Классификация паразитов. 
Паразиты. 
Особенности паразитизма микроорганизмов. 
Вирулентность и патогенность

Паразитов делят на группы в зависимости:

По срокам паразитирования паразиты бывают временпые и стационарные.

Временные паразиты живут и размножаются во внешней среде, а на животных нападают только для питания (слепни, комары и др.). Стационарные паразиты находятся внутри или снаружи организма хозяина продолжительное время (иногда всю жизнь). К ним принадлежат большинство гельминтов, вши и др.

В свою очередь, их делят на две подгруппы — постоянных и периодических. Постоянные паразиты проходят все стадии жизни — от момента рождения до смерти — на хозяине (власоеды, иухопероеды, чесоточные клещи и др.). Периодические (фазовые) паразиты на одпих стадиях развития ведут паразитический образ жизни, на других — свободноживущий (оводы и др.).

По локализации паразитов делят на эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты, или внутренние паразиты, находятся во внутренних органах и тканях хозяина (большинство гельминтов являются эндопаразитами). Эктопаразиты, или наружные паразиты, обитают временно или постоянно на наружных покровах тела хозяина (комары, мошки и др.).

Особенности паразитизма микроорганизмов

Паразиты заселяют растительную ткань только в том случае, если она содержит необходимые им питательные вещества. Таким образом, паразитизм основан на пищевых взаимосвязях между патогеном и растением-хозяином. Что касается эволюции паразитизма, то некоторые исследователи полагают, что паразиты растений происходят от форм, ведущих сапротрофный образ жизни на стареющих растительных тканях, т. е. эволюция шла в направлении от облигатных сапротрофов к облигатным паразитам.

Для облигатных сапротрофов источником питательных веществ служат только мертвые органические субстраты. Факультативными паразитами называются организмы, которые обычно живут как сапротрофы, но при определенных условиях могут нападать на живые ткани, в частности на старые, ослабленные и поврежденные или на запасающие органы. К таким паразитам относятся, например, Botrytis cinerea, Rhyzopus nigricans и др. Такие пластичные патогены часто имеют широкий круг хозяев, отличаются слабой специализацией и хорошо растут на искусственных питательных средах. Факультативные сапротрофы — это организмы, которые обычно ведут паразитический образ жизни, но могут существовать и как сапротрофы. Примером таких организмов могут служить Venturia inaequalis, Phytophthora infestans и др. Они имеют более узкий круг растений — хозяев и более выраженную специализацию, в культуре растут медленно. Экологически облигатными паразитами принято считать такие патогены, которые существуют в природе как паразиты, но их можно выращивать и в культуре на искусственных питательных средах. К таким паразитам относят многие виды Ustilaginales. Облигатными паразитами называются организмы, например Erysiphales, Uredinales, Peronosporaceae, Albuginaceae, живущие только как паразиты. Патогенность некоторых паразитов ослабевает при выращивании в аксеничной культуре. По-видимому, это объясняется тем, что в таких условиях определенные преимущества приобретают сапротрофные штаммы. Возможно также, что в основе этого явления лежит адаптация. Однако часто патогенность удается восстановить путем пассажей через восприимчивые растения.

Паразиты по-разному извлекают питательные вещества из растений-хозяев. В связи с этим их можно разделить на две группы — биотрофов и некротрофов. Биотрофы извлекают необходимые им питательные вещества из живых клеток растений-хозяев, некротрофы — из мертвых. Как правило, облигатные паразиты не убивают восприимчивые клетки, в которые проникают: им это не выгодно, поскольку только живые клетки могут быть источником питательных веществ.

Способность патогенных микроорганизмов паразитировать на растениях обусловлена специфическими особенностями их обмена веществ, позволяющими им преодолевать защитные механизмы растений-хозяев и использовать содержимое их клеток в качестве питательного субстрата. Механизм использования разнообразных питательных веществ варьирует у различных фитопатогенов в весьма широких пределах. Он обусловлен приспособленностью этих паразитов к тому или иному виду растений, а также к химическому составу их клеток и анатомо-морфологическим особенностям тканей. Так, факультативным паразитам свойственна способность использовать широкий набор питательных веществ. Они образуют множество разнообразных ферментов, которые расщепляют полимерные пластические вещества растений, доводя их до усвояемой формы. У некоторых патогенов (например, Poliporus) синтез экзоферментов (внеклеточных ферментов) значительно превышает синтез внутриклеточных. Это означает, что большая часть ферментов, образующихся в гифах факультативных паразитов, выделяется в окружающую среду.

В литературе накоплено множество данных о вооруженности ферментами грибов — факультативных паразитов и сапротрофов. Среди экстрацеллюлярных ферментов названных грибов имеются разнообразные карбогидразы, осуществляющие гидролиз различных дии полисахаридов (инулина, крахмала и др.), гемицеллюлозы, клетчатки и т. п. Помимо выделения ферментов в окружающую среду микроорганизмы могут воздействовать на питающий их субстрат путем контакта. Установлено, что подобное действие зависит от ферментов, локализованных на поверхности клеток. Активность и качественный состав выделяемых ферментов в онтогенезе грибов меняется. С возрастом может меняться и активность одного и того же фермента. Показано, что низкая ферментативная активность приурочена к моменту прорастания спор. По мере развития гриба набор ферментов в его тканях расширяется и возрастает их активность. В стадии спорообразования она резко снижается.

Сравнительное изучение биохимических свойств факультативных и облигатных паразитов позволило установить, что прорастающие споры облигатного паразита менее богаты ферментами. Наиболее мощные протеолитические ферменты и амилазы у облигатных паразитов либо отсутствуют, либо обладают незначительной активностью. Поэтому внедрение в ткани растения-хозяина облигатных паразитов не вызывает резких нарушений в его обмене веществ.

Гибель клеток растения-хозяина обусловлена действием токсических для высшего растения веществ. Выявлены значительные различия в количестве и составе биологически активных веществ, синтезируемых фитопатогенами, и они тем существеннее, чем четче выражены у патогена паразитические свойства. Установлено, что токсическое действие фитопатогенов, как правило, обусловлено не каким-либо одним веществом (органические кислоты, белки и продукты их распада, полисахариды, летучие вещества и др.), а одновременным действием нескольких токсических компонентов, ответственных за различные симптомы заболевания. Все это относится исключительно к факультативным паразитам. Вопрос о способности облигатных паразитов синтезировать токсические вещества и о составе этих веществ остается в некоторой степени дискуссионным. Одни исследователи считают, что облигатные паразиты не выделяют токсических веществ, другие придерживаются противоположной точки зрения. Так, Гречушников, изучая токсины ржавчинных грибов, пришел к выводу, что их действующее вещество состоит из двух соединений — аммиака и мочевины. По его мнению, эти азотистые выделения гриба включаются в метаболизм растения-хозяина, что приводит в конечном счете к их детоксикации. Имеются сведения, что на начальных фазах развития облигатные паразиты могут оказывать стимулирующее воздействие на растение, что полезно для паразита, поскольку оказывает положительное влияние на его развитие и размножение.

Факультативные паразиты обладают способностью к образованию высокотоксичных веществ, вызывающих гибель тканей хозяина и создающих возможность успешного развития и распространения микроорганизмов. В большинстве случаев способность образовывать токсические вещества является признаком, выработавшимся и закрепившимся в процессе эволюционного развития и определяющим собой характер взаимоотношений паразита и растения-хозяина.