Вопрос №5. Вторичные изменения химического состава и свойства оболочки. 
Биологическое значение этих процессов?

Для многих клеток отложение новых слоев оболочки прекращается с прекращением роста клетки. У других клеток отложение оболочки изнутри продолжается и по достижении окончательного размера. При этом толщина клеточной стенки увеличивается за счет наложения, а объем полости клетки сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения клеточной стенки, а сама оболочка называется вторичной. Вторичная оболочка выполняет главным образом механическую функцию. Наиболее обычна она в клетках опорных тканей. Химический состав вторичной оболочки иной, чем у первичной. В ней содержится меньше воды, а количество целлюлозы достигает 40−50% от массы сухого вещества.

Вторичная оболочка иногда откладывается неравномерно. У части сосудов она имеет вид отдельных колец или спиралей. Это позволяет клеткам сохранить способность к растяжению в длину. Стенки клеток, имеющие вторичные утолщения, часто одревесневают вследствие отложения в их матриксе лигнина.

Виды вторичного изменения клеточной оболочки.

1. Состав клеточной оболочки молодых растущих клеток, как правило, целлюлозно-пектиновый (процент целлюлозы варьирует). Такие оболочки очень прочны и эластичны за счет распределения микрои макрофибрилл клетчатки.

Клетчатка как запасное вещество (ее используют в пищу только некоторые крупные животные) не используется растением для жизнедеятельности, в запасе может откладываться полуклетчатка или гемицеллюлоза. Пример — наличие ее в плодах фиников под кожицей. Целлюлозно-пектиновые клеточные оболочки не изменяются в крепких кислотах, даже в «Царской водке». Обнаружить такого состава клеточные оболочки можно специальным реактивом — хлор-цинк-йод.

Хлористый цинк переводит клетчатку в амилоидное состояние, не меняя ее молекулярного состава, а затем йод окрашивает клетчатку (как и все другие углеводы) в грязно-синий цвет.

Растения, имеющие в большом количестве ткани с преобладанием клетчатковых оболочек, относят к текстильным (прядильным): волоски в коробочках хлопчатника, стебли льна, кенафа, кендыря, рами, конопли, крапивы и т. д. Лучшие из них — хлопчатник, лен.

2. Одревеснение — наиболее распространенное видоизменение клеточной оболочки. На первичную клетчатковую оболочку откладывается лигнин — это стойкое вещество придает оболочке большую прочность, но хрупкость на излом.

Лигнин может откладываться на первичную оболочку с внутренней части клетки ровными слоями (путем аппозиции) или внедряться между мецеллами клетчатки первичной оболочки (путем интуссепции), формируя вторичную оболочку.

Клетки с одревесневшими (лигниновыми) оболочками составляют ткани, несущие в растении основную опорную функцию.

В таких вторичных оболочках могут быть простые щелевидные или ветвистые поровые каналы.

Характерный реактив на одревесневшую оболочку флороглюцин (таннид — дубильное вещество из бурых водорослей) плюс концентрированная соляная (или серная) кислота. Оболочки приобретают красновато-малиновый цвет.

Сернокислый анилин одревесневшие оболочки окрашивает в ярко-лимонный цвет.

3. Опробковение наблюдается в большинстве случаев у древесных растений, эти клетки входят в комплекс тканей, выполняющих защитную функцию.

Клетка продуцирует суберин на внутреннюю первичную оболочку, занимая всю ее полость. Содержимое клетки быстро отмирает, она становится целиком непроницаема для газа и воды.

Опробковевшие клетки, в отличие от одревесневших, не имеют поровых каналов, плотно прилегают друг к другу, изолируют внутренние части органа от внешних условий.

Характерные реакции на опробковение:

• а) судан III окрашивает в ярко-коричневый цвет;
• б) фенол — в грязно-серый.