Строение плодов и их морфогенетические группы

Плод — орган размножения цветковых растений, выполняющий функции формирования, защиты и распространения семян. Растения других систематических групп не имеют органов, гомологичных плоду. Он развивается из цветка и представляет собой конечный этап развития репродуктивных органов.

Как правило, плод развивается после оплодотворения цветка, но у некоторых покрытосеменных может образоваться в результате апомиксиса, т. е. развития зародыша без оплодотворения.

Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка (околоцветник, тычинки) обычно быстро увядают, но иногда видоизменяются и вместе с гинецеем принимают участие в формировании плода.

Плод, формирующийся из ценокарпного или монокарпного ги-нецея, представляет собой более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного — состоит из отдельных элементов, каждый из которых соответствует простому пестику и называется плодиком.

Составляющей плода, обусловливающей формирование его внешней структуры, является околоплодник, или перикарпий (стенка плода и отдельных плодиков), окружающий семена. Он образуется, как правило, из видоизмененных стенок завязи, но нередко — участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа, гипан-тия (например, у растений семейства розовых). Плоды, образующиеся только из завязи, называются настоящими, истинными, а с участием и других элементов цветка — ложными, из нескольких завязей — сборными.

На перикарпий обычно приходится основная масса плода. Он несет разного рода выросты (крючки, щетинки, хохолки из волосков, крылья и т. п.), способствующие распространению плода. Плоды любого типа с простыми или перистыми волосками часто условно называются летучками, а с крыловидными выростами — крылатками.

Плоды чрезвычайно разнообразны по размеру, форме, строению перикарпия, по его окраске, способам вскрывания, выростам, придаткам и т. д. Очевидно, плод — самый пластичный орган покрытосеменных.

При характеристике плодов часто пользуются понятием «соплодие». Согласно современной точке зрения, соплодие представляет собой совокупность зрелых плодов одного соцветия, четко обособленного от вегетативной части побега. У менее специализированных соплодий свободные плоды располагаются на обособленных плодоножках (у винограда, рябины, бузины, зонтичных). Более специализированные соплодия образуются из сухих свободных односемянных плодов, заключенных в обвертку или в сочное вместилище. При дальнейшей специализации соплодий срастаются голые плоды или окружающие их околоцветники — сочные либо сухие. Очень крупные соплодия (хлебного дерева) образуются в результате срастания плодов с сочной тканью оси соцветия и других его элементов.

В основе современной морфогенетической классификации плодов лежат особенности строения гинецея. В зависимости от его типа различают апокарпии (монокарпии), ценокарпии (синкарпии, паракарпии и лизикарпии), псевдомонокарпии. Каждый из них объединяет большое разнообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Апокарпии — эволюционно наиболее архаичные плоды. Они образуются из цветков с верхней завязью, имеющих апокарпный гине-цей. Каждому отдельному, свободно располагающемуся на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии подразделяются на сочные (многокостянка, сочная многолистовка), сухие невскрывающиеся (многоорешек) и сухие вскрывающиеся (многолистовка).

Плоды монокарпии образуются из цветков также с верхней завязью, но имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и являются результатом редукции всех плодиков, кроме одного. Из них наиболее обычны следующие морфологические типы: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная.

Ценокарпии формируются из цветков с верхней или с нижней завязью, имеющих сложный пестик и ценокарпный гинецей. Цено-карпные плоды нередко бывают в виде отдельных гнезд — одногне-здные (плод образуется из одной завязи). Такие плоды к моменту созревания иногда частично разрушаются. Если плод формируется из двух или из нескольких завязей, образуются многогнездные цено-карпии. Сухие многогнездные ценокарпии могут быть вскрывающимися и невскрывающимися. Они способны распадаться в продольном направлении (дробные плоды — схизокарпии) или в поперечном (членистые плоды). Дробный плод — синкарпный плод, способный распадаться на односемянные замкнутые или вскрывающиеся доли — мерикарпии, соответствующие одному плодолистику. Семена распадающихся плодов, в отличие от семян вскрывающихся плодов, не высвобождаются из околоплодника, а опадают с частью перикарпия. В этом случае защитная функция плода сохраняется вплоть до прорастания семени. Сочные многогнездные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии — самая многочисленная и морфологически весьма разнообразная группа плодов. К ним относятся такие плоды, как ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий, ценокарпная костянка.

Псевдомонокарпий образуется из псевдомонокарпного гинецея. При этом в гинецее вначале закладываются два плодолистика или более, однако развивается только один; остальные обычно редуцируются, но иногда, не редуцируясь, настолько плотно срастаются краями, что границы между ними исчезают. В обоих случаях возникает одно гнездо завязи, как правило, с единственным семязачатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, зерновка, семянка, мешочек.