Поведенческие реакции. 
Эндокринная и центральная нервная системы, высшая нервная деятельность, анализаторы, этология

Поведение животных представляет собой сочетание врожденных форм поведения и индивидуально приобретенного жизненного опыта. Сложные поведенческие реакции, свойственные данному виду животных и передающиеся по наследству, называются инстинктами. В основе инстинктов лежат комплексы безусловных рефлексов, реализующиеся в обычных условиях жизни в ответ на раздражения. Инстинкты являются продуктом естественного отбора и направлены на сохранение и воспроизводство вида. Все вышеописанные биологические формы поведения — пищевые, половые, социальные и прочие — базируются на инстинктивной деятельности животных.

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота детеныши рождаются настолько сформировавшимися, что уже в первые часы после рождения могут самостоятельно отыскать сосок молочной железы, сосать и двигаться вслед за матерью. У свиней новорожденный молодняк не столь зрелый, имеет несформированную систему теплорегуляции, однако и они рождаются с рефлексом сосания — одним из самых важных в первые дни жизни.

Также врожденным является поведение самок перед и во время родов. Сразу после родов самки часто беспокоятся, продолжительно облизывают детенышей. Рефлекс облизывания очень важен для новорожденного (массаж кожи, ее обсушивание, дезинфекция пуповины лизоцимом слюны) и для матери. С остатками плодных вод на коже детеныша мать получает гормоны, стимулирующие отделение последа. Кроме того, во время облизывания она «запоминает» запах и внешний вид своего детеныша и потом может его отыскать среди другого молодняка.

К врожденным формам поведения относятся эмоции — проявление восторга, радости, дружелюбия, боязни, угнетения, горя, страха, гнева, злобы и других чувств. Эмоции свойственны всем видам животных. Так, собаки, лошади, коровы и другие животные плачут от боли или горя; у всех домашних животных чувство радости сопровождается типичными двигательными реакциями, изменением голоса, мимикой.

У стадных животных чувство страха, испуга проявляется часто в форме паники («стампед» — паника у лошадей, безотчетный страх, ужас — например, во время пожара).

Приобретенные, т. е. индивидуальные формы поведения складываются из обучения и мышления. Обучение — это формирование поведения животных в процессе индивидуального развития с первых дней жизни. Основная роль здесь принадлежит окружающей среде. В процессе обучения на базе врожденных инстинктов у животных возникают и закрепляются новые — условные рефлексы. Например, при боксовом содержании у телят вырабатываются условные пищевые рефлексы на звук и внешний вид тракторного агрегата, развозящего корм. Уже при первых звуках мотора телята начинают беспокоиться, выстраиваются вдоль кормушки, начинается заметная саливация. Для врача должно быть интересно, что к месту раздачи корма первыми встают здоровые телята более высоких рангов, а больные, ослабленные и низших рангов оттеснены.

Условные рефлексы сохраняются в течение всей последующей жизни животного, но могут затормаживаться и исчезать навсегда, когда пропадает в них необходимость.

Иногда у животных вырабатываются не полезные, а вредные рефлексы. К этому может привести, например, неправильное обращение (побои, грубый окрик, причинение боли), особенно во время кормления или доения. В таких случаях у молочных коров, например, затормаживаются пищевые, половые, лактационные рефлексы и снижается продуктивность. Спокойное, доброжелательное отношение к животному предотвращает эти явления.

В обучении животных важное место занимают импринтинг (запечатление) и подражание. Импринтинг, или запечатление, запоминание окружающих предметов и обстановки, — это одна из форм ранней памяти. Детеныши запоминают мать, неподвижные предметы вокруг логова или гнезда, место обитания. Многие животные инстинктивно перемещаются за движущимся предметом (утята, гусята и цыплята обычно следуют стайкой или цепочкой за матерью; если вместо матери перед ними идет человек — они его «запечатлевают» и двигаются за ним, как за матерью). Также и родители «запоминают» своих детенышей и отличают их от чужих.

У некоторых видов животных импринтинг по отношению к детенышам не столь силен, и они «принимают на воспитание» чужих, но раз запомнив, покормив и облизав, они уже считают их своими. На этом основано выращивание группы телят или жеребят под контролем одной коровы-кормилицы или кобылы. Импринтинг проявляется также у кошек, сук и птиц, когда они вместе со своими детенышами выкармливают, защищают и обучают «подкидышей».

Большое значение имеет импринтинг в формировании группового поведения: каждое животное в группе запоминает других животных и их социальный ранг, что приводит к спокойному, бесконфликтному поведению.

Таким образом, в импринтинге сливаются врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные условные реакции.

Подражание является другой формой обучения. Подражая матери или другим животным, молодняк обучается выбирать и принимать корм, правилам поведения внутри группы. Обучению способствует игровая форма поведения. В играх со сверстниками или взрослыми животными отрабатываются элементы взрослого поведения — охоты, нападения, защиты.

