Роль микроорганизмов в превращении веществ в природе

Роль микроорганизмов в превращении веществ в природе

При самом активном, широком участии микроорганизмов в природе, главным образом в почве и гидросфере, постоянно осуществляется два противоположных процесса: синтез из минеральных веществ сложных органических соединений и, наоборот, разложение органических веществ до минеральных. Единство этих противоположных процессов лежит в основе биологической роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Среди различных процессов превращения веществ в природе, в которых микроорганизмы принимают активное участие, важнейшее значение для осуществления жизни растений, животных и человека на Земле имеют круговорот азота, углерода, фосфора, серы, железа.

Важнейший элемент, входящий в состав белков, а следовательно, имеющий исключительное значение для жизни — это азот. В живых существах, населяющих планету, содержится примерно 15—20 млрд. т азота, в почвах (в 30-сантиметровом слое) на каждом гектаре имеется в среднем 5—15 т азота.

В круговороте азота в природе с участием микроорганизмов различают следующие этапы: усвоение атмосферного азота, аммонификацию, нитрификацию, денитрификацию.

Усвоение азота из атмосферного воздуха азотфиксирующими бактериями. Среди микробов, усваивающих атмосферный азот, различают две группы — свободноживущих и клубеньковых.

Свободноживущие азотфиксаторы живут и фиксируют азот в почве независимо от растений. Основные виды этих микробов: Azotobacter chroococcum, Cl. pasteurianum. Азотобактер на площади в 1 га в течение года фиксирует от 20 до 50 кг газообразного азота, повышая плодородие почвы. Наиболее интенсивно этот процесс идет при хорошей аэрации почвы.

Клубеньковые бактерии — активные фиксаторы атмосферного азота в симбиозе с бобовыми растениями. Наличие бактерий в клубеньках бобовых растений установлено М. Ворониным. В чистой культуре эти микробы выделены Бейеринком в 1888 г. и названы Bact. radicicola (современное— род Rhizobium).

Аммонификация — это минерализация азотсодержащих органических веществ, протекающая под воздействием аммонифицирующих микробов, выделяющих протеолитические ферменты. Благодаря аммонификации представителей растительного и животного мира и их продуктов жизнедеятельности (мочевины, испражнений) почва обогащается азотом и другими соединениями. Одновременно с этим аммонифицирующие микробы выполняют огромную санитарную роль, очищая почву и гидросферу от разлагающегося органического субстрата. Основными представителями широко распространенных в природе аммонифицирующих микробов являются следующие. Микроорганизмы, разлагающие мочевину: Вас. probatus и Sporosarcina ureae.

Подсчитано, что весь животный мир земного шара за сутки выделяет 150 тыс. т мочевины. За год это составляет более 50 млн. т мочевины, или 20 млн. т азота.

Спорообразующие аэробы — это Вас. mesentericus (картофельная бактерия), Вас. megatherium (капустная бактерия), Вас. subtilis (сенная палочка), Вас. mycoides (грибовидная бацилла). Не образующие спор аэробные аммонификаторы — это Е. coli, Proteus vulgaris, Ps. fluorescens.

К анаэробным спорообразующим аммонификаторам относятся Cl. putrificum (газообразующая клостридия), Cl. sporogenes.

Аммонификацию вызывают также актиномицеты, грибы, триходермы, живущие в почве.

Нитрификация — следующий за аммонификацией этап превращения азота микроорганизмами. Этот процесс представляет собой окисление аммиака, образующегося при разложении органических азотсодержащих соединений.

Денитрификация, протекающая под воздействием микробов, представляет собой восстановление нитратов с образованием в качестве * конечного продукта — молекулярного азота, возвращающегося из почвы в атмосферу. Вызывается этот процесс денитрифицирующими бактериями. Наиболее распространенные из них в природе: Tiolacillus denitrifi-cans — палочка, не образующая спор, факультативный анаэроб; Ps. fluo-rescens — подвижная палочка, выделяет зеленоватый пигмент, быстро разлагает нитраты; Ps. aeruginosa — бактерия сходна с предыдущей; Ps. Stutzeri — небольшая палочка, образующая цепочки, разлагает нитраты в анаэробных условиях.

Роль микробов в круговороте углерода. Важнейшим органогеном, входящим в состав микробов, растений, животных, является углерод. В клеточном веществе этот элемент составляет около 50% сухого вещества.

Автотрофные микробы для превращения углекислоты, не имеющей энергетических свойств, в органические энергетические соединения нуждаются в тепловых источниках, которыми для них служит солнечная энергия или химическая энергия окисления минеральных веществ. Усвоение углерода с использованием солнечной энергии называется фотосинтезом, а с использованием химической энергии — химиосинтезом. К фотоавтотрофам относят цветные бактерии: зеленые содержат в цитоплазме хлорофилл, а пурпурные красный или коричневый пигмент. Наиболее значимы из них нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак в соли азотистой кислоты. Источником углерода для синтеза клеточного вещества у них служит углекислота. Тионовые бактерии относятся к химио-автотрофам, они окисляют серу до серной кислоты. Таким образом, автотрофные микробы, используя солнечную или химическую энергию, превращают углекислоту в органическое вещество. Основной процесс, возвращающий углекислоту в атмосферу, — разложение органических соединений под влиянием микроорганизмов. Этот процесс разложения органических безазотистых соединений называется брожением. брожение (fermentatio) — ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов на более простые соединения; большинство типов Б. протекает в анаэробных условиях в клетках всех организмов и сопровождается освобождением энергии, используемой для поддержания жизнедеятельности. Природа конечного продукта зависит от вида микроорганизма, участвующего в ферментативном превращении субстрата. Приведем только имеющее наибольшее значение для круговорота углерода.

Брожение клетчатки. В природе огромные запасы углерода сосредоточены в клетчатке (целлюлозе) растений. После их гибели идет разложение клетчатки с высвобождением углерода в виде углекислоты, возвращающейся в атмосферу. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается целлюлозными микробами в пищеварительном аппарате травоядных животных. Различают анаэробное и аэробное брожение клетчатки.

В ветеринарии водородное и метановое брожение клетчатки в преджелудках крупного рогатого скота имеет особое значение. При поедании этими животными большого количества зеленой массы бобовых растений (люцерны, клевера), особенно влажной от росы или дождя, в их преджелудках происходит весьма интенсивное брожение с образованием большого количества водорода, метана, углекислоты. Эти газы вызывают острое вздутие рубца — тимпанию. Интенсивно разлагают клетчатку в навозе в анаэробных условиях термофильный микроб Cl. termocellum, согревая его до 60—65oС.

Пропионовокислое брожение осуществляется бактериями семейства Propionibacterium грамположительные неподвижные палочки, обычно полиморфные, образующие булавовидные формы с одним закругленным концом, другим — конусообразным. Спор не образуют. Пропионовокислые бактерии в больших количествах обнаружываются в пищеварительном тракте (в рубце) жвачных животных.

3С6Н12О6=4СН3СН2СООН+2СН3СООН+2СО2+2Н2О Пропионовокислые бактерии способны сбраживать молочную кислоту, образовавшуюся в результате брожения под действием других бактерий, превращая ее в пропионовую и уксусную кислоты:

3СН3СН2ОНСООН=2СН3СН2СООН+СН3СООН+Н2О+СО2.

Аэробное брожение клетчатки наиболее интенсивно происходит под влиянием следующих трех родов микроорганизмов, широко распространенных в природе: Cytophaga — подвижных длинных палочек с заостренными концами, Celvibrio — изогнутых палочек, Celfacicula — коротких палочек. В расщеплении целлюлозы принимают участие миксобактерии, относящиеся к порядку Myxobacteriales: семейство Myxococcaceae (род Myxococcus), семейство Archangiaceae (род Archangium), семейство Polyangiaceae (род Polyandium), широко распространенные в почвах разных зон. В аэробных условиях клетчатку разлагают также актиномицеты и плесневые грибы, обитающие в относительно бедных почвах. К актиномицетам относятся представители родов Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, к грибам — представители родов Fusarium, Dematium, Chaetomium, Trichoderma, Vertillium, Aspergillus, Penicillium, Botrytis, Rhizoctonia, Myrothecium.. В разрушении целлюлозы участвуют и хитридиомицеты, среди которых много паразитов. Целлюлозные микроорганизмы выполняют огромную санитарную роль, разлагая клетчатку отмерших растений, благодаря чему в почве накапливается гумус, повышающий ее плодородие.

