Развитие производных энтодермы

Из внутреннего зародышевого листка развиваются органы пищеварительной системы, включая пищеварительные железы (печень и поджелудочную железу), а также органы дыхательной системы.

Сформировавшаяся кишечная трубка позвоночных животных подразделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки (Рис. 6).

Наибольшее количество структур пищеварительной системы развивается из передней кишки. Относительно долгое время она представляет собой слепой вырост, так как ротовое отверстие прорывается на сравнительно поздних стадиях. До этого времени передняя кишка успевает дифференцироваться на глотку, желудок, зачаток печени, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы. Одна из наиболее характерных особенностей всех позвоночных животных — образование в стенке глотки жаберных карманов, часть которых превращается в жаберные щели.

У зародышей амниот закладывается четыре пары жаберных карманов, из которых три передних на короткое время превращаются в жаберные щели, но впоследствии, снова зарастают и дают начало евстахиевым трубам, зобной железе и паращитовидным железам. Из энтодермы на глотке виде выпячивания между первой и второй жаберными дугами формируется щитовидная железа (Рис. 7).

Из вентральной стенки передней кишки образуются зачатки легких, они появляются непосредственно сзади глотки виде парных выпячиваний. В морфологической дифференцировке легких, печени и поджелудочной железы имеется много общего: она сводится к последовательному ветвлению первоначальных зачатков на все более тонкие выросты, вклинивающиеся в окружающую мезенхиму.

Для дифференцировки энтодермальных зачатков требуются непосредственные контакты с прилегающей мезодермой, так, для формирования выроста легкого из эпителия передней кишки достаточен контакт эпителия с мезенхимой этого же зачатка. Особо сложные индукционные взаимодействия наблюдаются при развитии печени. Вольф (1968) и его сотрудники показали, что для первого этапа дифференцировки — формирования печеночных тяжей, необходим контакт с кардиальной мезодермой. Клетки печеночной энтодермы, изолированные, не могут образовывать печеночных тяжей, если вместе с ними в культуру не поместить клетки сердца (Рис. 8).

Для завершения дифференцировки энтодермальным печеночным тяжам необходимо далее вступить в контакт с мезодермальным материалом зачатка печени.

Все другие пищеварительные системы развиваются из средней и задней кишки под индуцирующим влиянием окружающей мезодермы.