Структура и функционирование зоопланктонных сообществ озерных экосистем юга Западной Сибири

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Количественное представление о биотическом круговороте вещества в водных экосистемах и выявление участия в нем гидробионтов является непременным условием в системном подходе к изучению биопродуктивности водоемов. Системный подход возможен при комплексных эколого-гидробиологических исследованиях водоемов, предполагающих изучение количественных закономерностей в энергетическом обмене, питании, особенности роста и воспроизводства на уровне особи, популяции и экосистемы. Необходимо отметить, что системное изучение биопродуктивности водоемов имеет важное прикладное значение и реализуется в программах мониторинговых и кадастровых исследований, обеспечивающих рациональное хозяйственное использование биологических ресурсов водоемов.

В числе главных обостряющихся глобальных экологических проблем — дефицит пресной воды и белковых продуктов, что заставляет ученых и практиков более активно обращаться к нетрадиционным методам их получения. Особое внимание следует обратить на биоресурсы водоемов, расположенных на равнине юга Западной Сибириориентировочные запасы вторичной продукции этих озер в виде биомассы ракообразных, моллюсков, рыбы и других водных животных оцениваются в 50 0−5 50 тыс.т. Весьма осторожные расчеты С. С. Фолитарека (1984) показывают, что 1 га мелководных озер при комплексном использовании всех биоресурсов способен обеспечить выход биопродукции в 5 раз больше, чем 1 га сельхозугодий." Население Сибири может кормить не только суша, но в равной мере и озера" , — заканчивает С. С. Фолитарек свое предложение по интенсификации исследований озер и хозяйственного использования возобновляемой в них биомассы.

Особо высоким биопотенциалом обладает фауна ракообразных в равнинных озерах Алтайского края. Валовая продукция зоопланктона в малых озерах ежегодно составляет в максимальных показателях биомассы 163,5 тыс. т, в средних озерах при аналогичных условиях — 50,9 тыс.т.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью данной работы являлось изучение роли сообществ зоопланктона в экосистемах разнообразных по генезису и типологии озер на территории юга Западной Сибири с учетом влияния факторов среды на численность и структурно-функциональные характеристики .

В задачу исследований входило:

1.Изучение влияния водосборов на биоту озер, минерализацию воды, количественные и качественные характеристики гидробионтов.

2.Выявление влияния основных абиои биотических факторов на биоразнообразие и обилие доминантов и субдоминантов.

3.Определение потока энергии органического вещества по основным трофическим уровням в разнотипных озерах.

4. Разработка классификации озерных экосистем с учетом потока вещества и энергии.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Выявлена взаимосвязь биоразнообразия зоопланктона с основными абиотическими и биотическими факторами среды. Впервые на основе многолетнего мониторинга наблюдений на равнинных озерах для региона описано 7 0 таксонов зоопланктона и установлена общая закономерность распределения и продуцирования зоопланктонных сообществ с учетом наиболее лабильного фактора — минерализации воды. Впервые для доминирующих видов зоопланктона рассчитаны Р/В-коэффициенты. Предложены новые теоретические и методические подходы к изучению структуры и функционирования зоопланктонных сообществ. В качестве функциональных показателей предложены отношения масс живых и мертвых составляющих экосистемы: реальная продукция биоценоза, степень использования чистой продукции каждого звена и использования рациона потребителя высшего звена, отношение общего дыхания к суммарной биомассе.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Рекомендации по обеспечению доступным кормом в процессе выращивания молоди ценных видов рыб в питомных озерах и прудах-спутниках Алтайского края отражены в акте внедрения. В нем отражены методы увеличения рыбопродуктивности водоемов, влияющие на количество доступного естественного корма при выращивании личинок и молоди ценных видов рыб. Рекомендации направлены на улучшение условий питания выращиваемой молоди и более эффективное использование кормовой базы.

Разработана методика оценки общих допустимых уловов цист рачка Artemia sp. в соляных озерах, которая является нормативной базой для организации промысла цист в соляных озерах Российской Федерации и входит в состав эколого-биологических мероприятий, регламентирующих заготовку цист (Веснина J7.B. и соавт.: Литвиненко А. И.,.

