Рефлекторные дуги спинного мозга

Для того чтобы понять, чем образовано и как функционирует серое и белое вещество СМ, надо знать, как устроены дуги спинномозговых рефлексов. При этом нужно учитывать, что с участием СМ осуществляются самые разные реакции, в том числе произвольные движения, управляемые ГМ. Однако существуют и относительно простые безусловные (т.е. идущие по врожденной заданной программе) рефлексы СМ, которые он способен реализовывать самостоятельно. С помощью СМ осуществляются безусловные рефлексы скелетной мускулатуры тела (соматические рефлексы) и безусловные рефлексы внутренних органов (вегетативные рефлексы).

Рассмотрим рефлекторную дугу СМ на примере соматического коленного рефлекса (рис. 5.4, а). Это простейший безусловный рефлекс, в дугу которого, как уже отмечалось выше (см. параграф 3.3), входят только два нейрона — сенсорный и двигательный. Такие рефлексы называют моносинантическими, так как в дуге рефлекса присутствует только один расположенный в ЦНС (центральный) синапс между нейронами; следующий синапс — уже нервно-мышечный.

Спинномозговые ганглии в дорсальных корешках СМ образованы скоплением псевдоуниполярных сенсорных нейронов. Такие нейроны имеют очень длинный периферический отросток, который функционально является дендритом. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов проводят информацию от самых разных рецепторов — кожных (болевых, тактильных, температурных), проприорецепторов (мышечно-суставных), висцерорецеиторов (рецепторов внутренних органов). При реализации коленного рефлекса концевые разветвления такого дендрита возбуждаются при растяжении четырехглавой мышцы бедра в результате удара по ее сухожилию. Нервный импульс (ПД) по дендриту проводится к телу чувствительной клетки и дальше по относительно короткому аксону в СМ. В вентральном роге серого вещества этот аксон образует синапс на двигательном исполнительном нейроне СМ, вызывая его возбуждение. В свою очередь ПД по аксону мотонейрона доходит до растянутой мышцы и через нервно-мышечный синапс запускает ее сокращение. В результате мышца укорачивается, и коленный сустав разгибается. Сходные рефлексы можно получить при растяжении любой другой мышцы нашего тела.

Дуги более сложных рефлексов (например, сгибание руки в ответ на болевой стимул) имеют несколько интернейронов в задних рогах и в промежуточном веществе СМ. Такие рефлексы называют полисинаптическими.

(рис. 5.4, а). Наличие интернейронов в рефлекторных дугах существенно увеличивает время реакции таких рефлексов, так как передача импульса через синапс осуществляется с некоторой задержкой. Но ГМ осуществляет регуляцию рефлексов главным образом именно через вставочные нейроны, благодаря чему становится возможен произвольный контроль полисинаптических рефлексов.

Рис. 5.4. Рефлекторные дуги спинного мозга:

а — дуги соматических рефлексов (слева — моносинаптического, справа — полисинаптического); б — дуги вегетативных рефлексов (слева — парасимпатического, справа — симпатического) Обе рассмотренные выше рефлекторные дуги являются дугами соматических рефлексов (рефлексов скелетной мускулатуры). Дуги вегетативных рефлексов заметно отличаются от соматических (см. рис. 5.4, б). Основное отличие состоит в местонахождении исполнительного нейрона в рефлекторной дуге. Этот нейрон расположен не в ЦНС (как в соматической НС), а в периферическом вегетативном ганглии. Чувствительные нейроны автономной НС находятся там же, где и чувствительные нейроны соматической НС — в спинальных ганглиях на задних корешках спинного мозга. Затем может следовать цепочка вставочных центральных нейронов. Последний (а иногда — единственный) центральный нейрон вегетативной дуги в СМ расположен или в боковых рогах серого вещества (симпатические нейроны), или в промежуточном веществе крестцового отдела (парасимпатические нейроны). Аксон этого центрального вегетативного (преганглионарного) нейрона направляется к нейронам вегетативного ганглия, которые иннервируют исполнительный орган. Большинство симпатических ганглиев находятся рядом с СМ, парасимпатические ганглии лежат либо рядом с иннервируемым органом, либо в его стенках.

После изучения устройства дуг спинномозговых рефлексов становится понятно, чем образованы как задние и передние корешки, так и спинномозговые нервы. Аксоны псевдоуниполярных сенсорных нейронов спинальных ганглиев входят в СМ, образуя дорсальные (чувствительные) корешки. Часть этих аксонов заканчивается (образует синапсы) на вставочных нейронах или мотопейронах, другая часть в составе белого вещества поднимается в ГМ. Дендриты (периферические отростки) сенсорных нейронов идут в составе соответствующего спинномозгового нерва на периферию, образуя там чувствительные нервные окончания. Вентральные (двигательные) корешки образованы аксонами мотонейронов и преганглионариых вегетативных нейронов.

Спинномозговые нервы образуются в результате объединения передних и задних корешков, поэтому они являются смешанными, гак как образованы волокнами двух типов — афферентными (центростремительными) сенсорными и эфферентными (центробежными) исполнительными, т. е. идущими к разного типа мышцам и железам.

Сразу после выхода из позвоночного канала спинномозговые нервы разделяются на переднюю и заднюю ветви, в каждую из которых входят как чувствительные, так и двигательные волокна. В дальнейшем эти ветви разделяются на все более мелкие периферические нервы.

Участок кожи, иннервируемый одной парой спинномозговых нервов, называют дерматомом, а совокупность мышц, которые иннервирует эта пара, называется миотомом. Но если посмотреть на очертания дерматомов и миотомов на теле человека, становится очевидно, что их расположение не всегда соответствует местонахождению сегмента (рис. 5.5). Связано это с тем, что во время эмбрионального развития сначала каждому сегменту СМ четко соответствуют свой дерматом и миотом.

Однако в дальнейшем, во-первых, отдельные мышцы могут образовываться из нескольких соседних миотомов и, соответственно, быть связанными с несколькими соседними корешками; и, во-вторых, благодаря существованию сплетений (см. параграф 3.1) волокна от одного корешка в процессе ветвления попадают в состав нескольких нервов, поэтому на границе соседних сегментов есть участки перекрытия зон иннервации. В результате, если сравнивать клиническую картину при поражении периферического нерва и при поражении корешков, от которых этот нерв получает волокна, она будет различна.

Рис. 5.5. Дерматомы человека Иннервация внутренних органов носит еще более сложный характер, так как большинство этих органов иннервируется не одним сегментом СМ, а несколькими, притом одними и теми же для ряда органов, например, тонкий кишечник — от сегментов Т₉—Т₁₂, почки — от Т₁₀—L₂. Поэтому не всегда просто при возникновении болевых ощущений выявить пораженный орган, так как боль носит не строго ограниченный, а разлитой характер. Возможно даже появление отраженной боли, т. е. боли, не совпадающей по месту своего возникновения с локализацией патологического процесса.

В связи с этим большое практическое значение имеет знание зон Захарьина — Геда. Это участки кожи, в которых при заболеваниях определенных внутренних органов могут возникать отраженные боли (рис. 5.6).

Рис. 5 6. Зоны Захарьина — Геда (отражение боли при заболеваниях внутренних органов).

Возможно и появление на них гиперестезии, т.с. повышенной чувствительности к раздражителям. Для многих внутренних органов зоны Захарьина — Геда установлены довольно точно. Так, например, хорошо известна гиперестезия в правой подвздошной области при аппендиците. Есть предположение, что наличие этих зон объясняет лечебное действие различных методов рефлексотерапии (иглоукалывание, прижигание и т. п.).