Действие закона Харди-Вайнберга

Действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании

Рассмотрим действие закона Харди-Вайнберга при неполном доминировании на примере наследования окраски шерсти у лис. Известно, что основное влияние на окраску шерсти у лисиц оказывает ген А, который существует в виде двух основных аллелей: А и а. Каждому возможному генотипу соответствует определенный фенотип:

АА — рыжие, Аа — сиводушки, аа — черно-бурые (или серебристые) На заготовительных пунктах пушнины в течение многих лет (в России с XVIII века) ведется учет сданных шкурок. Откроем книгу учета сданных шкурок лис на одном из заготовительных пунктов Северо-Востока России и выберем произвольно 100 идущих подряд записей. Подсчитаем число шкурок с различной окраской. Предположим, что получены следующие результаты: рыжие (АА) — 81 шкурка, сиводушки (Аа) — 18 шкурок, черно-бурые (аа) — 1 шкурка.

Подсчитаем число (абсолютную частоту) доминантных аллелей А, учитывая, что каждая лиса — диплоидный организм. Рыжие лисы несут по 2 аллеля А, их 81 особь, всего 2АЧ81=162А. Сиводушки несут по 1 аллелю А, их 18 особей, всего 1АЧ18=18А. Общая сумма доминантных аллелей NА = 162 + 18 = 180. Аналогичным образом подсчитаем число рецессивных аллелей а: у черно-бурых лис 2аЧ1=2а, у сиводушек 1аЧ18=18а, общая сумма рецессивных аллелей Nа = 2 + 18 = 20.

Общее число всех аллелей гена, А = NA + Na =180 + 20 = 200. Мы проанализировали 100 особей, у каждой по 2 аллеля, общая сумма аллелей равна 2 Ч 100 = 200. Число аллелей, подсчитанных по каждому гено/фенотипу, и число аллелей, подсчитанных по общему количеству особей, в любом случае равно 200, значит, расчеты проведены правильно.

Найдем относительную частоту (или долю) аллеля, А по отношению к общему количеству аллелей:

рА = NA: (NA + Na) = 180: 200 = 0,9.

Аналогично найдем относительную частоту (или долю) аллеля а:

qa = Na: (NA + Na) = 20: 200 = 0,1.

Сумма относительных частот аллелей в популяции описывается соотношением:

рА + qa = 0,9 + 0,1 = 1.

Приведенное уравнение является количественным описанием аллелофонда данной популяции, отражает его структуру. Поскольку в книге учета особи представлены случайным образом, и выборка в 100 особей достаточно большая, то полученные результаты можно обобщить (экстраполировать) на всю популяцию.

Рассмотрим изменение структуры аллелофонда (то есть частот всех аллелей) и генофонда (то есть частот всех генотипов) данной популяции при чередовании поколений. Все самцы и самки дают аллели, А и, а в соотношении 0,9А: 0,1а.

В этом отличие генетики популяций от классической генетики. При рассмотрении законов Менделя изначально задавалось соотношение 1А: 1а, поскольку родители всегда были гомозиготны: АА и аа.

Для нахождения относительных частот генотипов составим решетку Пеннета. При этом учтем, что вероятность встречи аллелей в зиготе равна произведению вероятностей нахождения каждого аллеля.

Найдем итоговые относительные и абсолютные частоты генотипов и фенотипов:

Сравнивая полученный результат с первоначальным состоянием популяции, видим, что структура аллелофонда и генофонда не изменились. Таким образом, в рассмотренной популяции лис закон Харди-Вайнберга выполняется с идеальной точностью.