Реципрокный альтруизм вне родственных связей

Кого ж любить? Кому же верить?

Кто не изменит нам один?

А.С. Пушкин. Евгений Онегин Анализ взаимодействия животных в родственных группах показывает, что, хотя непотизм — это один из универсальных путей увеличения вклада в генофонд следующего поколения, однако даже при взаимодействии родственников важную роль играет тактика избегания обмана. Возможно ли альтруистическое поведение вне родственных связей?

Рассмотрим вначале один из примеров, который иллюстрирует принципиальную возможность «обмена любезностями» вне системы генетического родства, и затем возможные объяснения распространения данного сценария в сообществах животных.

Альтруистическое спасение конспецификов от голодной смерти было описано в многотысячных колониях летучих мышей вампиров Desmodus rotundas', не напившись крови в течение двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит пищу у другой особи.

Дж. Уилкинсон изучал колонии этих животных в тропической Америке (Wilkinson 1984). Эти летучие мыши живут в полых деревьях и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Оказалось, что колония состоит из групп, в каждой из которых по 8−12 самок, имеющих обычно по одному детенышу. Молодые самки остаются некоторое время со своими матерями, и таким образом в одном дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают свои территории — участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени самки меняют деревья, переходя в другие группы, но при этом между отдельными животными устанавливаются прочные связи. Так, две самки 12 лет подряд устраивались на насесте рядом (продолжительность жизни вампиров до 18 лет).

Социальное поведение этих животных интересно тем, что в нем сочетается кооперация родственников и так называемый «реципрокныи (перекрестный) альтруизмдруг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Сами они при этом вряд ли ведут строгий учет случаев мошенничества, т. е. таких ситуаций, когда одно животное пользуется ресурсами другого, избегая давать что-либо взамен. Однако отношения взаимообмена почти без обмана между неродственными особями могут сохраняться в группе только в тех случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно долго сосуществуют. В данном конкретном случае помощь должна оказываться только тем особям, которым угрожает голодная смерть и доноры должны прежде всего расплачиваться с теми особями, которые кормили их.

В эксперименте Уилкинсон проверял очередность обмена пищей, содержа вампиров в вольере. Животные кормились из градуированных бутылочек с кровью, и каждую ночь одного из зверьков отсаживали голодать в отдельную клетку, а затем, возвращая в общее жилище, следили за обменами пищей. Оказалось, что отрыгивание пищи происходило чаще всего между родственниками. Самки опознают своих детенышей, но индивидуальным крикам, и крики родственников похожи между собой. Второй круг обменов происходит между дружественными, «ассоциированными» особями. Они узнают друг друга благодаря постоянному грумингу, которому они посвящают много времени. В процессе этих опытов были получены данные, касающиеся цены и выгоды взаимных обменов. Оказалось, что отрыгнув кровь, донор утрачивает пишу, которая может обеспечить ему 12 часов жизни, но если он только что покормился, то у него впереди две ночи охоты, прежде чем голод станет для него угрожающим. Донорскую помощь получают только те особи, которым осталось не более 24 часов жизни. Исследования демографических показателей в популяциях вампиров привели автора к выводу о том, что данная стратегия, в которой действуют и реципрокный обмен, и отбор родичей, эволюционно стабильна, т. е. в целом закрепляется отбором.

Как видно из приведенного примера, режим рсципрокного альтруизма основан на учете и контроле альтруистических актов. База для объяснения эволюционной стабильности подобной стратегии была заложена в теории реципрокного альтруизма Трайверса (Trivers, 1971). Взаимодействие в сообществах рассматривается как аналогия «рынка услуг». Животные обмениваются пищей, а также различными «актами благодеяния», такими, как груминг или сигналы, предупреждающие об опасности. Демонстрируя готовность к совершению таких актов, особь как бы предлагает себя в качестве партнера. Исследование реальных ситуаций, в которых фигурировали уже упоминавшиеся вампиры, обезьяны разных видов, антилопы импала (взаимный груминг — Hart L., Hart В., 1988) показали, что животные проводят больше времени в обществе «честных» партнеров и учитывают вероятность обмана (Barrett et al., 2000).

Теория реципрокного альтруизма развивается с примерением подходов и методов теории игр. Стратегии, которые описаны для разных сообществ, видов и ситуаций, получили названия, взятые из теории игр: «зуб за зуб» (Tit for Tat, ТТ), «ты мне — я тебе» (Give Good as you Get, GGG), «дилемма заключенного» (Prisoner's Dilemma, PD). Эффективность тактики, выбранной партнерами по отношению друг к другу, оценивается по вероятности выигрыша и по сумме полученных благ. По аналогии со стратегиями, которые при разном поведении партнеров игры приведут к разным исходам, этологи пытаются предсказать поведение животных в зависимости от социального контекста. Игра чрезвычайно усложняется, если в нее включаются многие партнеры. К настоящему времени получено немало данных о способности животных — главным образом приматов — к взаимозачету не только благодеяний, но и нанесенного им ущерба при «планировании» поведения относительно других особей своего вида (Clutton-Brock, Parker, 1995). Это требует по меньшей мере способностей к запоминанию и формированию ассоциаций между конкретным образом «товарища» или «товарки» и исходящих от них стимулов. Обращаясь к названию данного раздела главы, можно сказать, что хотя пешкам эволюционной игры рассуждать не обязательно, но во многих ситуациях явно полезно. Когнитивные аспекты взаимодействия членов сообщества будут рассмотрены в следующем разделе.