Физиология органов выделения

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избыток воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в метаболизме. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт.

У млекопитающих почки служат главными органами выделения и осморегуляции. К функциям почки относится участие в регуляции:

• 1) объема крови и других жидкостей внутренней среды;
• 2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела;
• 3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма;
• 4) кислотно-основного равновесия;
• 5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ;
• 6) экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.);
• 7) метаболизме белков, липидов и углеводов;
• 8) артериального давления;
• 9) эритропоэза;
• 10) свертывания крови;
• 11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин D3 и др.).

Основной структурной и функциональной единицей является нефрон вместе с его кровеносными сосудами. Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям:

Почечное тельце (мальпигиево тельце) Проксимальный извитой каналец Нисходящее колено петли Генле Восходящее колено петли Генле Дистальный извитой каналец Собирательная трубка Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем и состав которой варьируют в зависимости от физиологического состояния организма.

Согласно современным представлениям образование конечной мочи происходит по принципам, включающим следующие процессы и механизмы:

ПРОЦЕССЫ:

Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолекулярные вещества, такие, как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона.

Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры; например, глюкоза всасывается в проксимальном извитом канальце.

Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в виде мочи в него могут секретироваться ненужные организму вещества; например, избыток ионов К⁺, Н⁺ и NН₄ секретируется клетками дистального извитого канальца.

МЕХАНИЗМЫ:

Активный транспорт. В описанных выше процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный каналец, и NаCl в толстом восходящем колене петли Генле.

Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными. Проницаемость собирательной трубки может регулироваться гормонами.

Концентрационные градиенты. В результате действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты, например, у человека осмолярность интерстициальной жидкости повышается с 300мосмоль/л в корковом веществе до 1200мосмоль/л в сосочке.

Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить путем осмоса из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.

Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые канальцы и собирательные трубки, — антидиуретический гормон, альдостерон и другие гормоны.

Работу почек можно исследовать как прямым путем, например изучая процессы образования мочи в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая состав плазмы и мочи.

Для определения скорости фильтрации и реабсорбции в почках и скорости кровотока в них использовались различные методы определения почечного клиренса веществ, содержащихся в плазме крови. Клиренс — один из показателей быстроты удаления веществ из плазмы почками.

Процесс мочеобразования. Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования — фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка (Шумлянского-Боумена) безбелковой жидкости (первичной мочи). Затем эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию (канальцевая реабсорбция). Третий процесс — канальцевая секреция — состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона, а также NН₄⁺ и Н⁺. Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма.

Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода жидкости и растворенных в ней веществ из кровеносной системы, или клубочковых капилляров, в боуменову капсулу, или почечный каналец.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у человека, или количество фильтрата, поступающего в почечные канальцы в обеих почках, составляет около 125 мл/мин.; ток плазмы через обе почки составляет около 650 мл/мин.

Термином фильтрационная фракция обозначается отношение количества фильтрата к току плазмы. Это значит, что из всей плазмы, проходящей через клубочковые капилляры, только 20% фильтруется через клубочки и попадает в почечные канальцы. Остальные, не фильтрующиеся 80% текут дальше в выносящей артериоле, проходят через вторичную капиллярную сеть (или околоканальцевые капилляры) и возвращаются в общее кровяное русло по венозной системе.

Канальцевая реабсорбция. У человека СКФ составляет в норме 125 мл/мин, или 180л в сутки (1440 мин.). Поскольку в организме человека образуется за сутки примерно 1,5л мочи, т. е. 1,5/180 (около 1%), 99% жидкости, профильтровавшейся через клубочковые капилляры, подвергается обратному всасыванию в кровяное русло — реабсорбируется. Большие количества воды, электролитов, глюкозы, аминокислот и других жизненно важных веществ возвращаются в кровь путем реабсорбции.

Механизмы реабсорбции. На реабсорбцию оказывают существенное влияние электрохимические градиенты в почечном канальце. При реабсорбции происходит движение веществ из просвета в околоканальцевое пространство. Благодаря своей проницаемости и способности к переносу веществ мембраны создают существующие электрохимический и концентрационный градиенты.