Подражать могут и взрослые животные. Так, во время пожара в конюшне лошади легко поддаются панике и скучиваются, не желая выходить из помещения. В таких случаях стараются вывести из огня самую спокойную лошадь, и остальные, подражая, следуют за ней. Дрессировка собак проходит более эффективно на площадке, когда собаки имеют возможность наблюдать за поведением других животных и подражать им. Домашние животные часто подражают человеку.

Иногда подражание приводит к вредным привычкам. Примером может быть извращенный рефлекс сосания, когда коровы высасывают молоко у себя или у других коров. Такая порочная привычка быстро распространяется среди животных, и борьба с ней безрезультатна, поэтому корову, у которой проявился такой порок, следует сразу же изолировать.

Итак, импринтинг и подражание приводят к развитию новых рефлекторных реакций и сложных форм поведения на основании уже собственного опыта. Однако не всегда, анализируя поведение животных, можно объяснить его обучением или подражанием другим животным и закрепленными условными рефлексами.

Животным свойственно и мышление, проявляющееся в форме инсайта (озарение) и элементарной рассудочной деятельности. Инсайт — проявление у животных определенной реакции без предварительных проб и ошибок, и это уже не условный рефлекс. Животное начинает понимать отношения между стимулами или событиями и у него внезапно возникает новая реакция. Первоначально реакции типа инсайта были описаны у человекообразных обезьян, когда шимпанзе, чтобы достать высоко подвешенный банан, составляли пирамиду из ящиков и залезали на нее или же использовали палки как орудия труда. Хозяева домашних животных могут привести очень много примеров, когда их питомцы внезапно решали какую-то задачу. Так, одна овчарка утром забросила сапог в кровать хозяина, чтобы он вывел ее из дома, очевидно, уловив причинно-следственную связь.

Очень часто в результате инсайта у животного с одного раза закрепляется условный рефлекс. Так, лошади умеют отвязываться, распуская узел повода, которым они привязаны к коновязи, а собаки — приносить хозяевам домашние тапочки.

Физиологические механизмы инсайта объяснить довольно трудно, так как не всегда ясно, чем именно такой процесс отличается от научения или подражания. Однако большинство зоопсихологов признают, что инсайт включает в себя элементы мышления, так как животные выявляют причинно-следственные отношения между предметами и явлениями, используя их в достижении своей цели.

Еще менее изучена элементарная рассудочная деятельность животных, в наличии которой уже никто из физиологов или зоопсихологов не сомневается и не пытается объяснить все многообразные формы поведения лишь комплексами инстинктов и условных рефлексов. Животные улавливают простейшие эмпирические законы, т. е. выведенные из собственного опыта, связывающие предметы и явления окружающей среды, и способны оперировать ими при построении своего поведения.

В основе рассудочной деятельности лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на раздражители в зависимости от их свойств и расположения в пространстве. Для реализации рассудочной деятельности необходим избыток нейронов в мозге для восприятия всех многообразных деталей окружающей среды, а также хорошо развитые взаимосвязи между ними, т. е. сложная система синаптических контактов между нейронами.

Любой по сложности рассудочный акт складывается из следующих этапов:

• 1. Восприятие информации, являющееся функцией анализаторов. Центральный аппарат восприятия заложен в сенсорных отделах коры больших полушарий. Сбор информации обо всех проявлениях окружающей среды и отдельных раздражителей называется аналитической функцией мозга.
• 2. Отбор наиболее существенной информации, необходимой для принятия решения определенной задачи, — синтетическая функция мозга. В этих процессах участвуют эмоции, посредством которых оценивается биологическая значимость раздражителей и самого поведения. Проводится объединение отдельных нейронов в функциональные структуры, обеспечивающие аналитико-синтетическую деятельность мозга.

3. В процессе синтеза принимается решение к выполнению биологически адекватного поведенческого акта в данной обстановке (ситуации).

Таким образом, мышление животных опирается на аналитикосинтетическую интерпретацию корой больших полушарий головного мозга внешних воздействий, биологических потребностей и условно-рефлекторной деятельности. Конкретное мышление дает возможность животным использовать собственный жизненный опыт для изучения конкретной ситуации и отражения ее в своем поведении.

Уже с момента рождения у животных развивается сознание, т. е. восприятие текущих событий окружающей действительности, что является основным компонентом его поведения, направленного на выживание. Однако для принятия правильного решения животное должно иметь информацию и о своем месте в среде обитания на основе индивидуального опыта.

Итак, поведение животных строится на базе трех основных компонентов высшей нервной деятельности — инстинктах, обучаемости и рассудке. В зависимости от преобладания каждого из них можно условно охарактеризовать ту или иную форму поведения как инстинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную.