Адаптация растений к отрицательным температурам

Существует два типа приспособления к действию отрицательных температур: уход от повреждающего действия фактора (пассивная адаптация) и формирование защитных механизмов (активная адаптация).

Уход от повреждающего действия низких температур достигается, прежде всего, за счет короткого онтогенеза. Это уход во времени. У однолетних растений жизненный цикл заканчивается до наступления отрицательных температур, и они успевают дать семена. Полностью созревшие семена, содержащие в своих клетках всего 10—12% воды, совершенно нечувствительны к морозу и без вреда выдерживают даже температуру жидкого азота. Намоченные семена погибают уже при температуре от -8 до -10°С, а наклюнувшиеся, содержащие больше свободной воды, оказываются еще чувствительнее.

Большинство же растений умеренного климата являются двухлетними или многолетними и, следовательно, подвергаются всем невзгодам зимнего периода. Большая часть многолетников теряет свои надземные органы и перезимовывает в виде луковиц, клубней или корневищ, хорошо защищенных от мороза слоем почвы и снега. Это уход в пространстве от повреждающего действия низких температур.

Ткани озимых растений, деревьев и кустарников замерзают и даже полностью промерзают. Способность этих растений переносить низкие температуры объясняется достаточно высокой морозоустойчивостью, которая формируется осенью в процессе их длительной адаптации, включающей перестройку метаболизма в ответ на сокращение продолжительности светового дня, действие низких положительных и, наконец, отрицательных (до — 10°С) температур. Этот процесс повышения устойчивости к низким температурам называют закаливанием, или закалкой.

В жизненном цикле этих растений следует выделять вегетирующее состояние и состояние покоя. Причем древесные растения находятся в состоянии как глубокого (органического), так и вынужденного покоя. Например, вечнозеленые пальмы — хамеропс, трахикарпус, — зимующие в Крыму, имеют ксероморфную структуру, блестящую поверхность листьев, стволы деревьев закрыты черешками листьев, что помогает им успешно регулировать свой водный обмен. Фотосинтез, дыхание, транспорт веществ в этот период снижены у них до минимума. Во время адаптации происходит переход растений из вегетирующего состояния в состояние покоя, которое характеризуется высоким уровнем устойчивости к морозу. Полностью закаленные клетки древесных растений могут переносить температуры до -50 и даже до -100°С. На рис. 9.8 показано, что закаленный побег смородины может плодоносить даже после действия на него температуры, равной -196°С.

Закаливание осуществляется поздней осенью при низких положительных температурах и при первых слабых морозах. По теории И. И. Туманова (СССР, 1950), этот процесс проходит в две фазы.

Рис. 9.8. Закаленный побег смородины может плодоносить после пребывания при температуре -19б°С^1.

Первая фаза — накопление сахаров. Для ее протекания необходимы пониженные положительные температуры (+10°С днем и 2—3°С ночью), при которых тормозится рост и задерживается расходование углеводов на дыхание, а также ясные осенние дни, благоприятствующие фотосинтезу. Во время первой фазы закалки происходит также уменьшение количества ауксинов, увеличение активности ИУК-оксидазы и увеличение количества АБК, которая изменяет состав липидных компонентов митохондриальных мембран, способствует лучшему обеспечению клеток энергией, индуцирует синтез некоторых стрессорных белков.

Вторая фаза адаптации растений происходит при температурах немного ниже нуля градусов и не зависит от света. В этих условиях постепенно уменьшается количество свободной воды. Изменение структуры белковых молекул приводит к тому, что они лучше связывают воду. Увеличение количества связанной воды уменьшает возможность образования льда. Одновременно увеличивается проницаемость плазмалеммы, в том числе и для воды. В результате вода из протопласта переходит в межклетники. Это предотвращает образование льда в протопласте. Выделение воды приводит к увеличению вязкости цитозоля, снижению скорости внутриклеточных транспортных процессов и торможению метаболизма. Предотвращается накопление вредных продуктов обмена веществ. В конце концов исчезают плазмодесмы, протопласты обособляются, и растение переходит в состояние покоя. Благодаря закалке деревья значительно повышают свою устойчивость. Например, сосна может выдержать суровые зимы с температурами -35°С и ниже.

Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения южных широт, например хлопчатник, рис, бахчевые, при длитель-^[1]

ном пребывании при температурах чуть выше 0 °C не только не становятся устойчивее к морозу, но, наоборот, сильно страдают и могут даже погибнуть. Так, например, пребывание риса и хлопчатника при температурах -5—0°С в течение суток уже оказывается смертельным.

Достижения последующих десятилетий позволили дополнить теорию закаливания растений И. И. Туманова и выделить основные физиологические и молекулярные механизмы адаптации к отрицательным температурам, определяющие выживание в столь экстремальных условиях.

• [1] Туманов И. И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Паука, 1979.С. 177.'