Электрохимически цитоплазма клеток канальцев заряжена отрицательно по отношению и к просвету канальца (-52 мВ), и к околоканальцевой жидкости (-72 мВ). Следовательно, просвет слегка отрицателен по отношению к околоканальцевой жидкости (-20мВ). Мембрана, отделяющая цитоплазму клеток канальца от просвета, в общем избирательно проницаема для Nа⁺, а мембрана, окружающая каналец, избирательно проницаема для К⁺. Химические концентрационные градиенты таковы, что концентрация К⁺ в клетках канальцев высокая, а концентрации Nа⁺ и Сl^- низкие.

Транспорт электролитов. Nа пассивно движется вдоль концентрационного и электрического градиентов из просвета в клетки канальца. Nа⁺ внутри клетки активно переносится из нее в околоканальцевую жидкость против концентрационного и электрического градиентов. Этот второй этап требует затраты энергии. Энергия поставляется метаболизмом и последующим гидролизом АТФ. Потребность почки в кислороде, или потребление кислорода, пропорциональна количеству активно переносимого Nа⁺. Некоторое количество реабсорбированного Nа⁺ может «просочиться обратно» в каналец через межклеточные пространства. Это особенно заметно в проксимальном извитом канальце, где контакты между клетками «рыхлы». В дистальных же извитых канальцах клетки образуют так называемые «плотные контакты», которые не допускают сильной «утечки» .

Стадией, ограничивающей скорость транспорта Nа⁺, по-видимому, является его пассивное вхождение в клетки канальцев, а не стадия активного транспорта, или натриевый насос.

Реабсорбция глюкозы. Глюкоза, которая свободно фильтруется в клубочке, обнаруживается в канальцевой жидкости. Как известно, в норме глюкозы в моче не бывает, что свидетельствует о полной реабсорбции всей профильтрованной глюкозы. Реабсорбция глюкозы представляет собой активный процесс, требующий энергии. По-видимому, для глюкозы, галактозы и фруктозы существует общий транспортный механизм или молекула-переносчик. Системе реабсорбции глюкозы присущ так называемый транспортный максимум (Т_max). Это значит, что транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность.

При нормальных уровнях глюкозы в крови система функционирует намного ниже своего Т_max, реабсорбируя всю глюкозу, не оставляя следов в моче. При повышении уровня глюкозы в крови система достигает своего Т_max, или точки насыщения. Если глюкоза плазмы поднимается выше Т_max, то количество профильтрованной глюкозы превосходит то, какое может быть реабсорбировано. В результате глюкоза появляется в моче. Примером этого служит глюкоза в моче, или глюкозурия, при нелеченном диабете, когда уровень глюкозы в крови превышает Т_max, который составляет приблизительно 200 мг на 100мл.

Регуляция экскреции электролитов. Действуя как гомеостатический орган, почка поддерживает постоянство уровня жидкости в плазме и общей концентрации электролитов в организме. Отсутствие натрия в пище или снижение его общего количества в организме заставляет почку сохранять Nа, сводя к минимуму количество, выделяемое с мочой. Почка весьма эффективно снижает экскрецию Nа⁺, понижая объем фильтрации. Если вещество не фильтруется или не секретируется, оно не появится в моче. Поскольку существуют способы изменения СКФ, фильтрующееся количество воды, электролитов или любого другого вещества может быть резко изменено. Другая возможность состоит в увеличении реабсорбции Nа⁺. Но количественно именно снижение СКФ определяет главным образом уменьшение экскреции Nа⁺. Хотя усиление его реабсорбции действует благоприятно и действительно происходит, это процесс активный, требующий затраты энергии. Он менее эффективен, чем простое сокращение экскреции Nа⁺ путем уменьшения его фильтрации.