Для ветеринарии среди грибов, разрушающих клетчатку, особое значение имеет Stachybotris alternans, вызывающий тяжелое заболевание животных.

Весьма вредоносный разрушитель одревесневшей клетчатки (древесины) — домовой гриб Merulium lacrymans. Этот гриб, разрастаясь в древесине, приводит ее в полную негодность (трухлое состояние), разрушая деревянные постройки, особенно потолки и полы в животноводческих помещениях. бактерия нитрификация микроорганизм брожение Анаэробное разложение целлюлозы. Большинство представителей анаэробных целлюлозоразлагающих бактерий, найденных в природе, относятся к семейству Bacillaceae, роду Clostridium. Эти бактерии обитают в почвах, компостах, навозе, речном иле и сточных водах. Они устойчивы к кислотности и распрастранены не только в нейтральных, но и в кислых почвах. Типичный представитель рода, разлагающий целлюлозу при температуре 30 -40 С, — Clostridium omelianskii, впервые выделенный известным микробиологом В. Л. Омелянским в 1902 г. Этот микроорганизм имеет палочковидную форму (4−8*0,3−0,5 мкм), подвижен, образует толстые споры в клетке, поэтому спорообразующая клетка сильно раздувается и становится похожей на барабанную палочку.

Разлагать целлюлозу может мезофильный вид (температурный оптимум для роста 30 -40 С) — Cl. Cellobioparum и термофильный вид (температурный оптимум составляет 60 — 75 С) — Cl. termocellum. Эти бактерии хорошо используют целлюлозу, но на обычных средах, содержащих простые сахара, они развиваются слабо. Они плохо переносят даже несколько повышенные концентрации сахаров.

Следует указать, что в рубце жвачных животных находятся специфические облигатные анаэробные целлюлозоразлагающие бактерии. Они вызывают разложение целлюлозы кормов до глюкозы, которая затем сбраживается с образованием органических кислот (уксусной, пропионовой, масляной, молочной, муравьиной, янтарной и др.), спиртов и газов (СО2 и Н2). Разложение целлюлозы в рубце животных осуществляют кокковидные и палочковидные бактерии: Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Bacteroides succinogenes, Butyrovibrio fibrisolvens, Ruminobacter parvum. Бактерии рубца имеют большое значение в питании жвачных животных.

При анаэробном распаде целлюлозы первоначальный продукт ее гидролиза — глюкоза в дальнейшем подвергается сбраживанию, в результате чего возникает много органических веществ, состав которых различается у отдельных культур микроорганизмов:

Мезофилы:

Термофилы:

Раньше считали, что при брожении целлюлозы образуется также метан СН4. Однако современными исследованиями это опровергнуто. Метан образуется не бактериями, использующими полисахариды, а вторичным бактериальным населением, которое разлагает органические кислоты, возникшие в результате сбраживания целлюлозы.

Имеющиеся в растении простые сахара — монои дисахариды, а также низкомолекулярные полисахариды (крахмал, инулин, камеди и т. п.) легко разрушаются различными микроорганизмами.

Брожение пектиновых веществ. Разрушение отмерших растений происходит при активном участии микроорганизмов, вызывающих брожение пектиновых межклеточных веществ, связывающих растительные клетки. При нагревании пектиновые вещества приобретают студневидную консистенцию (пектис — студень). Возбудители этого брожения — Cl. pectinovorum — спорообразующие подвижные крупные палочки. Большое практическое значение пектиновокислое брожение имеет при мочке волокнистых растений (льна, конопли).

С46Н68О40 + n Н2О = СНО (СНОН) 4СООН + С6Н12О6 + С5Н10О5 + С5Н10О5 + СН3ОН + СН3СООН Спиртовое брожение вызывается дрожжевыми грибами, разлагающими сахара ферментом зимазой с образованием этилового спирта и углекислоты, по следующему уравнению:

C6H12O6=2CH3CH2OH+2CO2.

Дикие дрожжи широко распространены в природе, они живут на цветах, листьях и стеблях растений, особенно в большом количестве на плодах. Культурные дрожжи используются в хлебопечении. Кефир изготовляется также с участием дрожжей. Вся промышленность по изготовлению этилового спирта, различных вин, пива основана на деятельности дрожжей. В животноводстве применяются жидкие и сухие кормовые дрожжи, богатые белками, жиром и витаминами. Saccharomyces cerevisiae — пекарские, хлебные дрожжи — представляют собой овальные клетки величиной 8—10 мкм. Эти дрожжи вызывают верховое и низовое брожение. Верховое брожение происходит при температуре 14—24oС с обильным выделением газа, при этом дрожжи поднимаются вверх, образуя пленку. Этот вид брожения используется в хлебопечении и виноделии. Низовое брожение протекает при температуре 4—10 oС, дрожжи размножаются медленно в нижних слоях, используется в пивоварении.