Литвиненко JI. И., Соловов В. П., Ясюченя Т. Д. ' 'Методические указания по определению общих допустимых уловов цист жаброногого рачка Artemia sp. ' 1). Методика утверждена Зам. Министра сельского хозяйства Российской Федерации М. К. Долгушкиным 29 июня 2002 года. Методические рекомендации предназначены для отраслевых научно-исследовательских организаций, разрабатывающих прогнозы ОДУ и имеющих лицензию на оценку запасов водных биоресурсов .

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертационной работы докладывались на международной научно-исследовательской конференции ' 'Биоразнообразие Артемии в странах СНГ: современное состояние ресурсов и их использование '' (Москва, 2002) — 8-ой международной конференции по соленым озерам (Республика Хакасия, 2002) — VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001) — VI съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991) — 1-й международной научно-практической конференции ''Проблемы сохранения биоразнообразия южной Сибири'1 (Кемерово, 1997) — международной конференции ''Проблемы устойчивого развития общества и эволюция жизненных сил наследия Сибири на рубеже XX—XXI вв.'' (Барнаул, 1998) — международной конференции '' Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы'' (Томск, 2 000) — Всероссийской конференции ''Современные проблемы гидробиологии Сибири'' (Томск, 2001) — Всероссийской научно-практической конференции ''Горы и человек: в поисках путей устойчивого развития'' (Барнаул, 1996) — научно-производственном совещании ''Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб'' (Тюмень, 2001) — региональной научно-практической конференции ''Биоценозы Алтайского края и влияние на них антропогенных воздействий (Барнаул, 1990) — региональной конференции ''Географические проблемы Алтайского края'' (Барнаул, 1991) — научно-практической конференции ''Биологическая продуктивность водоемов Западной Сибири и их рациональное использование'' (Новосибирск, 1997) — на научных чтениях, посвященных памяти профессора Бодо Германовича Иоганзена (Томск, 1998) — научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998) — научных конференциях ''Биологическое разнообразие животных Сибири'1- ''Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования1' (Томск, 1998) — научно-практической конференции ''Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири' ' (Красноярск, 1999) .

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1.Эколого-гидробиологической оценкой потока органического вещества выявлено три категории озерных водоемов: пойменно-прудовые, материково-прудовые и материково-озерные.

2. Структура зоопланктонного сообщества разнотипных озер трансформируется под влиянием ряда биотических и абиотических факторов среды.

3.Абиотические факторы среды — ресурс тепла и минерализация воды определяют динамику численных показателей зоопланктона.

4.Функциональные характеристики зоопланктона продукция, экологическая эффективность сообщества, отношение минимальных и максимальных биомасс, как мера стабильности и устойчивости водоемов .

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю — доктору биологических наук, профессору И. В. Морузи за ценные советы, полученные в процессе работы над диссертацией, а также ведущему сотруднику Алтайского филиала СибрыбНИИпроект, кандидату биологических наук В. П. Соловову за оказанную помощь в консультации. Автор искренне признательна всем сотрудникам кафедры ихтиологии и гидробиологии БПФ Томского гос. университетасотрудникам лаборатории гидробиологии и рыбоводства НИИ биологии и биофизики при ТГУсотрудникам кафедры теоретической кибернетики и прикладной математики Алтайского гос. университета за оказанную помощь в написании рукописи. Кроме того, автор благодарит сотрудников СибрыбНИИпроект, Новосибирского филиала СибрыбНИИпроект за постоянное внимание к работеза техническое обслуживание — Т. Макиенко.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Основные биогеоценотические процессы в экосистемах: транспортировка, преобразование, регулирование и стабильность органического вещества — требуют для своей расшифровки специальных исследований, основанных на целостном представлении о биогеоценозе. Подобные наблюдения были развернуты с середины 60-х годов прошлого столетия на многочисленных стационарах, на которых основное внимание уделялось сбору конкретного материала по характеристике метаболизма различных типов биогеоценозов в оценке их первичной и вторичной продуктивности (Программы и методики биоценологических исследований, 19 66).

Идея целостности природных комплексов в СССР развивалась как учение о биогеоценозе, в других странахкак учение об экосистемахэти основные экологические понятия сходные, но не тождественные. В обоих случаяхэто ''взаимодействующие совокупности живых организмов и среды'' (Сытник и др., 1987). Характеризуя экосистемы как основные единицы природы, А. Тенсли (ТапБ1еу, 1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп 4- Биоценоз.

