Генетика лесных растений как часть лесного ресурсоведения. 
Краткая история развития генетики лесных фитоценозов

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, учение о лесе, совокупность знаний о природе леса; научно-теоретическая часть лесоводства. Одновременно лесоведение рассматривают и как научную дисциплину в цикле естественных наук.

Лесоведение и лесоводство, по выражению выдающегося русского учёного-лесовода Г. Ф. Морозова (1867 — 1920), связаны одно с другим глубочайшими корнями. Лесоведение как учение о природе леса оформилось в начале 20 в. в недрах лесоводства благодаря Морозову и получило дальнейшее развитие особенно во 2-й половине столетия. В развитии лесоведения большую роль сыграли (с середины 20 в.) идеи основоположника биогеоценологии учёного В. Н. Сукачёва, способствовавшие расширению и углублению комплексных исследований по изучению леса, его биологии и экологии. Научные идеи Морозова и Сукачёва получили мировое признание. Значительный вклад в развитие лесоведения внесли также учёные Г. Н. Высоцкий, Л. А. Иванов, М. Е. Ткаченко, Н. В. Третьяков, А. В. Тюрин, П. С. Погребняк и др., их ученики, а также последующие поколения исследователей.

Высоцкий (1865 — 1940) разрабатывал учение о лесной пертиненции, главным образом о влиянии леса на климат и почву. Широко известен его крылатый тезис «Лес иссушает равнины и увлажняет горы», получивший впоследствии определённые уточнения. Иванов (1871 —1962), будучи крупным учёным в области физиологии растений, большое внимание уделял физиологии древесных пород, особенно их отношению к свету и влаге, фотосинтетической роли леса. Ткаченко (1878—1950) внёс ценный вклад в изучение роли леса в почвообразовании, способствовал расширению исследований водоохранных лесов. Третьяков и Тюрин установили важные природные закономерности в строении древостоев, выраженные в строгих математических формулах. Сукачёв, Погребняк и их школы разрабатывали лесную типологию, развивая разные аспекты учения Морозова о типах насаждений. селекционный полиплоид фитоценоз генетика Лесоведение рассматривает вопросы биологии леса и составляющих его лесных сообществ, экологии (взаимосвязи между лесом и климатом, почвой и биотическими факторами), изучает закономерности в возобновлении и формировании леса, процессы смены древесных пород и др. компонентов леса (подлеска, напочвенного покрова и пр.), типы леса и их изменения в пространстве и во времени, охватывает природу леса в целом.

Иногда понимают лесоведение в широком смысле. По мнению Ткаченко, лесоведение — свод знаний, составленный по материалам нескольких лесхоз дисциплин и ряда общих наук, на которые опирается лесоводство. В этом смысле Л. включает дендрологию и физиологию древесных пород, лесную метеорологию и почвоведение, фитопатологию и энтомологию, отдел таксации леса, касающийся закономерностей в строении древостоев. Следуя этому широкому толкованию, в лесоведение включают биохимию лесных растений, лесную генетику, теоретическую часть лесной пирологии, учение о древесине и др. продуктах леса (лесное ресурсоведение), учение о природе вырубок, гарей и др.

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

Следует различать:

• 1) изменения в пределах одного фитоценоза, не приводящие к последовательной смене эдификаторов сообщества, к резким изменениям его видового состава, структуры и других особенностей и
• 2) изменения, выражающиеся в смене одних сообществ другими.

Первые изменения фитоценозов В. Н. Сукачев (1942) предложил называть динамикой фитоценозов, вторые — смену одного фитоценоза другим — динамикой растительного покрова. Несомненно, изменения второго рода подготавливаются изменениями, протекающими в пределах определенного фитоценоза, хотя и качественно отличны от них.

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

а) Суточные изменения — связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

б) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Они могут рассматриваться как проявления структурных особенностей фитоценоза («ярусность во времени», по выражению В. В. Алехина).

Весной — ранние эфемероиды, летом — позднелетние травы, кустарники, деревья.

в) Флюктуационные (погодичные или разногодичные) изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т. е. с изменением метеорологической обстановки по годам.

От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам. Их характерные признаки (Работнов, 1968): обратимость изменений растительности, точнее, возврат фитоценоза к состоянию, близкому к исходному, различная ориентированность изменений в отдельные годы, устойчивый флористический состав, отсутствие внедрения новых доминантов — инвазий, ведущих к направленным сменам сообществ.

г) Возрастные изменения — вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции, потому что отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса.

Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова (не выходящими за рамки одного фитоценоза, например ельника-кисличника). Однако изменения фитосреды, т. е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

Циклы онтогенетических смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

• д) «возобновительные» изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза. Обильное семенное возобновление приводит к развитию значительного количества проростков, что меняет условия существования растений травяного и мохового ярусов и, следовательно, вызывает изменения в микроценозах, или працеллах, входящих в состав леса. Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания. Периодическое массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п., приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов и к их приживанию в фитоценозе.
• е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор по изореагентам, которые обычно состоят из одного или нескольких биотипов.

Биотип — совокупность всех генетически однородных особей вида, одинаково или по-разному реагирующих на особенности природных условий. Изореагенты — это группы биотипов, одинаково реагирующие на условия среды, т. е. имеющих одинаковые признаки, независимо от их генетических особенностей.