Процесс дыхания. 
Биология медоносной пчелы и пчелиной семьи

При дыхании воздух через дыхальца проникает в главные трахейные стволы и далее по разветвлениям трахей меньшего диаметра достигает трахеол, через которые и осуществляется отдача кислорода тканям и непосредственно клеткам.

Большинство насекомых совершают дыхательные движения, состоящие из ритмичных сжатий и расширений брюшка. Так, брюшко пчелы во время таких движений увеличивается в длину на 12%, а в ширину — на 2,5%. Движения брюшка обеспечивают механическую вентиляцию трахейной системы. При расширении брюшка давление внутри воздушных мешков значительно снижается, что ведет к засасыванию воздуха через дыхальца. Объем воздуха в воздушных мешках и трахейных стволах при интенсивном дыхании увеличивается и уменьшается на 1/3 их общего объема. Ритм дыхательных движений, а следовательно, и интенсивность трахейной вентиляции зависят от внешних условий и состояния пчелы. Так, спокойно сидящая пчела совершает 40 дыхательных движений в минуту, вернувшаяся из полета — до 150. Наиболее интенсивны дыхательные движения у пчелы во время полета.

Установлено, что вентиляция трахейной системы у пчелы носит направленный характер — воздух входит в одни дыхальца и выходит через другие. Воздух в тело пчелы попадает через брюшные дыхальца в момент расслабления брюшка. При сжатии брюшка воздух перегоняется из брюшка в грудь. Брюшные дыхальца в этот момент закрыты, а проподемальные открыты. Отработанный воздух выходит через проподемальные дыхальца. При полете воздух поступает в трахейные стволы через брюшные и первое грудное дыхальца, а выходит через проподемальные.

Помимо дыхательных движений трахейная система вентилируется еще дополнительно движениями мышц при полете. Воздушные мешки в голове вентилируются за счет изменений кровяного давления: при повышении его воздушные мешки сжимаются, выталкивая воздух, при снижении — раздуваются.

У пчел при выдохе воздушные мешки брюшка спадают, что создает хорошие условия для отсасывания воздуха из трахей в мешки во время выдоха. Тем самым воздушные мешки выполняют роль резервуаров, в которых воздух при вдохе накапливается, а затем при выдохе, главным образом во время фазы сжатия, несколько продвигается в трахеи.

С фазой сжатия связана ритмичная работа дыхалец, которые открываются и закрываются синхронно с общими дыхательными движениями пчелы. Ритмическая работа дыхалец и дыхательные движения брюшка регулируются как нервным, так и химическим путем. Повышение концентрации С0₂ в атмосфере приводит к открыванию дыхалец на длительное время. Недостаток кислорода также стимулирует дыхательные движения брюшка пчелы.

С помощью дыхательных движений при открытых дыхальцах воздух легко проникает в крупные трахеи. Проникновение же его в тонкие трахеи и трахеолы путем нагнетания невозможно вследствие огромного капиллярного сопротивления. В этом случае согласно диффузной теории А. Крота (1920) транспортирование 0₂ и С0₂ по трахейной системе осуществляется благодаря процессам газовой диффузии. Движущая сила диффузии — разность парциальных давлений газа в атмосфере и в концевых разветвленных трахеях. Парциальное давление кислорода выше в атмосфере и ниже в тканях, испытывающих потребность в этом газе. В результате возникают диффузионные потоки кислорода, направленные внутрь тела насекомого.

Процесс газообмена в мельчайших трахеях и трахеолах установлен и детально изучен В. Б. Уигглсуорсом (1930). Обычно кончик трахеолы заполнен жидкостью. Наблюдения В. Б. Уигглсуорса показали, что высота столбика этой жидкости определяется потребностями тканей в кислороде. Если мышечная ткань находится в покое, то столбик жидкости в обслуживающих мышцу трахеолах достаточно длинен. Если же мышца переходит в активное состояние и начинает сокращаться, то столбик жидкости укорачивается, воздух проходит на его место и снабжение мышечных волокон кислородом улучшается в связи с их возрастающими потребностями. Чем больше недостаток кислорода, тем полнее освобождаются трахеолы от жидкости. Изменение величины столбика жидкости в трахеолах — это саморегулирующийся процесс, обеспечивающий усиление доставки воздуха к клеткам при повышенной потребности в кислороде.

Вентиляция трахейной системы обеспечивает не только поступление в организм 0₂, но и удаление из него С0₂. Это достигается как при дыхательных движениях (путем выдыхания), так и с помощью диффузии через кожу. Последний способ имеет немаловажное значение ввиду того что диффузия С0₂ через ткани совершается в 36 раз интенсивнее, чем 0₂. Вместе с тем большая часть С0₂ удаляется через трахейную систему в газообразном состоянии и до 25% его выводится из организма диффузно.