Основное расхождение представлений о биогеоценозах и экосистемах заключается в том, что экосистема — понятие безразмерное, внеранговое, выделяемое по признаку трофических связей. Оценка влияния факторов абиотической среды на численные показатели зоопланктона может быть количественной, и с известной достоверностью выражена только с помощью оценки трофологии водоема и существующих в нем трофических связей и отношений. Поэтому предлагаемая работа выполнена в рамках экосистемных исследований .

Европейскими экологами сделана попытка в известной мере ликвидировать безразмерность понятия экосистема''- выделяют три категории экосистем: микроэкосистемы (дерево, муравейник, аквариум), мезоэкоси-стемы (озеро, пруд, роща) и макроэкосистемы типа степи, моря, океана (Реймерс, 1994).

В современной экологии биоценозом (гидробиоценозом) признается сообщество организмов, населяющих определенный участок территории (биотоп) и осуществляющих во взаимодействии с неживой природой круговорот веществ с использованием поступающей извне энергии. В свою очередь, биотоп — участок территории, характеризующийся определенным сочетанием абиотических факторов. Каждый биотоп составляет физическую основу биоценоза и оценивается совокупностью экологических факторов, которые и определяют его самобытность. По Б. Г. Иоганзену (1965), биотоп является одновременно участком жизненной арены и совокупностью условий существования для своих обитателей. Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, обмениваясь энергией и веществом.

Биоценотические связи и управление экосистемой определяются правилами, которые в обобщенных чертах представлены ''биоценотическим порядком'' В. Тишлера (Tischler, 1955), состоящим из пяти основных признаков системной связи популяции в биоценозе, которые Ф. Реймерс (1994) справедливо выделил как ''пять биоце-нотических постулатов В. Тишлера''. В рамках выполняемых исследований для четкого обозначения взаимных связей в экосистемах целесообразно выделить второй и пятый биоценотические постулаты. В первом В. Тишлер утверждает возможность заменяемости частей биоценоза и необязательность связи этих частей со всей экосистемой, но при обязательности связи со своим биотопом. Варианты внут-риценозных изменений могут быть различны и проявляются прежде всего в сукцессии экосистемы. Пятый постулат определяет, что ограничения функционирования экосистемы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками. Безусловно, влияние внешних факторов на биоценозы наиболее четко проявляется при анализе развития экосистемы, более трудно выделить внутренние возможности ее саморегулирования.

Ф.Реймерс (1994) считает, что пятый постулат целесообразно принять в следующей формулировке: «Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития» (с.112). Многолетние исследования условий формирования численных показателей жаброногого рачка А^еггиа эр. и типа его репродукции в озерах юга Западной Сибири четко фиксируют их зависимость от взаимного влияния абиои биотических факторов, прежде всего температуры воды, ее солености, развития фитои бактериопланктона.

Не менее важное значение для обоснования цели исследования имеют известные биоценотические правила А. Тинемана (ТЬ^епетапп, 1939): принцип разнообразия условий биотопа — чем разнообразнее условия жизни в рамках биотопа, тем больше число видов в заселяющем его биоценозе, и принцип отклонения условий существования от нормы — чем больше отклонения условий существования от оптимума (нормы) в пределах биотопа, тем беднее видами становится заселяющий его биоценоз и тем относительно больше численность обитающих в нем видов. Количественные характеристики видов и число видов в ценозе, как правило, обратно пропорциональны.

Биоценотические принципы А. Тинемана и постулаты В. Тишлера выражены в биоценотическом правиле В. С. Ивлева (1955): межвидовые напряжения в экосистемах гораздо значительнее, чем во внутривидовых отношениях. Важно для экосистемы, что деятельность всех организмов, входящих в биоценоз, направлена на его поддержание как среды собственного обитания (правило относительной внутренней непротиворечивости Н. Реймерса). Действительно, было бы странно, если бы виды, входящие в определенный биоценоз, разрушали среду своего обитанияно это не означает, что гидробионты не создают вблизи себя условий, не пригодных для своего потомства, или не поедают его. При наличии живых рачков у жабронога стреп-тоцефалюса (Б1:гер1:осерЬа1из 1-о:гу1согп±з (ДОада)) отложенные на дно озер яйца не развиваются, и только после отмирания взрослых особей они выходят из диапаузы и дают жизнь новой генерации (Ивлева, 1969).