Tarula utilis — кормовые дрожжи — крупные, круглые клетки, обладающие энергичным ростом, цитоплазма их богата жиром. Torula kephir — кефирные дрожжи — овальные и круглые клетки, сосредоточивающиеся в кефире колониями.

Молочнокислое брожение. Микробиологический характер этого процесса установил Л. Пастер. В результате молочнокислого брожения, главным образом сахара, а также многоатомные спирты и белки расщепляются до молочной кислоты. Схематически этот процесс можно представить следующими уравнениями:

1. гомоферментативное молочнокислое брожение, С6Н12О6=2СН3СНОНСООН (реакции гликолиза (пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса)).

2. гетероферментативное молочнокислое брожение, С6Н12О6=СН3СНОНСООН+СН3СН2ОН+СО2.

• (пентозофосфатный путь)
• 3. бифидоброжение,

С6Н12О6=3СН3СООН+2СН3СНОНСООН.

(реакции пентозофосфатного пути или пути Энтнера-Дудорова) Молочнокислое брожение — анаэробный процесс, протекающий без кислорода. Оно давно и широко используется человеком для изготовления различных молочных продуктов — масла, сыра, кефира, кумыса, простокваши. Приготовление силоса, квашение и соление овощей основано также на молочнокислом брожении. Возбудители этого брожения весьма широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, в животноводческих помещениях, на коже животных, в жилых помещениях.

Streptococcus lactis — шарообразные или овальные клетки этого микроба располагаются попарно, но чаще цепочками; образует 0,8—1% молочной кислоты. Bact. bulgaricum впервые выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши; это неподвижная длинная, не образующая спор палочка, оптимальная температура для нее 40—48oС, накапливает 3—3,5% молочной кислоты. Bact. acidophilum — морфологически и физиологически сходна с болгарской палочкой. Bact. casei— неподвижная палочка, встречаются короткие и длинные формы, располагающиеся цепочками. Bact. Delbrucki — неподвижная, длинная, бесспоровая палочка, накапливает более 2% молочной кислоты, а в среде с мелом до 10%, в промышленных условиях является продуцентом молочной кислоты. Bact. brassicum — основной возбудитель брожения при сквашивании капусты, накапливает около 2% молочной кислоты. Bact. cucumeris fermentati— возбудитель брожения при засолке огурцов, накапливает 1% молочной кислоты.

Все молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных микробов. На этом основано применение диетических молочнокислых продуктов для профилактики и лечения желудочно-кишечных заболеваний, вызванных гнилостными микробами у человека и новорожденных животных.

Уксуснокислое окисление — микробиологический процесс окисления этилового спирта в уксусную кислоту. Природу его впервые установил Л. Пастер, доказав ведущую роль в нем бактерий. Последние широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воздухе, на растениях, в жилых помещениях и на животноводческих фермах.

Род уксуснокислых бактерий — Acetobacter — состоит из 11 видов, среди них главной является Bact. aceti — уксусная палочка. Это неподвижная, короткая, бесспоровая, аэробная палочка, располагается изолированно, но чаще длинными цепочками.

При длительном хранении пива, сухих (не крепленных спиртом) вин на их поверхности появляется морщинистая пленка, носящая название «уксусная матка», или Mycoderma aceti. Она состоит из трех наиболее распространенных в природе уксуснокислых бактерий — Acetobacter aceti, A. pasteurianurn и A. kutringianurn. В промышленности уксус получают с использованием этих бактерий путем размножения их на буковых опилках, обильно увлажненных раствором этилового спирта.

Уксуснокислое брожение имеет важное практическое значение при силосовании кормов.

СН3СН2ОН+О2=СН3СООН+Н2О Маслянокислое брожение впервые изучил Л. Пастер, вызывается оно маслянокислыми микробами, разлагающими углеводы с образованием масляной кислоты, по следующему суммарному уравнению:

4С6Н12О6=3СН3СН2СН2СООН+2СН3СООН+8СО2+8Н2.

