Биологические мембраны. 
Биологические мембраны

Биологическая мембрана — это липопротеиновый комплекс, который ограничивает цитоплазму от окружающей среды и формирует оболочки всех органоидов клетки. Основные функции: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Общей чертой всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов то, что они представляют собой тонкие (6−10 нм) пласты липопротеидной природы, замкнутые сами на себя. В клетке нет открытых мембран со свободными концами. Мембраны клетки всегда ограничивают полости или участки, закрывая их со всех сторон и тем самым отделяя содержимое таких полостей от окружающей их среды.

Эти общие морфологические свойства клеточных мембран определяются их химическим составом и их липопротеидной природой:

• — их структурную основу составляет двойной слой липидов;
• — в плоскости липидных слоев расположены белковые молекулы;
• — асимметрично расположены в плоскости мембран;
• — мембраны изменчивы в зависимости от функционального состояния;
• — мембраны ассоциированы с цитоплазматическими белками, микрофиламентами и микротрубочками посредством специальных белков;
• — рост мембран происходит путем расширения их поверхности за счет включения нового материала в виде готовых замкнутых пузырьков (везикул);
• — синтез компонентов и сборка цитоплазматических мембран происходят за счет активности гранулярного эндоплазматического ретикулума.

Плазматическая мембрана — наиболее постоянная, универсальная для всех клеток субсистема поверхностного аппарата, обязательный компонент любой клетки.

По химическому составу мембрана представляет собой белково-липидное образование с приблизительно равным весовым соотношением данных компонентов. Структурную основу мембран составляют молекулы липидов, в непрерывный бислой которых включены отдельные белковые молекулы (рисунок 1).

Основу билипидного слоя составляют фосфолипиды (65−80% всех липидов). В состав липидного слоя эукариот входят гликолипиды и стерины. В отличие от плазматической мембраны животной клетки для плазмалеммы растений, характерна высокая вариабельность их состава в зависимости от вида растения, органа и ткани. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход называется «флип-флоп» и осуществляется флипазой. Липидный состав различных клеточных мембран представлен в таблице 1.

Таблица 1. Липидный состав различных клеточных мембран (% от общего содержания липидов по весу).

Кроме липидов и белков в мембране присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в цитоплазматической мембране растений составляет 40: 40: 20.

Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами и представлены тремя разновидностями (рисунок 2):

• * периферические;
• * интегральные (трансмембранные);
• * полуинтегральные А

Рисунок 2. Мембранные белки

Периферические белки располагаются на поверхности билипидного слоя и связаны с интегральными белками и полярными головками липидных молекул электростатическими, водородными связями, солевыми мостиками. Периферические белки никогда не образуют сплошного слоя; они, в основном, растворимы в воде, легко отделяются от мембраны без ее разрушения; некоторые периферические белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом.

Интегральные и полуинтегральные белки играют основную роль в организации собственно мембраны. Они имеют глобулярную структуру и связаны с липидной фазой гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Они нерастворимы в воде; один из доменов интегрального белка встроен в гидрофобную часть бислоя мембраны, поэтому интегральный белок, как правило, не может быть удален из мембраны без ее разрушения. Интегральные белки полностью располагаются в билипидном слое, их молекулы в своем составе имеют алифатические аминокислоты, которые погружены в липидный слой, и наружные гидрофильные концы, с помощью которых белковые молекулы образуют связи с остатками сахаров гликокаликса и периферическими белками.

Полуинтегральные белки погружены в билипидный слой частично. Весь набор белковых молекул распределен в мембране мозаично и легко перемещается в ее плоскости с участием элементов цитоскелета, которые образуют связи с интегральными белками.

Свойства мембран. Текучесть липидного слоя определяется его составом и имеет большое значение для транспорта воды и ионов, восприятия внешних сигналов, от текучести зависит форма белковой глобулы и активность ферментов, связанных с мембранами. Липиды мембран могут находиться в состоянии жидкого кристалла или геля. Мембранные белки подвижны. Молекулы мембраны непрерывно и быстро обмениваются на соответствующие молекулы из окружающей среды. Структура мембраны динамична, упорядочена. В мембране молекулы плотно упакованы. Мембраны избирательно проницаемы. Функции мембран: барьерные, механические, транспортные, осмотические, электрические, секреторные, энергетические, рецепторные и другие. Основные типы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану (активный и пассивный).

Среди различных клеточных мембран плазматическая мембрана (плазмалемма) занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а, следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Поэтому плазматической мембране принадлежит роль быть барьером, преградой между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. В этом случае плазмалемма выполняет не только роль механического барьера, но, главное, ограничивает свободный поток низкои высокомолекулярных веществ в обе стороны через мембрану. Более того плазмалемма выступает как структура «узнающая», рецептирующая, различные химические вещества и регулирующая избирательно транспорт этих веществ в клетку и из нее, т. е. — осуществляет функции, связанные с регулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ и выполняет роль первичного клеточного анализатора. Плазмолемма возникает и обновляется за счет синтетической активности эндоплазматическогоретикулума и имеет сходную композицию. Плазмалемма выполняет роль механического барьера. Ее механическая устойчивость определяется кликокаликсом и кортикальным слоем цитоплазмы.

Гликокалекс представляет собой внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков. Цепочки содержат такие углеводы как манноза, глюкоза, N-ацетилглюкозамин, сиаловая кислота и др. Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки, между которыми могут располагаться выделенные из клетки гликолипиды и протеогликаны. Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в этой зоне скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут «застревать» выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров до мономерных молекул, которые затем транспортируются в цитоплазму через плазматическую мембрану.

Кортикальный слой цитоплазмы находится в тесном контакте с липопротеидной наружной мембраной и имеет ряд особенностей. В толщине 0,1−0,5 мкм отсутствуют рибосомы и мембранные пузырьки, но большом количестве встречаются фибриллярные элементы цитоплазмы — микрофиламенты и микротрубочки. Основным фибриллярным компонентом кортикального слоя является сеть актиновыхмикрофибрилл, не связанных в пучки. Также располагается ряд вспомогательных белков, необходимых для движения участков цитоплазмы: винкулина, б-актина, фимбрина, филамина, клатрина. Роль этих связанных с актином белков очень важна, т.к. объясняет их участие в связи, в «заякоревании» интегральных белков плазматической мембраны.

Транспорт через мембраны. В зависимости от затрат энергии транспорт веществ и ионов через мембрану делится на пассивный, не требующий затрат энергии, и активный, связанный с потреблением энергии. К пассивному транспорту относятся такие процессы, как диффузия, облегченная диффузия, осмос.

Диффузия — это процесс проникновения молекул через липидный бислой по градиенту концентраций (из области большей концентрации в область меньшей). Чем меньше молекула и чем более неполярная, тем быстрее она диффундирует через мембрану. При облегченной диффузии прохождению вещества через мембрану помогает какой-либо транспортный белок. Таким образом, в клетку поступают различные полярные молекулы, такие, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды и др.

Осмос — это диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Осмос вызывает передвижение воды из раствора с высоким водным потенциалом в раствор — с низким водным потенциалом.

Активный транспорт — это перенос молекул и ионов через мембрану, сопровождаемый энергетическими затратами. Активный транспорт идет против градиента концентрации и электрохимического градиента и использует энергию АТФ. В основе механизма активного транспорта веществ лежит работа протонного насоса (Н⁺ и К⁺) у растений и грибов, которые сохраняют внутри клетки высокую концентрацию К⁺ и низкую — Н⁺ (Na⁺ и К⁺— у животных). Энергия, необходимая для работы этого насоса, поставляется в виде АТФ, синтезируемой в процессе клеточного дыхания. Разновидностью активного транспорта являются эндо-и экзоцитоз. Это два активных процесса, с помощью которых различные молекулы транспортируются через мембрану в клетку (эндоцитоз) либо из нее (экзоцитоз). При эндоцитозе вещества попадают в клетку в результате инвагинации (впячивания) плазматической мембраны. Образующиеся при этом пузырьки, или вакуоли, переносятся в цитоплазму вместе с заключенными в них веществами. Поглощение больших частиц, таких, как микроорганизмы или обломки клеток, называется фагоцитозом. В этом случае образуются крупные пузырьки, называемые вакуолями. Поглощение жидкостей (суспензий, коллоидных растворов) или растворенных веществ с помощью небольших пузырьков носит название пиноцитоз.

В свою очередь эндоцитоз может быть неспецифическим, или конститутивным, и специфическим, или рецепторным. Обратный эндоцитозу процесс называется экзоцитозом. Многие вещества выводятся из клетки в специальных пузырьках или вакуолях. Примером может служить вывод из секреторных клеток их жидких секретов; другой пример — это участие пузырьков диктиосом в формировании клеточной оболочки.

Рисунок 3. Схема фагоцитоза (а) и пиноцитоза (б).

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Вопросы для самоконтроля.

• 1. Какая общая черта всех мембран клетки, внешней плазматической мембраны и всех внутриклеточных мембран и мембранных органоидов?
• 2. Какими общими морфологическими свойствами клеточных мембран определяются их химический состав и их липопротеидная природа?
• 3. Какой химический состав мембран?
• 4. Какие белки играют основную роль в организации собственно мембраны и какую они имеют структуру?
• 5. Какие функции выполняют мембраны?
• 6. Что представляет собой гликокалекс и кортикальный слой?
• 7. В чем сущность транспорта через мембрану?
• 8. Что представляет собой процесс эндоцитоза?

биологический мембрана плазмалемма цитоплазматический.