную (V), разде;

Рыс. 97.

Схемы строения полушарий конечного мозга разных лучеперых рыб многоперы (/), голостеи (2.3), хондростеи (4.5), низшие (б, 7) и высшие (8 — 11) костистые. Буквами обозначены зоны полушарий по классификации R. Nieuwenhuys.

ляемые в свою очередь на зоны^[1]. У представителей различных групп лучеперых рыб степень дифференцировки полушарий значительно варьирует, однако четко прослеживается эволюционная тенденция усложнения их структуры у представителей высших отрядов по сравнению с низшими (рис. 97). Так, у многопера Polypterus ornatipinnis

дорсальный отдел полушария не дифференцирован на зоны, а основная масса нейронов сосредоточена в узком субэпендимном слое под поверхностью полушария. Вентральная область разделяется на три зоны: дорсальную (Vd), вентральную (W) и латеральную (VI). У хондростей и голостей, наиболее изученными представителями которых являются осетровые и ильные рыбы, в дорсальной области уже дифференцируются три или четыре зоны: медиальная (Dm), дорсолатеральная (Dd+1), разделяемая часто на дорсальную (Dd) и латеральную (D1), и центральная (Dc). Нейроны активно мигрируют в толщу стенки полушария, формируя в ряде случаев (осетры) слоистые структуры.

Рис. 98.

Компьютерные диаграммы цитоархитектоники полушарий конечного мозга у четырех видов осетровых рыб (Obukhov, 1988. 1997)

Телевизионный анализатор изображения Magiscan-2AR. Обозначения зон полушарий как на рис. 97.

Рас. 99

Нейронная структура конечного мозга Acipcnser baen (Обухов, 1987).

PH. ПН —радиальные (PH) и веерообразные [НИ) нейроны паллиума, a — аксоны, с — коллатерали аксонов, со — передняя комиссура. Обозначкеие зон полушарий как на рис. 97, 98.

У костистых рыб встречаются различные варианты строения паллиума и субпал л иума: от слабо дифференцированных у низших до сложнейшего комплекса у представителей высших костистых рыб, где в составе полушария выделяют до полутора десятков отдельных зон. При этом весьма значительной оказывается степень межвидовой и межгрупповой изменчивости полушарий. Межвидовая изменчивость проявляется как в абсолютной и относительной площади полушарий, зон и областей, так и в плотности распределения нейронов в одноименных зонах (рис. 98).

Анализ нейронной структуры полушарий конечного мозга различных представителей лучеперых рыб показал, что общий уровень его организации достаточно низок. Основная масса нейронов паллиума представлена разновидностями одного — аллодендритного класса нейронов (рис. 99). Эго мультиполярные радиальные нейроны, расположенные преимущественно в глубоких слоях периферических зон паллиума и в центральной зоне, а также веерообразные и горизонтальные нейроны, сосредоточенные в поверхностных слоях зон. Степень ветвления дендритов не превышает 3−4 классов, аксон часто отходит не от тела нейрона, а от начального сегмента одного из дендритных стволов. Клетки сочетают в себе признаки ассоциативных и проекционных элементов, поскольку некоторые из их аксонных коллатералей ветвятся в пределах данной зоны, а другие — длинные проекционные ветви выходят за пределы зоны и даже области полушария. У большинства же других позвоночных (как высших, так и низших) популяции нейронов паллиума разделены на субпопуляции ассоциативных интернейронов и проекционных нейронов. В вентральной, субпаллиальной области полушарий нейронная дифференцировка еще слабее — здесь преобладают слабодифференцированные нейроны лептодендритного типа. У лучеперых рыб в паллиуме и субпаллиуме не обнаружено высокодифференцированных короткоаксонных звездчатых нейронов.

В целом в эволюционном ряду лучеперых рыб (Chondrostei — Holostei — Teleostei) не происходит существенных изменений в уровне нейронной дифференцировки полушарий, что позволило выдвинуть гипотезу об особом, консервативном направлении эволюции их конечного мозга.

