Обонятельная сенсорная система

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в участке верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах.

Обонятельный эпителий лежит в стороне от главного дыхательного пути, поэтому при поступлении ароматных веществ человек делает глубокие вдохи и принюхивается.

Толщина эпителия представляет приблизительно 100- 150 мкм, диаметр расположенных между опорными клетками рецепторных клеток — 5- 10 мкм. Обонятельные рецепторы — это первичные биполярные сенсорные клетки. Общее их количество у человека около 100 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки есть сферическое утолщение. Это нюховая булава. Из нее выступает по 6- 12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкость, которая производится обонятельными железами. Благодаря обонятельным волоскам площадь рецептора, который контактирует с молекулами ароматных веществ, увеличивается в десятки раз. Вероятно, что обонятельные волоски владеют и двигательной функцией, при этом повышается надежность захватывания молекул ароматных веществ и контакта с ними. Обонятельная булава есть важным цитохимическим центром обонятельной клетки: в ней генерируется рецепторный потенциал.

Обонятельные рецепторы принадлежат к хеморецепторам. Молекулы ароматного вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, которая приводит к взаимодействию со специализированными рецепторными белками мембран. Вследствие цепи реакций, в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а потом — импульсное возбуждение, которое передается волокнами обонятельного нерва в обонятельную луковицу — первичный нервный центр обонятельного анализатора. С помощью электродов можно получить електроольфактограму. Электроды расположены непосредственно на поверхности обонятельного эпителия и регистрируют суммарную электрическую активность их. Монофазная отрицательная волна с амплитудой до 10 мВ и продолжительностью несколько секунд возникает даже при кратковременном действии ароматного вещества. Большей частью на електроольфактограмі можно заметить небольшую позитивность, которая передует основной отрицательной волне, а при достаточной продолжительности влияния регистрируется большая отрицательная волна в ответ на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленную волну накладываются быстрые осцилляции, которые отображают синхронные импульсные разряды значительного количества рецепторов.

Как свидетельствуют результаты микроэлектродных исследований, единичные рецепторы отвечают увеличениям частоты импульсации, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый рецептор может реагировать на большое количество ароматных веществ, но преимущество он отдает некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, которые реагируют на разные группы веществ, могут основываться расшифровывание обонятельных раздражителей и их распознание в центрах анализатора нюха. Адаптация в анализаторе нюха происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минут) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации ароматного вещества. Существует перекрестная адаптация, которая заключается в том, что при продолжительном поступлении ароматного вещества повышается порог чувствительности не только к нему, а и к другим веществам. При электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры электрического ответа, который регистрируется при действии запахов, зависят от вида ароматного вещества. При разных запахах изменяется и пространственная мозаика возбужденных и приостановленных участков обонятельных луковиц. Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно большая: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной или несколькими молекулами ароматного вещества, а возбуждение небольшого количества рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности влияния вещества (граница разности) оценивается человеком довольно грубо (наименьшая разность относительно силы запаха представляет 60% от ее предыдущей концентрации). Одной из наихарактернейших особенностей обонятельного анализатора есть то, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону коры большого мозга.