Маслянокислые микробы в большинстве анаэробы, они широко распространены в природе, их обнаруживают в почве, воде, воздухе, на растениях, продуктах питания и кормах. Одновременно с углеводами они разлагают жиры и белки, при этом вначале образуются промежуточные продукты — пировиноградная кислота, уксусный альдегид, затем масляная кислота и побочные продукты — ацетон, бутиловый спирт, углекислота, водород. Маслянокислое брожение вызывает около 25 видов микроорганизмов.

Основные из них: Clostridium butyricum, Cl. pasteurianum, Cl. pectinovorum, Cl. felsineum. Это подвижные крупные палочки с закругленными концами, образуют споры, приобретая характерную веретенообразную форму. В цитоплазме этих микробов содержится гликоген и гранулеза, поэтому они хорошо окрашиваются раствором йода в синий и бурый цвет. Споры микробов весьма устойчивы к теплу и могут переносить стерилизацию при температуре 120 oС, оставаясь живыми, например, в мясных и рыбных консервах. Размножаясь в консервах, они образуют газы, вызывающие вздутие банок (бомбаж). Одновременно в этих продуктах накапливаются и ядовитые вещества. Поэтому консервы с бомбажем в пищу непригодны.

Маслянокислое брожение нередко является причиной прогоркания семян подсолнечника, сои, прогоркание растительных масел и жиров животного происхождения. При накапливании в силосе масляной кислоты в количестве 0,3—0,4% он плохо поедается животными. Маслянокислые микробы участвуют в самосогревании влажного зерна, сена.

Ацетоноэтиловое брожение разложение крахмала, сахаров, а также спиртов и некоторых х кислот без доступа кислорода (брожение) и с образованием уксусной и муравьиной кислот, ацетона, этилового спирта, углекислого газа и водорода. Вызывается факультативным анаэробом — спороносной палочкой Clostridium acetoethylicum. Возбудитель А.-э. б. образует фермент пектиназу и поэтому вызывает разложение пектина растительных тканей, участвует в минерализации растительных остатков в почве и водоёмах. Промышленного значения А.-а. б. не имеет.

А. А. Имшенецкий.

С6Н12О6=СН3СН2ОН+СН3СООН+СНООН+СО2+Н2+СН3СОСН3.

Ацетонобутиловое брожение в качестве основных конечных продуктов трансформации углеводов получают ряд ценных веществ: бутиловый СН3СН2СН2СН2ОН и этиловый СН3СН2ОН спирты, ацетон СН3СОСН3, изопропиловый спирт СН3СНОНСН3, а также уксусную и масляную кислоты. Возбудитель этого брожения — Clostridium acetobutylicum.

Суммарная схема ацетонобутилового брожения имеет следующий вид:

С6Н12О6 = СН3СН2СН2СН2ОН + СН3СОСН3 + СН3СН2ОН + СН3СООН + СН3СНОНСН3 + СН3СН2СН2СООН + СО2 + Н2.

Ацетонобутиловые бактерии значительно более требовательные к среде организмы, чем маслянокислые. Они нуждаются в готовых аминокислотах и витаминах. Характер конечного продукта этого брожения обуславливается как видовой принадлежностью используемого микроорганизма, так и внешними условиями: составом питательной среды, рН и температурой.

Этот вид брожения широко используют в промышленном производстве ацетона и бутилового спирта из кукурузной муки или другого крахмалистого сырья. Ацетон применяют для производства искусственного шелка и кожи, фотографических пленок, искусственного цемента и др. продуктов. Бутиловый спирт используют в производстве лаков. Газы, образующиеся при ацетонобутиловом брожении, идут на синтез метилового спирта СН3ОН.

Разрушение жира (сбраживание жира) и высокомолекулярных кислот жирного ряда.

Жиры и жирные кислоты подвергаются трансформации под влиянием микроорганизмов. Первая стадия расщепления жира — гидролиз, осуществляемый ферментом липазой. Сущность этого процесса может быть показана на примере тристеарина:

С3Н5(С18Н35О2)3+3Н2О=С3Н5(ОН)3+3С18Н36О2.