Характер связей конечного мозга лучеперых рыб изучен далеко не полностью. Зоной паллиума, получающей наибольший поток разномодальной информации и образующей, в свою очередь, наибольшее число эфферентных связей, является центральная (Dc) зона паллиума (рис. 100). Морфологической основой такого перекрытия служат расположенные в этой зоне крупные мультиполярные нейроны, дендритные ветвления которых охватывают большую площадь.

Зона представительства обонятельной системы в конечном мозге оказалась достаточно ограниченной. У костистых рыб латеральный обонятельный тракт проецируется в каудальные отделы паллиальных зон Dd, Dc, D1, а медиальный обонятельный тракт — в ряд областей вентральной, субпаллиальной зоны (VI, Vi, Vs).

Зрение занимает в жизни лучеперых рыб достаточно большое место, особенно у ведущих активный, хищнический образ жизни. Зрительная информация поступает в полушария по двум путям: ретино-текто;

Рыс. 100.

Нейронная структура участка полушария конечного мозга костистой рыбы Cypnnus carpio

(Никоноров, Обухов 1983).

А — аксоны, КА — коллатерали аксонов, ПК — передняя комиссура, ЛППМ — латеральный пучок переднего мозга таламо-теленцефальному и ретино-таламо-теленцефальному. Основными центрами переключения в промежуточном мозгу рыб являются т. н. преталамические ядра и ядра вентромедиального таламуса. Первые из них посылают зрительные проекции в зону D1, вторые — являющиеся полисснсорными и получающие, помимо зрительной, соматосенсорную, вкусовую, слуховую, октаво-латеральную информацию, — проецируются в зоны Dd, Dc, Dm и в вентральную область (Vd). По своей сути преталамические ядра можно рассматривать как гомолог круглого ядра (nucl. rotundus) наземных позвоночных и части оптического таламуса высших позвоночных. Ядра, аналогичного латеральному коленчатому телу метаталамуса млекопитающих, у рыб, по-видимому, нет, хотя у многоперов (Polypterus ornatipinnis) в таламусе обнаружено ядро, получающее прямые ретинальные проекции и связанное с паллиальной областью полушарий.

Вентромедиальный таламус рыб получает, наряду со зрительными, проекции от системы ядер тройничного нерва, октаво-латеральной системы, мозжечка и спинного мозга. Основная масса этих проекций оканчивается в дорсальной области в зонах Dm, Dc, Dd. Вкусовая информация через ядра перешейка проецируется в вентральный и латеральный таламус и затем в медиальную (Dm) и центральную (Dc) зоны паллиума. У костистой рыбы Sebasticus marmoratus афференты стволовой части мозга (в частности, из ядер шва и голубого пятна) билатерально достигают зон Dc, Dd и дорсальной части медиальной зоны.

Таким образом, конечный мозглучеперых рыб является центром переработки мультисенсорной информации, а его повреждение приводит к расстройству координации деятельности важнейших систем организма рыб.

Для конечного мозга лучеперых рыб характерны обширные эфферентные связи с промежуточным мозгом, тектумом среднего мозга, мозжечком, стволом мозга и сложные внутриполушарные ассоциативные связи. Эфферентные связи полушария, проходящие в основном по латеральному пучку переднего мозга, образованы аксонами нейронов зон Dc, Dd и Dm. Они проецируются ипсилатерально в таламус, нижнюю долю гипоталамуса, средний мозг. Через медиальный обонятельный тракт центрифугальные волокна из зон Dp, Dc, Vd достигают обонятельной луковицы, осуществляя регуляцию деятельности первичного обонятельного центра. Внутренние связи полушарий обеспечивают взаимодействие между их областями и зонами. Так, у Sebasticus marmoratus зона Dc ипсилатерально связана с соседними зонами паллиума, а через переднюю комиссуру с зоной D1 соседнего полушария. Отмечены двусторонние связи медиальной зоны. Дорсальная зона паллиума посылает многочисленные волокна в медиальную зону, откуда берут начало эфференты к нижней доле гипоталамуса. Сходные результаты получены при изучении связей конечного мозга и других представителей лучеперых рыб.

