Средства нападения. 
Физиология растений

Орудиями нападения патогенов являются химические вещества. Патогены разрушают растение с помощью токсинов, гормонов, гидролитических ферментов. Каждое из этих веществ взаимодействует в клетках хозяина со своими мишенями, которые обычно локализованы в клеточных мембранах.

Основными орудиями нападения многих патогенов являются токсины. Токсины (от греч. 1ох!коп — яд) — вещества различной химической природы, повреждающие клетку. Патоген, размножаясь в клетках хозяина, секретирует токсины, с помощью которых он непосредственно отравляет растение. Эти вещества вызывают у растения типичные симптомы заболевания. Среди токсинов есть специфичные и неспецифичные для данного хозяина соединения. К последним относится, например, фузикокции.

Токсины передвигаются от места инфекции по растению часто даже быстрее самого патогена и создают условия для заражения других клеток. По химической природе токсины различны, среди них есть низкои высокомолекулярные вещества: органические кислоты (щавелевая), кумарины, алкалоиды, циклические пептиды, состоящие из нескольких аминокислот, замкнутых в кольцо, гликопептиды и др.

Низкомолекулярные токсины — это вторичные метаболиты (терпеноиды, гликозиды). Патогенный микроорганизм, обосновавшись в клетках растения-хозяина, начинает их синтезировать в больших количествах. Именно их вредное влияние на рост и метаболизм ведет растение к гибели. Например, гриб Ршжоссит amygdalis выделяет фузикокцин в апопласт, откуда это вещество с током воды распространяется по растению, достигает замыкающих клеток устьиц и держит их открытыми.

К высокомолекулярным токсинам относятся пептиды, вызывающие у растений некрозы, а также экзоферменты. При заражении растений грибы и бактерии образуют и выделяют в наружную по отношению к ним среду большие количества различных гидролитических ферментов, с помощью которых разрушают клеточные стенки, вызывают мацерацию тканей, повреждают мембраны, превращают вещества клетки в форму, удобную для питания патогена.

Синтез экзоферментов могут стимулировать компоненты клеточных стенок патогена или хозяина, образовавшиеся при разрушении кутикулы. Например, когда патогенный гриб Ртапит 8о1ат атакует растение гороха, споры гриба секретируют очень небольшое количество фермента кутиназы, которая вызывает частичный гидролиз кутикулы, покрывающей орган. Образовавшиеся мономеры кутина стимулируют усиленный синтез этого фермента спорой гриба. В результате кутикула растворяется, и прорастающие споры гриба могут проникнуть внутрь.

Патогены могут синтезировать и выделять белки, которые эффективно ингибируют ферменты хозяина, катализирующие синтез защитных веществ (см. параграф 10.3).

Токсины действуют в очень низких концентрациях. Например, фильтрат культуральной жидкости НеЬпгпбгоьрогит гпеит подавлял рост корней восприимчивого сорта овса в концентрации 1: 1 200 000.

Токсины могут образоваться из нетоксичных предшественников. Так, при заражении кожуры миндаля грибом РЫгориз в мезокарпе накапливается фумаровая кислота (продукт цикла трикарбоновых кислот). Затем она транспортируется в листья и побеги, где из нее образуется ядовитая эпоксиянтарная кислота, вызывающая гибель листьев и побегов дерева.

Токсины выделяются патогеном в среду, если он является сапрофитом, и в ткани растения, если патоген — паразит. Токсины, выделяемые пекротрофами, убивают ткани растения; они не обладают специфичностью и способны повреждать многие растения. Эти токсины сами по себе не могут индуцировать болезнь. Наиболее полно симптомы болезни вызываются токсинами паразита, заражающего данный вид. Обнаружены токсины, повреждающие мембраны, нарушающие азотный и энергетический обмен, водный режим растений, обладающие хелатирующим действием (см. гл. 9).

Патогены синтезируют и выделяют в окружающую среду избыточное количество гормонов, которые, попадая в клетки, изменяют их гормональный статус. Кроме того, под действием патогена в растении индуцируется синтез салициловой и жасминовой кислот, системина.

Средством нападения патогенов является и их антиоксидантная система, защищающая микроорганизмы как от своих АФК, так и от АФК растения-хозяина. Антиоксидантная система патогенов содержит СОД, каталазу, пероксидазу, каротиноиды, меланин. Более патогенные формы имеют больший антиоксидантный потенциал и эффективнее мобилизуют его при окислительном стрессе. Это было показано в опытах с хлопчатником, инфицированным разными по агрессивности штаммами Fusarium oxyspomm — возбудителя вилта. Более агрессивный штамм накапливал в клетках каротиноиды и имел более активные ферменты СОД и каталазу, причем эти показатели сильнее, чем у менее агрессивного штамма, возрастали в ответ на окислительный стресс.

Как и многие организмы, от микробов до человека, грибы содержат меланины — пигменты, которые могут работать как антиоксиданты. Присутствие меланинов в грибах делает их клетки устойчивыми к самым разным стрессорам. Меланины полифункциональны — они разрушают перекись водорода, а также радикалы О2 и ‘ОН, придают жесткость инфекционной гифе (см. подпараграф 10.3.1), что помогает ей повредить клеточную стенку и проникнуть в растение. Мутации, лишающие грибы меланинов, лишают их способности к паразитизму.

Гены бактерии могут включаться в геном клетки растения. Например, в результате внедрения генов Agrobacterium tumefaciens в геном растенияхозяина его клетки начинают синтезировать большие количества ИУК и зеатина. Под действием гормонов происходит неограниченный рост и деление клеток, приводящее к образованию опухоли.

Контрольные вопросы

• 1. Что такое болезнь?
• 2. Что такое иммунитет?
• 3. Что такое конститутивная устойчивость?
• 4. Что такое индуцированная устойчивость?
• 5. Что такое системная устойчивость?
• 6. Какие организмы могут быть возбудителями болезней?
• 7. Кто такие патогены?
• 8. Чем различаются неинфекционные и инфекционные болезни?
• 9. На какие группы делят патогенные организмы по способу питания?
• 10. Чем отличаются сапрофиты от паразитов?
• 11. Чем отличаются облигатные паразиты от факультативных?
• 12. Чем отличаются экзопаразиты от эндопаразитов?
• 13. Что такое толерантность, выносливость?
• 14. Что такое восприимчивость?
• 15. Какими средствами нападения обладают патогены?
• 16. Что такое токсины?