Регуляция пищеварения в двенадцатиперстной кишке

Рассмотрев функцию отдельных пищеварительных желез, обратимся к пищеварению в двенадцатиперстной кишке в целом.

Регуляция pH

В двенадцатиперстной кишке поддерживается слабощелочная реакция (pH 8), оптимальная, в частности, для эмульгирования липидов. pH в двенадцатиперстной кишке зависит от поступления:

кислого химуса из желудка;

щелочного панкреатического сока;

щелочной желчи;

и механизмы поддержания pH в двенадцатиперстной кишке направлены на все три источника.

Главным фактором, поддерживающим pH в двенадцатиперстной кишке, является секретин. Этот гормон:

синтезируется в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на закисление ее содержимого;

тормозит выработку HCl в желудке, и в небольшой степени тормозит эвакуацию из желудка;

стимулирует выработку щелочного панкреатического сока (протоковую секрецию воды и бикарбонатов);

стимулирует выработку щелочной желчи (протоковую секрецию воды и бикарбонатов).

Регуляция соответствия между поступлением субстратов и факторов переваривания

Если переваривание субстратов в двенадцатиперстной кишке не успевает за их поступлением (особенно это касается наиболее трудно перевариваемых субстратов — липидов и белков), то необходимо замедлить поступление субстратов и ускорить поступление факторов переваривания (желчи и панкреатических ферментов). За это соответствие отвечает холецистокинин. Этот гормон:

синтезируется в стенке двенадцатиперстной кишки в ответ на повышенное содержание белков и липидов в химусе;

тормозит эвакуацию из желудка;

стимулирует выработку панкреатических ферментов (паренхиматозную секрецию);

стимулирует выброс желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку.

Кроме того, эвакуацию из желудка тормозят, как уже говорилось, местные (интрамуральные) рефлексы и в некоторой степени секретин.

Тощая и подвздошная кишка

Основная задача пищеварения в тощей и подвздошной кишках — окончание переваривания и всасывание пищи. На это направлены ее моторная и секреторная функции, переваривание и всасывание. Эти функции были рассмотрены выше (разд. «Функции ЖКТ»); здесь мы кратко подчеркнем наиболее важные стороны.

Моторная функция

В моторике тонкой кишки представлены следующие виды движений:

сегментация, направленная на перемешивание химуса;

перистальтика, направленная на продвижение химуса;

сокращения ворсин, способствующие всасыванию.

Все эти виды моторики:

формируются энтеральной нервной системой;

регулируются в соответствии с нуждами организма вегетативными нервами, а также гормональными влияниями. Примерами такой регуляции служат:

повышение перистальтики в ответ на поступление пищи в желудок и в двенадцатиперстную кишку (желудочно-толстокишечный и другие рефлексы);

особо мощная перистальтическая волна, за несколько минут проходящая по тонкой кишке и перемещающая ее содержимое в толстую кишку; такие волны возникают при раздражении тонкой кишки (например, при инфекциях) и способствуют ее быстрому опорожнению.

Секреторная функция

Основные компоненты кишечного сока:

бикарбонат, создающий слабощелочную среду;

ферменты пристеночного пищеварения:

пептидазы, расщепляющие пептиды до дии трипептидов и аминокислот;

дисахаридазы, расщепляющие дисахариды до моносахаридов — мальтаза, изомальтаза, лактаза и сахараза;

липаза (в небольшом количестве);

муцин.

Основные кишечные железы:

бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки, вырабатывающие муцин;

кишечные крипты (либеркюновы железы), вырабатывающие ферменты.

Основной механизм стимуляции кишечной секреции: местные рефлексы (интрамуральные) на растяжение стенки кишечника химусом.

Толстая кишка

Толстая кишка — это выходное депо ЖКТ. Она выполняет функцию, обратную желудку: превращает частое поступление мелких порций полужидкого химуса в редкое выделение крупных порций плотных каловых масс.

Моторная функция

Моторная функция толстой кишки направлена на:

отграничение толстой кишки от тонкой кишки;

перемешивание содержимого толстой кишки с целью как можно более полного всасывания из него воды и электролитов;

депонирование каловых масс;

эвакуацию каловых масс.

Отграничение толстой кишки от тонкой кишки обеспечивается:

наличием илиоцекального клапана, препятствующего обратному забросу толстокишечного содержимого в тонкую кишку;

сокращением илиоцекального сфинктера.

Депонирование каловых масс обеспечивается рецептивной релаксацией толстой кишки (см. выше, разд. «Желудок»).

Перемешивание содержимого толстой кишки обеспечивается сочетанием сегментации (сокращениями круговых слоев) и маятникообразных движений (сокращениями продольных слоев, образующих ленты ободочной кишки). В результате образуются гаустры — мешковидные расширения, придающие толстой кишке гофрированный вид.

Эвакуация каловых масс — дефекация — обеспечивается сочетанием перистальтики, расслабления анальных сфинктеров (произвольного и непроизвольного) и натуживания (сокращения мышц живота). Акт дефекации включает следующие стадии.

• 1. По ободочной кишке проходит мощная перистальтическая волна, проталкивающая каловые массы в прямую кишку.
• 2. Растяжение прямой кишки вызывает ее рефлекторное сокращение и расслабление непроизвольного сфинктера.
• 3. Расслабляется произвольный сфинктер и в результате натуживания каловые массы выбрасываются наружу.

Перистальтическая волна, как и в других отделах кишечника, формируется интрамуральными нейронными контурами, но резко усиливается парасимпатическими нервами, стимулирующими перистальтические сокращения и вызывающими расслабление непроизвольного анального сфинктера.

Секреторная функция

Основной секрет толстокишечных желез — муцин, способствующий обволакиванию и смягчению каловых масс.

При раздражении толстой кишки в ее полости может секретироваться большое количество воды и электролитов.

Всасывание

В толстой кишке всасываются вода и электролиты, а также некоторые важные продукты жизнедеятельности микрофлоры толстой кишки, в частности витамин K, витамины группы B и пр.