В связи с особенностями эмбриогенеза конечного мозга лучеперых рыб сложным является вопрос гомологии их полушарий со структурами конечного мозга инвертированного типа. Одни исследователи предлагают проводить прямую гомологию зон мозга двух типов, другие считают невозможным проведение каких-либо сравнений, поскольку рассматривают конечный мозг лучеперых рыб как особую линию в эволюции мозга позвоночных. Третьи, а их большинство, основываясь на современных данных о морфологии, гистохимии и связях конечного мозга позвоночных и учитывая особенности процессов инверсии и эверсии, считают, что можно найти решение данной проблемы. Так, зона Dp рассматривается ими как возможный гомолог латерального паллиума, зоны D1 и Dd — медиального и дорсального паллиума соответственно. Каудальные отделы зоны Dm и часть зоны Dc сравнивают со стриатумом, отмечая при этом, что другие части этих зон включают компоненты дорсального паллиума. Ростральные отделы медиальной зоны гомологизируются с частью амигдалы. Вентральные зоны Vd и Vv сравниваются с областью септальных ядер, зона VI — с обонятельным бугорком, а каудальные отделы Vs, Vp, Vi — с частью амигдалы (рис. 101).

В целом конечный мозг лучеперых рыб отличает высокий уровень структурно-функциональной организации. Он получает проекции различных сенсорных систем (обонятельной, зрительной, соматической), а через систему эфферентных связей принимает участие в регуляции многих физиологических реакций рыб. Вместе с тем, несмотря на попытки провести гомологизацию отделов конечного мозга лучеперых рыб и других позвоночных, задача эта однозначно не решена.

Рис. 101.

Схема возможных гомологий структур инвертированного (а. в) и эвертированного (б, г) конечного мозга (Northcutt, 1981).

/ — ростральные и 2 — каудальные отделы полушарий.

У амфибий в паллиуме выделяют медиальный, дорсальный и латеральный отделы. У бесхвостых амфибий паллиум отделяется от субпаллиума полосками белого вещества, у хвостатых и безногих эта граница выражена только в районе медиального паллиума.

PL.

У всех амфибий наиболее дифференцирован медиальный паллиум. Он расположен в медиодорсальной части полушария и четко отграничен от соседних отделов полушария. Дорсальная граница определяется по дорсомедиальному углу латерального мозгового желудочка и резкому изменению структуры стенки мозга. Вентральной границей служит полоска белого вещества (sulcus limitans medialis), разделяющая паллиум и субпаллиум. Максимальное развитие медиальный паллиум получает в средних и каудальных отделах полушария, занимая до 25% площади. Это наиболее дифференцированный отдел паллиума амфибий — только в этом отделе паллиума нейроны мигрируют на всю толщину стенки мозга. Основную массу клеток составляют средние по размеру нейроны грушевидной формы аллодендритного типа (рис. 102). Их веерообразные дендритные ветвления, покрытые шипиками, достигают поверхности полушария, где контактируют с проходящими здесь многочисленными волокнами. Вблизи поверхности полушария расположены отдельные горизонтальные нейроны. У бесхвостых амфибий (жаб, жерлянок, квакш, лягушек) нейроны медиального паллиума имеют систему базальных дендритов.

Количественный анализ нейронов медиального паллиума тритона (Triturus vulgaris), углозуба (Salamandrella keyserlingii) и лягушки (Rana temporaria), проведенный с помощью метода Т. А. Леонтович и с использованием компьютерного анализа, позволил провести сравнение уровня развития дендритных систем гомологичных нейронов. Измерения показали, что, но ряду важнейших параметров (число дендритов, максимальный радиус дендритного поля, общая длина дендритов, показатель разветвленности) между нейронами медиального паллиума хвостатых и бесхвостых амфибий существует достоверная разница. Компьютерный анализ дендрограмм дополнительно показал, что эти изменения происходят за счет роста периферических дендритных ветвлений, тогда как система первичных, основных дендритных ветвлений у амфибий стабильна (рис. 103).