Любые условия существования изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, в других — менее сильным. Выделяют три основных типа изменений среды обитания (Бигон и др., 1989):

— циклические, периодически повторяющиеся при смене времен года, при смене времени суток, т. е. при наступлении светлого и темного времени. К этому типу изменений среды обитания относится смена фаз климатической увлажненности лесостепной зоны Западной Сибири в 11-летних циклах, оказывающая заметное влияние на биогеоценозы (Максимов, 1982; Воскобойников, 1982);

— направленные, при которых среда остается относительно стабильной в течение длительного периода или изменяется в ритме, продолжительность которого значительно длительнее жизненного цикла организмов, переживающих это изменениек этому виду изменений можно отнести накапливание донных осадков в озерах и устьевых участках рек, в водохранилищах, заболачивание озёр;

— хаотические, для которых характерны аритмия и отсутствие определенного направления: ураганы, дождевые паводки, пожары.

В условиях многократного воздействия циклических изменений на последующие поколения организмов естественный отбор приводит к возникновению ряда особенностей в образе жизни, которые сами по себе являются циклическими (диапауза насекомых и ракообразных, перемещения литоральных животных, циклы репродукции, летняя и зимняя спячки).

Существуют два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их среде: изменение в ответ на динамику факторов среды и реагирование на сигнальный фактор, предупреждающий об изменении окружающей среды. Оптимальными условиями в экологии принято считать те, при которых особи данного вида оставляют наибольшее число потомков, т. е. оказываются наиболее приспособленными.

Однако выявить такие условия в их действующем комплексе очень трудно, приходится упрощать ситуацию и определять интегральное влияние внешних факторов на наиболее важные жизненные функции организма. В наших исследованиях такими функциями определены размножение, рост особей и их выживание. Влияние изменений условий обитания на выделенные показатели бывает неодинаковым: пределы изменений условий среды, допускающие выживание особей, обычно шире пределов для роста и особенно для размножения организмов.

Характер реагирования на внешние условия зависит от видовой принадлежности организма и от выбранного для анализа вида конкретных условий среды обитания.

В экологических исследованиях по зоопланктону в основном использовалась ''большая тройка*' факторов: температура, соленость и свет (Одум, 1986).

Температура в совокупности действующих на организм факторов имеет самостоятельное значение. Именно она в основном определяет сроки наступления жизненно важных процессов и влияет на скорость их прохождения.

Еще в начале 50-х годов Е. Ф. Мануйлова (1964) установила, что повышение температуры на 15° С сокращает время эмбрионального развития Daphnia cucullata Sars. с 3,5 до 1 суток. Аналогичные данные для различных копе-под приводит А. В. Монаков (1976), для кладодер — H.H. Смирнов (1966).

Обычно температурный интервал размножения у всех ракообразных намного уже температурных границ их жизнедеятельности. Н. Н. Хмелева (1988) показала, что благоприятная для ракообразных температура размножения располагается на шкале выживаемости у холодолюбивых видов в 3−4 раза, у эвритермных в 2 раза и у теплолюбивых видов в 1,5 раза ниже верхней летальной температуры половозрелых видов (табл.1).

Как правило, у ракообразных температурные границы репродуктивного периода далеко отстаят от краевых значений, при которых вид способен пережить неблагоприятное время. Таким образом, гарантируется (''оберегается'') наиболее важный для существования вида процесс воспроизводства (Хмелева, 1988).

В целом температурный диапазон размножения ракообразных лежит в пределах от -2 до +50° С. Для верхнего значения температуры известен всего один вид остракод из горячих источников, для нижнего температурного предела список изученных ракообразных состоит из 20 видов. Максимальное количество видов размножается в интервале 24.26° С. Температурные границы репродуктивного периода далеко отстоят от краевых значений, при которых особи способны пережить неблагоприятное время.

Таблица 1.

Верхняя летальная температура жизнедеятельности (ТЬ100) и температура размножения у некоторых видов ракообразных (Хмелева, 1988).

Вид TL10o t2 расчетная природная.

Холодолюбивые.

Polyartemia forcipata 31, 0 15, 5 8−18.

Mysis relecta 20, 0 5,0 2−6.

Astacus leptodactylus 35, 0 9,0 6−10.

Эвритермные.

Daphnia cucullata 33, 0 16, 5 7−21.

D.magna 39, 0 19, 5 8−30.

Gammarus lacustris 34,0 17, 0 8−21.

