Подкласс гетеробазидиомицеты — heterobasidiomyceti dae

Грибы этого подкласса имеют сложную многоклеточную, часто с очень крупными стеригмами базидию, дифференцированную на две части: нижнюю (расширенную) — гипобазидию и верхнюю — эпибазидию (вырост гипобазидии). Эпибазидия состоит из двух — четырех клеток и отделена перегородкой от гипобазидии. Такая базидия называется гетеробазидией. Базидиоспоры одноклеточные или многоклеточные, прорастающие конидиями или вторичными спорами. Плодовые тела гетеробазидиомицетов студенистой консистенции, реже сухие, напоминают корочки, подушечки, коралловидные, роговидные, уховидные выросты. В сухую погоду они быстро теряют воду и становятся незаметными, но при повышенной влажности набухают и принимают характерные очертания. Большинство гетеробазидиомицетов сапротрофы, развивающиеся на гниющей древесине, но встречаются и как паразиты насекомых, грибов, зеленых растений. Они обитают от экватора до Арктики, но наибольшего разнообразия и распространения достигают в субтропиках и тропиках. Подкласс объединяет три небольших по объему порядка.

Порядок аурикуляриевые — Auriculariales.

Грибы этого порядка имеют длинную цилиндрическую базидию, разделенную тремя поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные друг над другом вертикально. Стеригмы клеток базидии неодинаковы по длине: они длиннее у нижних клеток и короче у верхних. По достижении стеригмами поверхности плодового тела на каждой из них образуется по одной базидиоспоре.

У грибов семейства септобазидиевые (Septobasidiaceae) имеется толстостенный пробазидий, проходящий перед образованием четырехклеточных базидии период покоя. Виды септобазидиум — Septobasidium развиваются на живых деревьях, пораженных щитовкой, часто паразитируя на этом насекомом. Под многолетними широкораспростертыми пленчатыми плодовыми телами септобазидиума карестианум — S. carestianum, растущими в европейской части СССР на ветвях ивы, ясеня, рябины, обнаруживаются зараженные и здоровые особи ивовой щитовки, находящиеся на разных стадиях развития. На щитовках паразитирует единственный вид рода урединелла — Uredinella урединелла кокцидиофага — U. coccidiophaga, отличающийся от видов Septobasidium однолетними плодовыми телами и толстостенными бурыми пробазидиями, из которых и развиваются четырехклеточные базидии.

Семейство аурикуляриевые (Auriculariaceae) объединяет грибы с разнообразной формой плодовых тел. Широкораспростертые (сухие или студенистые) плодовые тела характерны для видов рода геликоглоя — Helicogloea, поселяющихся на гнилой древесине; бугорковидные студенистые — для рода платиглоя — Platygloea, виды которого паразитируют на грибах; булавовидные, напоминающие рогатико-вые грибы, — для рода Eocronartium с единственным видом Е. Musicola, паразитирующем на мухах; широкораспростертые с сильно искривленными базидиями — для видов рода геликобазидиум — Helicobasidium. Геликобазидиум пурпурный — Н. риrриrеит развивается на гниющей древесине, а его несовершенная стадия — ризоктониа крокорум — Rhizoctonia crocorum паразитирует на корнях многих возделываемых культур. Своеобразные уховидные студенистые плодовые тела характерны для видов рода аурикуляриа — Auricularia. На отмерших ветвях бузины развивается аурикулярия уховидная — A. auricula, напоминающая ушную раковину человека, на ослабленных фруктовых деревьях — A. mesenterica, A. cornea и A. polytrichia, известные под названием «древесные уши», употребляемые в пищу народами Дальнего Востока и тихоокеанских островов.

Семейство флеогеновые (Phleogenaсеае) характеризуется замкнутыми (ангиокарпными) плодовыми телами, напоминающими плодовые тела гастеромицетов. Флеогена буковая — Phleogeпа faginea развивается на отмершей коре лиственных пород и имеет очень мелкие головчатые плодовые тела.

Порядок дрожалковые — Tremellales.

Порядок объединяет базидиомицеты, имеющие шаровидные, или слегка продолговатые четырехклеточные базидии, разделенные продольными взаимно перпендикулярными перегородками на четыре клетки, лежащие рядом.

Семейство сиробазидиевые (Sirobasidiaceae) включает один род сиробазидиум — Sirobasidium, характеризующийся базидиями, располагающимися в цепочках. У них очень короткие стеригмы, поэтому базидиоспоры кажутся развивающимися непосредственно на базидии.