При сравнении строения дыхательной и кровеносной систем отмечается взаимная отрицательная связь между ними: кровеносная система медоносной пчелы развита слабо и за исключением аорты никаких кровеносных сосудов не имеет; напротив, трахейная дыхательная система сильно развита, мельчайшие разветвления ее проникают в самые отдаленные части тела. Такое различие в строении дыхательной и кровеносной систем определяется их функциями: кровеносная система в основном разносит по телу питательные вещества и выводит продукты распада, а дыхательная система выполняет функцию газообмена, доводит до клеток тела кислород, обеспечивая тем самым процесс окисления, и удаляет из тела продукты окисления — С0₂.

Биохимически дыхание представляет собой окислительный процесс, идущий за счет кислорода воздуха и сопровождающийся выделением С0₂. В процессе окисления участвуют окислительные ферменты оксидазы. Он сопровождается постепенным распадом белков, жиров или углеводов и выделением энергии. Освобождающаяся при этом энергия идет на поддержание жизнедеятельности организма. Этим определяется физиологическая необходимость дыхания.

Так как при дыхании поглощаемые и выделяемые вещества газообразны, процесс дыхания называется также газообменом, являющимся одним из звеньев общего обмена веществ. В понимании обменных процессов, происходящих в организме, большое значение имеет дыхательный коэффициент — отношение количества выделенного С0₂ к количеству поглощенного кислорода. Вычисление дыхательного коэффициента позволяет установить, какие вещества используются для окисления во время дыхания пчелы. При полном окислении углеводов он равен 1, белков — 0,78—0,82, жиров — 0,7.

Дыхательный коэффициент у пчел зависит и от их возраста. У молодых пчел, выкармливающих личинок и усиленно потребляющих белковый корм — пыльцу, дыхательный коэффициент 0,7. У летных пчел, питающихся главным образом сахаром, в состоянии покоя и при непродолжительном полете дыхательный коэффициент равен 1. В зимний период, когда пчелы используют для питания преимущественно мед, дыхательный коэффициент равен 0,94.

На величину дыхательного коэффициента влияет температура окружающей среды. Максимальной величины он достигает при 17 °C, минимальной — при 32 °C.

Потребность пчел в кислороде изменяется в зависимости от их состояния, от температуры и влажности наружного воздуха, количества пчел в семье, состояния их гнезда и др.

У отдельно взятых пчел вне гнезда семьи потребление кислорода возрастает с повышением внешней температуры. Как правило, повышение температуры на 10 °C увеличивает интенсивность дыхания насекомого и потребление кислорода в 2—3 раза.

Среди других внешних факторов, влияющих на газообмен и потребление кислорода, следует сказать о влажности. В условиях пониженной влажности, когда возникает угроза быстрого испарения воды из организма, насекомые часто закрывают дыхальца. Это приводит к снижению интенсивности дыхания.

Потребление пчелами кислорода резко повышается с изменением их активности. Так, у летящей пчелы поглощение кислорода увеличивается в 500 раз и более по сравнению с полным покоем.

Профессор В. В. Алпатов установил, что за 1 мин пчела, находившаяся в сосуде, потребляет следующий объем кислорода, мм³:

Потребность пчелиной семьи в кислороде складывается из потребности самих пчел и их расплода, находящегося в разных стадиях развития. Ученые установили, что в нормальном состоянии для семьи пчел (вместе с расплодом) требуется в активный летний период около 20 л воздуха в 1 ч (на 1 кг пчел), а зимой — лишь около 4 л.

Особенно велика потребность пчелиной семьи в кислороде во время выполнения интенсивных работ по выращиванию расплода, выделению воска и строительству сотов, переработке нектара в мед.

При низких температурах наружного воздуха пчелы уплотняются на сотах и формируют клуб. В таких условиях пчелы не могут интенсивно снабжаться кислородом, что выработало у них способность нормального существования при повышенных концентрациях С0₂.

Так, семьи пчел (без расплода), помещенные в сплошные фанерные ящики, свободно переносили снижение кислорода до 9,8%, при этом содержание С0₂ колебалось от 13,1 до 2,9%. В опытах профессора А. Ф. Губина пчелы в замкнутой колбе стали погибать лишь после того, как концентрация кислорода снизилась до 5%, а содержание С0₂ возросло до 9%. Но и при таком составе воздуха некоторые пчелы продолжали жить в течение 2—3 дней. Небольшие группы пчел, находящиеся на открытом воздухе, съедали запас корма и значительно быстрее погибали, чем помещенные в замкнутый сосуд. Эти различия произошли по причине того, что у пчел в условиях недостатка кислорода резко снижается обмен веществ.

На интенсивность обмена веществ и потребление кислорода огромное влияние оказывает состояние пчелиной семьи. Беспокойство пчел, вызванное любым фактором, резко повышает обмен веществ.

Так же повышается обмен веществ при помещении пчел в условия, к которым они не приспособились в процессе эволюции. Так, закрытие летка в улье в теплое время года вызывает резкое беспокойство, повышение температуры и даже гибель пчел. Поэтому при недостаточной вентиляции улья во время перевозки семей при высоких температурах пчелы легко «запариваются» — становятся мокрыми и погибают.