Теплолюбивые.

Artemia salina 37,5 25, 0 20−30.

Streptocephalus torvicor- 36, 0 24, 0 16−29 nis.

Mesocyclops crassus 41,4 27, 6 18−36.

Температура оказывает особое влияние на скорость развития эктодермных организмов, при этом действие высоких и низких значений этого фактора различно. Летальное действие высоких температур проявляется главным образом в инактивации и денатурации ферментов, в нарушении обменных процессов, а у сухопутных бионтов — от обезвоживания. Низкие температуры, наоборот, замедляют обменные процессы вплоть до их полного прекращенияпри этом наибольшую опасность представляют образующиеся кристаллики льда, разрушающие биологические структуры. Основным способом защиты организмов от переохлаждения являются точки замерзания внутриполостных жидкостей путем выделения в гемолимфу глицерина (Троян, 1988).

Анализ действия средней константной и колеблющейся температуры на процессы жизнедеятельности, выполненный Л. М. Сущеней (1972), показал их значительную специфичность. Животные, приспособленные к жизни в условиях переменных температур, в большинстве случаев хуже переносят постоянную температуру даже в зоне ее оптимума. На основании имеющихся литературных данных и результатов опытов in vitro стало возможным констатировать, что при колеблющейся температуре, амплитуда которой не выходит за пределы оптимума, характерного для данного вида, важные эколого-физиологические и популяционные показатели существенно и достоверно отличаются от таковых при средней константной температуре. В таких условиях наблюдается увеличение удельной скорости линейного и весового роста, абсолютного прироста, скорости развития и истинной скорости воспроизводства популяции (Суще-ня, 1978). Важен вывод и об удлинении периода размножения самок в популяции многих ракообразных при действии переменных температур и изменении других факторов, определяющих увеличение численности бионтов.

Соленость. Диапазон солености как экологический фактор в природе чрезвычайно широк и составляет от 0,05 в пресных водах до 300 °/00 в ультрагалинных водоемах. Так же широк диапазон солености озер рассматриваемого региона: в группе пресноводных водоемов от 5,5 до 7,6 мг/л (оз. Зеленичное в Бийско-Барнаульской впадине, 1958), в группе ультрагалинных — до 320 г/кг (оз.Кучукское, 1998). Соленость — важный лимитирующий экологический фактор для размножения водных беспозвоночных. Некоторые из них обладают высокой эвригалинно-стью и могут размножаться в пределах солености от 16 до 280 °/оо (Artemia sp., Diaptomus salinus Dad.) — типичные для пресных и солоноватоводных водоемов виды кладоцер (Ceriodaphnia reticulata (Jurine) и циклопов (Cyclops strenuus Fisch.) могут размножаться при солености 21−32 °/оо, образуя массовые скопления в соляных озерах.

Промежуточное положение между морской и пресноводной фауной занимают солоноватоводные виды, диапазон размножения которых ограничен соленостью 5−8 °/оо-В.В.Хлебович (1974) доказал, что соленость 5−8 °/оо ~ универсальный барьер для ряда функций организма, в том числе и для размножения ракообразных. Для морских видов она является нижней, а для пресноводных — верхней границей жизнедеятельности и чаще всего становится предле-тальной или даже летальной. Как правило, степень эври-галинности яиц и вышедшей из них молоди намного меньше, чем у взрослых животных.

Солоноватоводная фауна включает минимальное количество видов, это явление известно как ''парадокс солоноватых вод''. Общее правило видовой обедненности ценозов в зонах контакта климатических и экологических зон известно как закон минимума видов, или эффект А. Ремане, который впервые описал в 1934 г. минимум морских и пресноводных животных в солоноватых водах.

Возможность прохождения этапа воспроизводства в условиях наиболее оптимальных границ солености у гидро-бионтов достигается в основном двумя способами. Во-первых, путем миграции в воду с благоприятной для размножения соленостью. У некоторых раков необходимость миграции эволюционно закончилась переходом от личиночного к прямому развитию, сокращением числа личиночных стадий и увеличением продолжительности эмбриогенеза, что обеспечивает более надежную защиту развивающегося зародыша от воздействия неблагоприятных факторов среды в выводковых камерах (Cladocera) или в яйцевых мешках (Artemia). Во-вторых, достижение оптимальных условий для воспроизводства заключается в возникновении специфических особенностей жидкости выводковых камер, осмотическое давление в которой становится близким к морской воде.