Реабсорбция натрия. Реабсорбции Nа⁺ способствуют несколько механизмов. В основе одного из них лежит действие гормона альдостерона, выделяемого корой надпочечников. Этот минералкортикоид усиливает реабсорбцию Nа⁺, главным образом в дистальных извитых канальцах. Работы последнего времени позволяют думать, что альдостерон стимулирует синтез пермеазы натрия, которая способствует пассивному вхождению Nа⁺ в клетки эпителия канальцев. Альдостерон контролирует лишь малую долю (2−3%) всей реабсорбции натрия. Поэтому считается, что он обеспечивает «тонкую настройку» тех процессов, которым Nа⁺ подвергается в почке. Вместе с тем альдостерон имеет большое значение, если учесть то огромное количество натрия, которое переносится через почку за несколько дней.

Реабсорбция воды. Из 180 л воды, фильтруемых ежесуточно клубочками, 99% реабсорбируются в канальцах. Реабсорбция воды — это пассивный процесс, осуществляемый силами осмотического давления.

Концентрация мочи. Осмолярность плазмы составляет около 300 мосмоль/л. Осмолярность нормальной мочи равна 600−800 мосмоль/л, и поэтому моча гипертонична по отношению к плазме.

В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролиты, их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения.

Регуляция мочеобразования осуществляется нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны регулируют просвет кровеносных капилляров в тельцах и мочевых канальцах, что влияет на суточное количество мочи — диурез. Парасимпатическая система расширяет кровеносные сосуды, симпатическая — суживает. Высшие нервные центры, регулирующие процесс мочеобразования, находятся в лобных долях больших полушарий. Прямое отношение к процессу мочеобразования имеют гормоны гипофиза. Гормон роста и тиреотропный (передняя доля гипофиза) увеличивают, а антидиуретический гормон (задняя доля гипофиза) уменьшает мочеобразование (он стимулирует процесс реабсорбции). Кроме того на процесс мочеобразования влияют тироксин (увеличивает диурез), адреналин и кортизон (снижает диурез).

Таким образом, роль почек не ограничена лишь выделением различных веществ из организма, они выполняют и ряд важнейших, тесно связанных друг с другом гомеостатических функций.

Выводы

Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием ЦНС при участии многих органов — почек, кожи, ЖКТ, тканевых депо.

Выделение веществ почкой находится под нервным и гормональным контролем.

Многообразие форм регуляции и участие клеток различных органов и ситем обеспечивают способность к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в условиях непрерывно меняющейся внешней среды.

Тренировочные задания

• 1. Где происходит фильтрация крови?
• 1) пирамидки
• 2) лоханки

+ 3) нефроны.

• 4) ворота почек
• 5) чашечки
• 2. Какие вещества реадсорбируются в кровяное русло при образовании вторичной мочи?

+1) вода.

• 2) сульфаты
• 3) белки
• 4) мочевая кислота
• 3. Какие вещества фильтруются в капсулах из клубочков капилляров?
• 1) белок

+ 2) плазма крови.

• 3) форменные элементы
• 4. Количество образующейся первичной мочи:
• 1) 40 л
• 2)60 л
• 3) 150 л +
• 4) 10 л
• 5. Какой гормон способствует реабсорбции Nа?

альдостерон +.

вазопрессин тироксин ренин.

6. Через почечный фильтр не проходит:

глюкоза.

Nа⁺, К⁺, Са²⁺

форменные элементы +.

липиды.

Вопросы для повторения

Какие органы участвуют в процессе выделения? Их физиологическое значение.

Какие функции выполняют почки?

Что является морфофункциональной единицей почки?

В каких отделах нефрона происходит реабсорбция и секреция веществ?

Какие процессы происходят в проксимальном извитом канальце нефрона?

Какие процессы происходят в нисходящем и восходящем коленах петли Генле?

Какие процессы происходят в дистальном извитом канальце нефрона?

Какие физиологические механизмы участвуют в регуляции деятельности почек?

Какую роль в выделительных процессах играет кожа?

В чем заключается выделительная функция легких?

Какова роль ЖКТ в выделительных процессах?