У высших бесхвостых амфибий в медиальном паллиуме выделяют две зоны: медиальную и дорсомедиальную. Клетки дорсомедиального участка посылают свои аксоны в район дорсального паллиума, медиального — связываются как с соседними отдела паллиума, так и субпаллиумом (септумом). Большинство афферентов медиального паллиума поступают от структур конечного мозга (дорсального и латерального паллиума, септума, медиальной амигдалы, обонятельной луковицы), а также из других отделов головного мозга (переднеталамических ядер, ядер шва). Эфференты медиального паллиума направляются в соседние зоны паллиума, септум, амигдалу (медиальную часть), вентральный таламус и гипоталамус и организованы в пучки, аналогичные своду (fornix) конечного мозга высших позвоночных. Таким образом, медиальный паллиум амфибий, получая мультисенсорную информацию, является важным.

Рис. 103.

Компьютерные диаграммы дендритных ветвлений пирамидоподобных нейронов медиального паллиума лягушки Rana temporaria (а), тритона Thturus vulgaris (б) и углозуба Salamandrella keyserlingii (е).

• (Обухов, 1994)
• 1 — 2 — зоны максимальной (У) и минимальной (2) плотности дендритных ветвлений; 3 — тело клетки. Анализатор изображений IBAS — 2

компонентом формирующейся в эволюции ЦНС лимбической системы конечного мозга и гомологом гиппокампальной коры высших возвоночных.

Дорсальный паллиум занимает у амфибий до 15% площади полушария. Основная масса клеток сосредоточена вблизи латерального мозгового желудочка и лишь отдельные горизонтальные нейроны располагаются в толще стенки мозга. В нейронном отношении он уступает соседнему медиальному паллиуму и состоит из слабо дифференцированных изодендритных нейронов лофодендритного типа. Для бесхвостых амфибий характерно присутствие в дорсальном паллиуме отдельных горизонтальных и радиальных нейронов. Он имеет обширные двусторонние связи с соседними зонами паллиума, получает афференты от обонятельной луковицы, таламуса, посылая, в свою очередь, эфференты в медиальный и латеральный паллиум и септум.

Латеральный паллиум занимает большую часть латеральной стенки полушария (в средней части полушария его доля у хвостатых амфибий достигает 14% от всей площади полушария). У хвостатых амфибий определить границу латерального паллиума со стриатумом довольно сложно; у бесхвостых амфибий граница четкая и определяется по полоске белого вещества (sulcus limitans lateralis). Клетки также сосредоточены вблизи желудочка и имеют очень слабо дифференцированное дендритное поле; ветвления редко достигают даже уровня 2−3 классов (рис. 102). Латеральный паллиум является основной зоной окончания прямых обонятельных проекций, приходящих сюда по системе волокон латерального обонятельного тракта. Эфференты широко распределяются среди паллиальных и субпаллиальных образований, а также направляются в ипсилатеральную обонятельную луковицу. Латеральный паллиум традиционно рассматривают как гомолог пириформного (палеокортекс) паллиума конечного мозга высших позвоночных.

Субпаллиальные отделы конечного мозга амфибий включают стриатум, септум, обонятельный бугорок, амигдалу (медиальную часть), переднее обонятельное ядро и nucl. accumbens.

Стриатум — самый большой отдел субпаллиума амфибий — образован мелкими изодендритными нейронами, сосредоточенными в перивентрикулярной зоне. У бесхвостых амфибий стриатум разделяется на дорсальный и вентральный отделы, различающиеся плотностью расположения клеток. Основные проводящие путистриатума проходят по системе латерального пучка переднего мозга. В таламусе источниками афферентных проекций в стриатум являются ядра центрального и латерального отделов. Одно из этих ядер (латеральное) связано с тектумом и передает в стриатум зрительную информацию. Незначительные афферентные проекции стриатум получает из вентрального гипоталамуса, преоптической области, латеральной части амигдалы и энтопедункулярного ядра. Особо следует отметить формирование у амфибий двусторонних связей стриатума с претектальной областью и тегментумом, что позволяет сравнивать их со стриато-нигро-стриатарными связями мозга высших позвоночных. С паллиумом стриатум амфибий не связан.