Рассматривая репродукцию ракообразных как класса в целом, H.H. Хмелева (1988) делает вывод, что для размножения большинства видов требуется среда с определенной соленостью. Воспроизводство ракообразных находится в определенной зависимости от сочетания температуры и солености: при повышении солености температурные границы размножения смещаются в более низкую сторону. Наоборот, при опреснении ракообразные начинают процесс воспроизводства при более высокой температуре.

Кроме общей солености на условия обитания и воспроизводства гидробионтов оказывает влияние ионный состав воды, который определяет осморегуляцию гидробионтов, от него зависит общий благоприятный солевой диапазон выживания животных на разных стадиях развития.

Установлено, что в воде морского типа в процессе осморегуляции активную роль играют одновалетные хлорные соли (ЫаС1, КС1), а в солоноватых водах — дополнительно и соли двухвалентных ионов (Са++, Мд++) .

Совместное действие одновалентных и двухвалетных солей смягчает '1 ядовитость'' таких вод и расширяет солевой диапазон выживания и воспроизводства гидробионтов. А. Ф. Карпевич (1975) формулирует важное правило солеустойчивости гидробионтов: 1 ' .солевые диапазоны, пригодные для жизнедеятельности, зависят от качества реагента и условий (факторов) среды, в которых обитают особи (популяции). В водах с преобладанием одновалентных ионов газообмен интенсивнее, а солевые диапазоны многих видов беспозвоночных и рыб (пресноводного, соло-новатоводного и чисто морского происхождения) уже, чем в водах с преобладанием двухвалентных ионов. Одновалентные ионы солей как бы очерчивают минимальный солевой диапазон выносливости вида, а двухвалентные — максимальный''. Приведенное правило имеет важное значение для озер рассматриваемого региона, отличающихся значительным диапазоном общей минерализации и ионного состава воды.

Определенный научно-практический интерес представляют данные по влиянию концентраций отдельных ионов на жизнедеятельность гидробионтов. Избыток в воде кальция замедляет темп развития и уплотняет оболочки яиц, затрудняет выход эмбрионов, увеличивает плотность оболочек. Избыток калия (свыше 100−120 мг/л) также отрицательно влияет на жизненные функции беспозвоночных, нарушает обмен и не выводится наружу. Вредное действие обоих ионов взаимно нейтрализуется их соотношением К+:Са++ = 0,2−0,15. Малые доли марганца (до 5,0−7,5 мг/л) стимулируют развитие ракообразных, но концентрация свыше 15−17 мг/л опаснамарганец накапливается в тканях и органах гидробионтов, нарушая обмен. В частности, закон антагонизма ионов Ж. Леба (Реймерс, 1994) определяет, что вредное влияние на организм солей устраняется при численном соотношении одновалентных и двухвалентных ионов (Ыа++К+: Са+++Мд++ = 8−6) .

Солнечный свет, падающий на водную поверхность, частично отражается от нее, частично проникает в водную толщу, где поглощается и рассеивается молекулами воды и находящимися в ней частицами. В озерах и прудах с прозрачностью 1,0−2,0 м на глубину 1,0 м проникает не более 5- 10% поступающей радиации, глубже 2,0 м от нее остаются только десятые доли процента, что составляет 0,001- 0,01 кал/см2 в минуту. Суммарная годовая солнечная радиация, падающая на поверхность гидросферы на разных широтах, выражается шкалой (табл. 2).

Таблица 2.

Суммарная годовая солнечная радиация (Moore, 1958).

Широта, град N 60 54 42 30 10 0 10 30 42 54 60 S.

Годовая радиация, ккал/см2 71 78 114 115 145 140 152 147 111 88 57.

N-северS-юг- 0-экватор.

