Эволюция гаметофитов высших растений (показать на примере растений различных отделов)

Эволюция гаметофитов высших растений. От мхов к семенным растения наблюдается редукция гаметофитов. Если у мхов гаметофит представляется собой самостоятельное листостебельное растение, то у папоротников и хвощей он представлен небольшими заростками, а у разноспоровых папоротников гаметофит имеет почти микроскопические размеры. У голосеменных женский гаметофит представлен эндоспермом. Упокрытосеменных трудно провести границу и отличить друг от друга поколения. Упокрытосеменных женский гаметофит-зародышевый мешок с 8 ядрами.

Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит. Каждая изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии) — антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор — женским гаметофитам. В отличие от обоеполых гаметофитов однополые гаметофиты, особенно мужские, состоят из гораздо меньшего числа клеток и характеризуются возрастающей в процессе эволюции высших растений редукцией гаметангиев. Происхождение многоклеточных гаметангиев высших растений, защищенных слоем стерильных клеток, было связано с условиями наземного существования. В то время как в воде нет необходимости в защите гамет от высыхания, на суше эта задача является одной из важнейших. Не удивительно поэтому, что даже у наиболее примитивных из известных нам высших растений их нежные половые клетки развиваются в особых вместилищах, защищающих их от высыхания. Каково же происхождение этих вместилищ? Многоклеточные антеридии и архегонии высших растений произошли, скорее всего, из многоклеточных же половых органов, которые имеются у некоторых водорослей, в частности у зеленых. Но в многоклеточных гаметангиях водорослей все клетки половых органов фертильны и лишены защитной стенки. Очевидно, такие гаметангии не могли удовлетворить потребностям наземного существования. С переходом водорослевого предка высших растений к наземному образу жизни возникла, прежде всего, потребность в защите гамет от высыхания. Как в мужских, так и в женских гаметангиях самые наружные клетки должны были в этих условиях стерилизоваться, т. е. потерять способность производить гаметы, и после соответствующих видоизменений превратиться в защитный слой. Предполагают, что именно таким путем, т. е. путем стерилизации наружного слоя клеток, развилась стенка антеридиев и архегониев. У водорослевого предка высших растений мужские и женские гаметы отличались друг от друга, вероятно, очень слабо и были все снабжены жгутиками. Но у высших растений половая дифференциация усилилась и привела к резкому диморфизму гамет. Женские гаметы (яйцеклетки) накапливают питательные вещества и поэтому более крупны и неподвижны. Мужские гаметы (сперматозоиды) почти совершенно лишены запасных питательных веществ. У низших групп высших растений они сохраняют свою подвижность. Мужские гаметы потеряли свои жгутики у большинства голосеменных и у всех цветковых растений, но здесь это компенсировалось специальным приспособлением для их доставки — пыльцевой трубкой. Такое неравномерное распределение питательного материала между женскими и мужскими гаметами обеспечивает большее число копуляций (слияний) при одной и той же массе, чем, если бы эта масса питательных веществ была распределена равномерно между гаметами. Таким образом, диморфизм гамет имеет большое биологическое значение и усиливался в процессе естественного отбора. С усилением половой дифференциации количество мужских гамет в гаметангии возрастало. Так получился антеридий высших растений с его многочисленными мелкими сперматозоидами. Количество женских гамет, напротив, уменьшилось. Таким путем возник, в конце концов, архегонии с одной большой и неподвижной яйцеклеткой. В эволюции архегония стерилизация сказалась весьма сильно, а сама женская гамета лишилась жгутиков и стала неподвижной. Шейковая и брюшная канальцевые клетки архегония также были когда-то гаметами, но в процессе эволюции стерилизовались. У разноспоровых растений в связи с редукцией их гаметофитов редуцируются и видоизменяются также аптеридии и архегонии, а у голосеменных родов вельвичия и гнетум и у всех цветковых растений они уже вовсе не образуются.