Септум располагается на медиовентральной стенке полушария и разделяется на два ядра: медиальное и латеральное. Степень их развития у представителей разных отрядов амфибий различна. У хвостатых (например, у Triturus vulgaris) медиальное ядро развито слабо и практически не отделено от латерального, а нейроны обоих ядер относятся к разновидностям клеток изодендритного типа. У бесхвостых амфибий (Rana temporaria, Bufo bufo) медиальное ядро четко отделяется от латерального, а в их составе появляются многочисленные радиальные и биполярные нейроны (дендриты последних связывают два септальных ядра). По медиальному пучку переднего мозга в септум поступает соматосенсорная и зрительная информация из таламуса, а по медиальному обонятельному тракту — обонятельная (в ростральные отделы септума). Эфференты направляются в преоптическую область, вентральный таламус и гипоталамус. Септум имеет также обширные двусторонние связи с медиальным и дорсальным паллиумом.

Обонятельный бугорок достаточно подробно описан лишь в мозге бесхвостых амфибий, где он отчетливо выявляется в вентральных отделах полушария и представлен скоплением мелких слабодифференцированных нейронов. Основные афференты поступают к нему по медиальному обонятельному тракту от ипсии контрлатеральной обонятельной луковицы, а также от медиального паллиума. Эфференты практически не изучены (они отмечены только в медиальном паллиуме). Этот отдел мозга амфибий часто сравнивают с разными структурами конечного мозга высших позвоночных (обонятельным бугорком, ядром диагональной связки Брока, частью медиального септального ядра).

Амигдала амфибий занимает в каудальных отделах полушария значительную часть вентролатеральной стенки мозга и разделяется на два участка: медиальный (субпаллиальный) и латеральный (паллиальный). Медиальная амигдала имеет довольно сложный нейронный состав и формирует в основном двусторонние связи с медиальным паллиумом, стриатумом, гипоталамусом и таламусом. Латеральная амигдала представлена группой мелких веретеновидных нейронов, расположенных вблизи латерального желудочка, и является единственной структурой полушария, получающей проекции от добавочной обонятельной луковицы. Эфференты достигают гипоталамуса, вентрального таламуса, тектума.

Многие исследователи ранее рассматривали мозг современных амфибий как структуру, которая претерпела в процессе эволюции определенное упрощение. Об этом свидетельствуют, в частности, перивентрикулярный характер расположения клеток в большинстве отделов паллиума и субпаллиума, отсутствие во взрослом состоянии корковой пластинки, большое количество изодендритных нейронов. Вместе с тем в конечном мозге современных амфибий (особенно бесхвостых) есть признаки, говорящие о достаточно высоком уровне его структурнофункциональной организации. Так, основная и добавочная обонятельные луковицы имеют раздельные области представительства в полушариях (латеральный паллиум и латеральная часть амигдалы соответственно). Формируются две области конвергенции разномодальной сенсорной информации, поступающей в полушарие — в медиальном паллиуме и стриатуме. Полагают, что у амфибий в медиальном паллиуме закладывается система связей, аналогичная таковой в гиппокампе мозга высших позвоночных и являющаяся важным компонентом лимбической системы. Стриатум участвует в формировании связей между основными уровнями экстрапирамидной системы — теленцефальным и среднемозговым. Все это позволяет конечному мозгу принимать участие в регуляции важнейших функций организма амфибий.

В целом для конечного мозга низших позвоночных характерны различные варианты организации: это и высокодифференцированный мозг некоторых хрящевых рыб, необычный по структуре мозг кистеперых рыб и эвертированный мозг лучеперых рыб, что свидетельствует о независимой и параллельной эволюции конечного мозга в разных группах анамний. При этом базовой чертой организации их конечного мозга является наличие в его структурах зон представительства разных сенсорных систем (обонятельной, зрительной, слуховой, соматической) и, как следствие этого, выполнение конечным мозгом функций одного из интегрирующих центров головного мозга.

• [1] Вентральная область полушарий конечного мозга лучеперых рыб не подвергается эверсии, и ее положение сходно с таковым вентральной (субпаллиальной)области мозга инвертированного типа.