Энергетические затраты растений в онтогенезе

На рис. 7.31 поэтапно представлен рассмотренный выше в градиенте химического загрязнения почв расход энергии, затраченной материнскими растениями на семенное воспроизводство от момента формирования семян до достижения молодыми особями генеративного состояния.

На стадии молодых генеративных растений во всех исследуемых ценопопуляциях реализуется практически одинаковый ресурс первоначальных энергетических затрат материнских растений, равный 3,4—4,0% (0,076—0,1 ккал/раст.). Видимо, этой «полезной» энергии достаточно для поддержания ценопопуляцией необходимого уровня численности. В этом случае избыточные по отношению к фоновым условиям энергетические затраты материнских растений на формирование необходимого семенного потомства на загрязненных участках следует рассматривать в качестве неизбежной компенсации за возможность в этих условиях обеспечивать достаточное семенное воспроизводство (Адаптационные возможности…, 2005; Токсическое загрязнение среды…, 2005).

Рис. 7.31. Энергетические затраты растений на различных этапах онтогенеза (по: Адаптационные возможности…, 2005; Токсическое загрязнение среды…, 2005):

1,3 — f. dahlstedtii (фоновая и импактная соответственно); 2,4 — f. pectmatiforme (фоновая и импактная); О. 3. — общие энергетические затраты; se — стадия покоящегося семени; р — проростки, j — ювенильные растения, im — имматурные растений, v — виргинильны растения материнских растений на воспроизводство Анализ дифференциальных потерь на каждом этапе онтогенеза позволяет выделить наиболее энергозатратные стадии (рис. 7.32). К таковым следует отнести этап формирования полноценного потомства, в течение которого отмечен значительный отход невыполненных семян. Максимальные энергетические потери происходят также на стадии имматурных растений из-за повышенной гибели их в этом возрастном состоянии.

С другой стороны, в онтогенезе имеются стадии, на которых гибель растений минимальна, следовательно, незначительны энергетические потери. Это относится к периоду от момента выживания проростков до перехода их к автотрофному питанию (ювенильные растения), а также к виргинильному возрастному состоянию.

Таким образом, анализ онтогенеза одуванчика показал, что на каждом из его этапов имеет место гибель части первоначального семенного материала, что выражается количеством неполноценных семян, погибших проростков, молодых прегенеративных растений. Энергетический подход позволяет в рамках единой размерности (ккал/особь) анализировать перечисленные выше процессы расходования репродуктивных усилий материнских растений.

Несмотря на более высокие энергетические затраты растений на загрязненных участках, на конечном этапе — этапе достижения генеративного состояния дочерними растениями — независимо от содержания металлов в почвах расходуется примерно равная энергия. Этот уровень затрат, вероятно, является достаточным для стабильного воспроизводства одуванчика при химическом загрязнении среды.

Рис. 7.32. Энергетические потери на отдельных этапах онтогенеза:

• 1,3 — f. dahlstedtii (фоновая и импактная соответственно); 2,6 — f. pectinatiforme
• (фоновая и импактная); О. 3. — общие энергетические затраты; se — стадия покоящегося семени; р — проростки; j — ювенильные растения; im — имматурные растений; v — виргинильны растения

Можно предположить, что рассмотренная нами структура энергетических затрат растений на семенное воспроизводство, а также их распределение по отдельным этапам онтогенеза показывают способность адекватно реагировать на смену условий внешней среды, в том числе на погодные условия и химическое загрязнение почвы. При этом сохраняется неизменным условие стабильного функционирования ценопопуляции — воспроизводство минимально необходимого количества молодых генеративных растений (Адаптационные возможности…, 2005).

Подводя итог, можно предположить, что в ценопопуляциях растений в период вегетации создается некоторый энергетический ресурс, предназначенный для воспроизводства семенного потомства. Его величина зависит от погодных условий вегетационного сезона. В неблагоприятных погодных условиях затраты на формирование выполненного семени возрастают, и упомянутый ресурс может обеспечить лишь низкую семенную продуктивность.

Вместе с тем в качестве адаптационной реакции на химическое загрязнение среды в ценопопуляциях растений можно рассматривать присутствие значительной доли высокопродуктивных растений. Это означает, что погодные условия определяют величину их энергетического ресурса, предназначенного для семенного воспроизводства, а токсическая нагрузка «диктует» тактику его использования. Однако остается открытым вопрос, почему на загрязненных территориях формируются ценопопуляции, обладающие более высоким семенным потенциалом по сравнению с фоновым участком. Как нам представляется, такая избыточность семенного потомства необходима для компенсации последующих потерь на стадиях прорастания семян, формирования проростков и далее при достижении молодыми особями генеративного состояния (Адаптационные возможности…, 2005).