Подобным образом происходит разрушение жиров и другого химического состова. Образующиеся в результате гидролиза глицерин и жирные кислоты претерпевают дальнейшие превращения вплодь до полного окисления. Высокомолекулярные жирные кислоты труднорастворимы и окисляются очень медленно.

Жиры входят в состав всех растительных и животных клеток, причем некоторые ткани и органы особенно богаты этими соединениями. Как и др. составные части тканей, жиры расщепляются микроорганизмами почвы. Многие аэробные и анаэробные бактерии и грибы известны как разрушители жиров.

Наиболее энергично разрушаюет жиры Pseudomonas fluoresens — бесспоровая подвижная палочка, образующая на питательной среде зеленоватый пигмент. В разложении жира также участвуют Clostridium sporogenes, Clostridium perfrigens, Pseudomonas pyacyanea, Serratia marcescens, представители родов Bacillus (Bac. mycoides, Bac. mesentericus) и многие другие микроорганизмы. Эти организмы не только разлагают жир на глицерин и жирные кислоты, но и окисляют последние до СО2 и Н2О. В разложении жира и жирных кислот принимают участие такие грибы, как Oidium lactis, плесневые грибы родов Aspergillus и Penicillium и др.

Превращение микроорганизмами фосфора, железа и серы. Фосфор входит в состав белков и липоидов. Особенно много его в ядрах клеток, головном мозге человека и животных. Микроорганизмы, участвующие в превращении фосфора, живут в почве, воде. Их роль сводится к двум процессам: минерализации фосфора, входящего в состав органических веществ, и превращению фосфорнокислых солей из слаборастворимых в хорошо растворимые. Минерализацию фосфора вызывают гнилостные бактерии, в частности Вас. megatherium. Образующаяся при этом фосфорная кислота связывается со щелочами почвы и превращается в слаборастворимые соли кальция, железа, магния и, следовательно, малодоступные для растений. В дальнейшем под действием почвенных кислотообразующих бактерий, особенно нитрифицирующих, эти соли превращаются в растворимые соединения фосфорной кислоты, доступные для растений.

Железо входит в состав белка гемоглобина, содержащегося в эритроцитах. Этим объясняется его важная роль в процессе дыхания человека и животных.

Основные представители железобактерий — нитчатые бактерии родов Crenotrix, Chlamydothrix, Cladothrix. Эти бактерии представляют длинные нити, покрытые общим слизистым влагалищем, в котором отлагается гидрат окиси железа. После отмирания бактерий образуется болотная и озерная железная руда, залегающая островами в десятки и сотни квадратных метров. Железобактериям принадлежит важная роль в образовании железомарганцевых отложений в природе.

В состав белка растительного и животного происхождения входит и сера, этим объясняется важность этого элемента в круговороте веществ.

Бактерии, усваивающие соединения серы, называют серобактериями. Живут они в почве, воде, навозе. При разложении в почве органических серосодержащих веществ, а также при восстановлении солей серной, сернистой и серноватистой кислот образуется сероводород, ядовитый для растений и животных. Этот газ превращается в безвредные, доступные для растений органически соединения серобактериями.

Вывод

Знания в области микробиологии имеют большое значение для практической деятельности агрохимиков и почвоведов. Интенсификация земледелия связана с широким применением минеральных удобрений, химических средств защиты растений, специализированных севооборотов, рациональных способов обработки почв, мелиорацией земель и т. п. Всё это прямо или косвенно приводит к изменениям характера микробиологических процессов, структуры микробных сообществ и биологической активности почв. В решении проблемы охраны и рационального использования окружающей среды микробиологии также принадлежит особое место, которое определяется той исключительной ролью, которую микроорганизмы играют в разложении органического вещества на Земле. Именно они являются решающим звеном в цепи круговорота вещества на нашей планете.

В связи с этим возникает необходимость глубокого анализа характера микробиологических процессов в почвах, знания функций микроорганизмов, умения оценивать возможные последствия того или иного воздействия на биологическую активность почвы с тем, чтобы правильно прогнозировать наиболее перспективные из них.

Библиографический список

• 1. Агрономичекая микробиология / Под ред. Г. С. Муромцева. — Л.: Колос, 1976.
• 2. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М.: Агропромиздат, 1987. — 368с.
• 3. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М.: Наука, 1972. — 344с.
• 4. Емцев В. Т., Мишустин Е. Н. Микробиология. М.: Дрофа, 2005. — 446с.