Внутриклеточный транспорт. 
Физиология растений

Напомним, что ионы из почвенного раствора сначала попадают в свободное пространство клеточной стенки с помощью диффузии или с потоком воды (массовый ток), идущим по градиенту водного потенциала. Поступление в апопласт исчисляется минутами. Затем часть ионов транспортируется через плазмалемму в протопласт.

Движущей силой транспорта иона через плазмалемму является градиент электрохимического потенциала (Др_н+). Ион входит в протопласт пассивно, если Ар"+_м/ > А|Д_Н^, где индексы out и in указывают на внешнюю и внутреннюю стороны мембраны соответственно. Движение продолжается до установления равновесия: Ди_н+ = Дн"+. Когда Ди_н+ > Дп,.+, ион движется пассивно из клетки.

Транспорт ионов через плазмалемму происходит в основном с помощью транспортных белков, которые транспортируют растворенные вещества либо по градиенту, либо против градиента электрохимического потенциала. Активный транспорт ионов и других веществ происходит одновременно с протоном (или в котранспорте) и обеспечивается конфирмационными изменениями белка-переносчика Транспортные белки действуют на очень небольшом расстоянии — 80 нм.

На плазмалемме находятся транспортеры нитрата, фосфата, серы. Анионы и калий поступают в протопласт активно, против электрохимического градиента, что обеспечивается работой протонной помпы на плазмалемме клеток эпиблемы. Нитрат-анион транспортируется в симпорте с двумя протонами, фосфор — активно в виде аниона Н₂РС>4 в симпорте с одним Н⁺. В антипорте с протоном переносится через плазмалемму и тонопласт натрий, а кальций — через тонопласт. По градиенту электрохимического потенциала в системе унипорт через мембрану переносится цинк.

Ионы кальция и магния поступают в симпласт пассивно. В плазмалемме, тонопласте и других мембранах находится Са²⁺-АТФазы. Это особая группа АТФаз, основная функция которых — поддержание низкой концентрации кальция в цитозоле, что необходимо для выполнения кальцием роли вторичного мессенджера. Са²⁺-АТФазы выбрасывают Са²⁺ из цитозоля в свободное пространство клеточной стенки. Кальциевые помпы плазмалеммы включены в радиальный транспорт кальция в корнях.

Передвижение веществ внутри клетки осуществляется благодаря круговому движению цитоплазмы (циклозису) и направленной поперек этого движения диффузии. Поскольку у высших растений движение цитоплазмы происходит с помощью микротрубочек и микрофиламентов, то вещества, вызывающие разрушение микрофиламентов и разборку микротрубочек, влияют и на внутриклеточный транспорт ионов.

В процессе передвижения иона в клетке происходит его перераспределение между цитозолем и вакуолью. Если во внешней среде избыток иона, то происходит его накопление в вакуоли. Если во внешней среде недостаток иона или его нет совсем, то он выходит из вакуоли в цитозоль. Если во внешней среде оптимальное количество иона, то вакуоль не оказывает влияния на его транспорт. Таким образом, вакуоли поддерживают концентрацию данного иона в цитозоле постоянной. Поступление ионов в вакуоли может происходить против градиента концентрации и против электрохимического градиента, т. е. с помощью транспортных белков тонопласта. Перераспределение иона между цитозолем и вакуолью не только поддерживает ионный гомеостаз, но и включает или выключает переносчики ионов на тонопласте.

На тонопласте также обнаружены транспортные белки для ионов. Например, на плазмалемме и тонопласте имеются входные и выходные СЬ-каиалы, ион очень подвижен; движущей силой его транспорта в вакуоль является электрический градиент. Транспорт сульфата в вакуоль значителен, но транспортеры пока не обнаружены.

Транспорт иона через мембраны может быть важным звеном в регуляции ассимиляции его растением. Например, транспорт нитрата через плазмалемму контролирует поглощение его из среды, через тонопласт — накопление и реутилизацию запасенного ранее аниона, через мембрану эндоплазматического ретикулума — ближний симпластный транспорт, а выход нитрата из клеток паренхимы центрального цилиндра корня определяет загрузку ксилемы.