В семействе дрожалковые (Tremellaceae) базидии одиночные, образующиеся на фертильных гифах. Стеригмы отчетливо выражены, развиваются от каждой клетки базидии и выходят на поверхность плодового тела. Базидиоспоры прорастают вторичными спорами или конидиями, впоследствии почкующимися, в результате чего формируются дрожжевидные колонии. Эту стадию развития некоторые авторы по ряду хемотаксономических признаков (состав каротиноидов, содержание ГЦ-оснований и др.)., микрои макроморфологических характеристик сближают с аспорогенными дрожжами из рода криптококкус — Cryptococcus, считая их несовершенной стадией отдельных родов порядка Tremellales. Плодовые тела разнообразны по форме и строению: от тонких, широкораспростертых до крупных, студенистых. Тонкие, широкораспростертые плодовые тела имеются у видов рода эксидиопсис — Exidiopsis, развивающихся на гниющей древесине. Эксидиопсис известковый — Е. calcea образует крупные плоские плодовые тела серовато-белого цвета, зависящего от кристаллов оксалата кальция, покрывающих гифы гриба и образующихся в процессе обмена веществ. Виды эксидия — Exidia с крупными мармеладовидными коричневыми или черными плодовыми телами хорошо заметны во влажную погоду осенью и весной на отмерших веточках деревьев и кустарников. В сухую погоду они принимают вид корочек. Представители рода дрожалка — Tremella отличаются от предыдущего яркой (желтой, оранжевой) окрас кой плодовых тел и формой спор. У Exidia базидиоспоры алантоидные, а у Tremella — шаровидные или яйцевидные.

Большинство видов этих родов — сапротрофы на древесине (эксидия железистая — Exidia glandulosa, дрожалка оранжевая-Tremella mesenterica), но среди них есть и паразиты: дрожалки буковая — Т. faginea на буке и гриболюбиваяТ. mycetophiloides — микопаразит на афиллофоровых грибах.

Представители порядка дакримицетовые (Dacrymycetales) имеют неразделенные базидии.

У дакримицетов базидии цилиндрической формы, на конце вильчато разветвленные на два отростка, на каждом из которых развивается по одной базидиоспоре. У многих дакримицетов базидиоспоры многоклеточные. Плодовые тела дакримицетов разнообразны: широкораспростертые, булавовидные, кустовидные, студенистые, хрящеватые. Все они сапротрофы на древесных остатках. На опавших ветвях хвойных пород развивается дакримицес деликвесценс — Dacrymyces deliquescens в виде мягко-студенистых оранжевых или желтых бугорков и подушечек. Калоцера вискоза — Calocera viscosa имеет роговидные кустисто разветвленные ярко-оранжевые плодовые тела, напоминающие рогатиковые, часто произрастающие на почве во влажных сырых местах.

Во всех разобранных систематических группах подкласса Heterobasidiomycetidae заметен параллелизм в форме плодовых тел: представители названных порядков имеют плодовые тела, напоминающие плодовые тела представителей других систематических групп класса Basidiomycetes. Это свидетельствует о том, что в процессе приспособления к условиям окружающей среды в отдаленных таксонах грибов в результате конвергентной эволюции возникают сходные по форме плодовые тела.

В пределах разбираемой группы можно проследить эволюцию плодовых тел от корочек, распростертых по субстрату, до кустовидно разветвленных и даже замкнутых плодовых тел, встречающихся в иных группах базидиомицетев.

В последнее время гетеробазидиальные грибы не всеми микологами рассматриваются как однородная монофилетическая группа, поэтому имеется тенденция ликвидировать этот подкласс или изменить его объем. При этом в подклассе Heterobasidiomycetidae остается только порядок Tremellales. Порядок Auricula-riales переносится в следующий подкласс — Teliobasidiomycetidae, где он помещается вместе с головневыми и ржавчинными грибами на основании того, что все они имеют четырехклеточные базидии, а порядок Dacrymycetales в ранге семейства переносится в порядок Aphyllophorales, так как базидия этих грибов рассматривается как простая (холобазидия), а ее верхняя часть — эпибазидия — как всего лишь увеличенная стеригма. Однако сходство в строении спор, которым придается большое значение в систематике, а также в способе их прорастания, сложное строение базидии — многоклеточной или с крупными стеригмами — все это на данном этапе позволяет рассматривать гетеробазидиальные грибы как одну группу в ранге подкласса.