Жизнеспособность у дрозофилы

Добржанский и Спасски (Dobzhansky, Spassky, 1947*) поставили на дрозофиле эксперимент, спланированный таким образом, чтобы изменения в популяции вызывались естественным отбором, а не сознательным вмешательством экспериментатора. Эта работа дополняет, таким образом, иллинойский эксперимент по селекции кукурузы, в котором ведущим фактором был искусственный отбор.

Исходными популяциями служили линии Drosophila melanogaster с пониженной жизнеспособностью. Жизнеспособность этих линий выражалась количественно, в процентах от нормальной жизнеспособности. Семь родственных линий были использованы в качестве исходных популяций для закладки культур в семи повторностях. Каждую культуру разделили на четыре субкультуры, которые содержали в разных условиях. Вкратце эти условия можно охарактеризовать следующим образом:

• 1) облучение и скученность;
• 2) скученность без облучения;
• 3) облучение без скученности;
• 4) ни скученности, ни облучения.

Линии, содержавшиеся в условиях 1 и 2, переводили в гомозиготное состояние по определённым хромосомам, с тем, чтобы облегчить проявление новых мутаций; линии, содержавшиеся в условиях 3 и 4, поддерживали в гетерозиготном состоянии по этим же хромосомам. Линии в условиях 3 и 4 служили контролем для линий в условиях 1 и 2 соответственно. Все линии велись в лаборатории в течение 50 поколений. Проверни на жизнеспособность и по другим. признакам проводили через каждые несколько поколений и в конце эксперимента.

Рассмотрим сначала изменения в одной из семи линий, содержавшихся в условиях 2. Жизнеспособность этой линии в начале эксперимента составляла 29% от нормальной жизнеспособности. Самцов и самок помещали в пробирку с кормом и давали им возможность откладывать неограниченные количества яиц, что быстро приводило к перенаселенности культуры. Случайную выборку из этой культуры переносили в новую пробирку и давали ей вновь размножаться. Линию вели, таким образом, на протяжении 50 поколений.

Предполагалось, что скученность в пробирках и сильная конкуренция за корм приведут к повышению частоты любых мутантных форм, обладающих большей жизнеспособностью, чем их сибсы. Эти ожидания оправдались. За время эксперимента жизнеспособность линии повысилась с 29 до 90%.

У большей части других линий, содержавшихся в условиях 2, также наблюдалось повышение жизнеспособности. В одной линии жизнеспособность повысилась с 60 почти до 100%, в другой — с 30 до более чем 80%. В общем жизнеспособность повысилась у пяти из семи линий, содержавшихся в условиях 2. Семь линий в условиях 1 содержались, в общем, так же, как и предыдущая серия, с той разницей, что самцов каждого нового поколения до переноса в новую пробирку подвергали рентгеновскому облучению с целью повысить число новых мутаций. В шести из семи таких облученных линий наблюдалось повышение жизнеспособности, иногда довольно значительное — с 29 до 103% в одной и с 65 до 115% в другой линии.

В общей сложности в 11 из 14 линий, содержавшихся в условиях интенсивной конкуренции за корм в перенаселенных культурам, отмечалось заметное повышение жизнеспособности за 50 поколений. В контрольных линиях (условия 3 и 4) аналогичного повышения жизнеспособности не происходило. Микроэволюционные изменения в первых двух линиях (условия 1 и 2) связаны с частично гомозиготной конституцией, облегчающей проявление новых генетических изменений, и с дифференциальной смертностью, зависящей от доступности пищи. Короче говоря, в перенаселенных линиях имел место естественный отбор, вызвавший обнаружимые эффекты, тогда как в контрольных линиях изменений не наблюдалось.