Регулирование численности популяции

Популяция — совокупность особей одного вида, в течение длительного времени (большое число поколений) населяющих определенное пространство и способных свободно скрещиваться (панмиксия).

Любая популяция обладает следующими особенностями:

• 1) существование ее на протяжении большого числа поколений;
• 2) наличие определенной степени панмиксии, т. е. свободного скрещивания особей;
• 3) определенная степень изоляции популяции.

Популяции имеют определенные экологические характеристики, которые отсутствуют у отдельных ее членов, а именно:

• 1) своя особая ниша, занимаемая популяцией;
• 2) численность и биомасса популяции;
• 3) динамические характеристики популяции — рождаемость, скорость роста, смертность, выживаемость.

Экологическая ниша — это совокупность всех требований популяции к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и места, где эти требования выполняются. Другими словами экологическая ниша отражает функциональную роль популяции в сообществе живых организмов.

Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов. Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей. В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы. Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, — целых 50% от существующего состава популяции. С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы. В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству. Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например, в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность. Плотность — это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства. Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га, население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м². Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Выше перечисленные характеристики относятся к статическим.

Численность популяций в природе редко остается постоянной. Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия — естественная убыль особей равна их возобновлению.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов:

• 1) рождаемости;
• 2) смертности;
• 3) иммиграции новых особей из других популяций;
• 4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции. Эти характеристики называются динамическими.

Торможение размножения В частности, конкуренции внутри популяции с ее нежелательными последствиями можно избежать, если при возрастании плотности популяции животные как бы автоматически будут затормаживать свое размножение. Так происходит в группах самых различных животных. Скажем, у круглых червей (класс Nematoda), например, у свекловичной нематоды (Heteroderu schachtii), превышение некоторой предельной плотности приводит к ее последующему снижению. В отношении вредителей пищевых продуктов известно, что собственные выделения этих насекомых, засоряющие их пищу, вызывают при чрезмерном росте популяции снижение плодовитости самок и потенции самцов; типичный пример — мучные хрущики (род Tribolium). У мелких грызунов с повышением плотности популяции снижается число детенышей в пометах, но на готовность к спариванию этот факт не влияет Исключительно интересные механизмы, приводящие к упорядочению конкуренции, демонстрируют нам особенности поведения животных внутри популяции, а именно иерархия ее членов и их территориальное поведение. В обоих случаях часть особей популяции почти или совсем исключается из участия в конкурентной борьбе за удовлетворение какой-либо жизненной потребности при ограниченных для этого возможностях. В результате такие животные бывают вынуждены отселиться, мигрировать или погибнуть, тогда как оставшиеся получают полный доступ к наличным ресурсам. Благодаря этому часть популяции приобретает прочные шансы на выживание, другая же часть ее, обычно представленная заведомо слабейшими членами сообщества, приносится в жертву.

Рождаемость — это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год. В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость — теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами. Экологическая, или реализуемая рождаемость — появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость. Смертность — гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность — гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды. Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции. По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды. При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается. Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и т. д.). Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом. Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах. Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.). Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.). Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический. Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический — S-образной. У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов. В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии. Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся. Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость. При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче. Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам. Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище. При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания. У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности. Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, — это миграция (или расселение). Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились. Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции. Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.

В целом, численность популяции и скорость ее роста (скорость ее изменения, динамика численности) являются лабильными параметрами, высокочувствительными к воздействию абиотических, биотических и антропогенных факторов. Поэтому человек должен очень хорошо представлять себе все особенности той популяции, которая как-то эксплуатируется, чтобы обеспечить стабильное длительное ее существование. Сложность этой задачи увеличивается в силу многочисленных связей между популяциями разных видов, населяющих одну и ту же территорию.

Механизмы торможения роста численности популяций Выделяют три механизма торможения роста численности популяций. Например, при возрастании плотности популяции:

• а) повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
• б) усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны, и смертность увеличивается;
• в) происходят изменения генетического состава популяции, например быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, в сокращении ареала и т. д. В настоящее время из-за антропогенного воздействия на биосферу остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции:

• 1) правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы);
• 2) запрещение охоты на некоторые виды животных;
• 3) регулирование вырубки леса и др. В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, причем часто вредных для человека болезнетворных организмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т. д. Динамические характеристики популяции включают рождаемость, смертность, скорость популяционного роста.

Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению, которая характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, хотя и условный показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. На практике такая высокая плодовитость не реализуется по разным причинам.

Смертность популяции — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине.

Скорость популяционного роста выражается в приросте популяции и темпе роста популяции, где прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным. Темп прироста популяции — средний ее прирост за единицу времени.

Смертность. Если прослеживать судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Этот процесс, называемый смертностью, может характеризовать отдельные популяционные подгруппы или же популяцию в целом.

Смертность организмов проявляется даже в тех случаях, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности, природа которой связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В иных случаях смертность может сильно меняться в зависимости от условий внешней среды (например, условий питания, загрязненности, вследствие действия неблагоприятных абиотических факторов).

В определенной мере смертность — это показатель, противоположный рождаемости. Смертность, как и рождаемость, выражается числом особей, погибших за данный период времени, но чаще в виде относительной или удельной величины. Такой величиной может быть процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.

Известно, что каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых присущих данному виду пределах.

Представленные на рисунке кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат — число выживших особей.

Кривые выживания подразделяют на три общих типа.

Кривая I типа. Сильно выпуклая кривая характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Такой тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Кривая III типа. Крайний вариант — сильно вогнутая кривая. Она получается, если смертность очень высока на ранних стадиях жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат рыбы, устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также дубы. Смертность очень велика у свободно плавающих личинок и прорастающих желудей. Но как только особи подрастают и хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

Кривая II типа. К промежуточному типу относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых выживаемость постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика), однако слегка вогнутые или сигмовидные (волнообразные) кривые всегда характерны для многих видов птиц, мышей, кроликов и других организмов.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов, которые заботятся о потомстве, значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин, которые не заботятся о потомстве. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.

Форма кривой выживания очень часто изменяется при изменениях плотности популяции. При возрастании плотности она становится более вогнутой, иными словами, при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Популяционные циклы. Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.

Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.

Экологические стратегии популяций. Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия — ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т. е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки).

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро — в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами. К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников — пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов — ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных — лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог. K-стратегия — этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т. ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений — все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

популяция биомасса численность.