По своему действию на гидробионтов свет может быть как лимитирующим, так и регулирующим фактором. Качественные характеристики света: длина волны (или цвет), интенсивность излучения (или энергия), продолжительность воздействия (или длина дня) — могут оказывать различные специфические воздействия на гидробионтов. Однако в течение суток поступление солнечной энергии варьирует в 8−10 раз в зависимости от облачности, толщины льда, водной массы и снежного покрова. Поэтому для водных животных два первых фактора воздействия света (длина волны и интенсивность) неустойчивы. Самым надежным и регламентированным показателем светового фактора является длина дня, или чередование темного и светлого времени суток (фотопериод — ФП). Так как годовая смена темной и светлой фаз суток на определенной широте происходит закономерно, гидробионты используют фотопериод для регулирования функций репродукции во времени. Н. Н. Хмелева (1988) отмечает, что ракообразные с длительным жизненным циклом в течение года сталкиваются с минимальной и максимальной величиной фотопериода, но при разной их направленности: весной — при наращивании, осенью — при убывании. Гидробионты с коротким жизненным циклом находятся в узких границах фотопериода и. наиболее четкие сезонные ритмы размножения у них проявляются в умеренных широтахмассовое развитие гидробионтов в этих местах отмечается только при сочетании благоприятных температур и определенной продолжительности дня.

Зависимость активного размножения от фотопериода выявлена у рачка бокоплава СатшагиБ 1асиз1: г1з С. О. Баг б, широко представленного в фауне озер Западной Сибири. Этот вид ракообразных в разных водоемах, расположенных на одной широте (52 градуса с.ш.), приступает к активному размножению с наступлением ФП около 11 часов, а прекращается при переходе ФП через 17 часов. Цикличность размножения, связанная с фотопериодом, отмечена и для зоопланктона (Мешкова, 1953; Макрушин, 1974; Алексеев, 1990).

Для коловраток Brachionus rubens Ehrenb. прослежено влияние светового фактора на смену фаз размноженияу дафний из умеренных широт максимальная плодовитость отмечена при ФП 12 часов и ФП 13,5 часа (Parker, 1966).

Светотемпературная модель границ существования гид-робионтов в зависимости от фотопериода разработана Ю. Г. Гигиняком (1975), в которой связаны продолжительность дня и температура воды на поверхности (рис.1).

Сигнальное значение света преломляется через фотодинамический эффект, т. е. через определенные двигательные реакцииу многих гидробионтов хорошо развит фототропизм, причем у планктонных форм он чаще положительный, у бентосных — отрицательный. При этом фототропизм гидробионтов может меняться от факторов среды: солености, температуры и др. Понижение температуры обычно усиливает положительный фототропизм, повышение — усиливает отрицательный и даже изменяет положительный на отрицательный (Карпевич, 1975).Знание фототропизма гидробионтов значительно облегчает организацию их промысла.

Прочие факторы. Несомненно, что между всеми экологическими факторами существует определенная зависимость. Однако приведенные выше факторы наиболее стабильно влияют на репродуктивные границы, чем на процессы роста или обмена. Поэтому Н. Н. Хмелева (1988), рассматривая концепцию размножения ракообразных, относит три рассмотренных фактора к основным, а остальныек корректирующим. Циклы размножения ракообразных в.

16 24 32 40 48 56.

Температура воды на поверхности, °С.

Рис. 1. Светотемпературная модель. Определение границ существования гидробионтов в зависимости от фотопериода (Гигиняк, 1975).

Продолжительность дня: А — максимальная (полярная) — В — максимальная (экватор) — Б, Емаксимальная и минимальная соответственно (умеренная зона) — С, Р — минимальная при экстрополяции на ось температур большинстве случаев скоррелированы по времени к периодам лучшей пищевой обеспеченности молоди. При этом размножение фитофагов и массовое появление их молоди должны коррелировать с продуцированием первичной продукции фитопланктона, а размножение хищных ракообразных должно быть приурочено к развитию вторичного трофического уровня и смещаться на более поздний период.

А.М.Гиляров (1982) относит обеспеченность пищей к основным факторам регулирования численности ракообразных, указывая на тесную связь плодовитости с количеством доступного корма. В. Ламперт (Ьатре:^, 1978) установил тесную связь плодовитости озерных популяций дафний с изменением концентрации фитопланктона, четко выявив по два пика развития обоих величин. Образование яйцекладки у дафний происходит только при достижении концентрации доступной пищи, соответствующей содержанию 0,2 мгС/л.

Из всех рассмотренных биотических факторов прямое воздействие на воспроизводство популяции оказывает пищевая обеспеченность — имеется в виду не только наличие необходимой биомассы, но и ее доступность. Вместе с тем все ведущие факторы тесно взаимосвязаны и их действие направлено на сохранение видовой популяции в данных условиях обитания. Определенный фотопериод дает сигнал начала репродуктивной активноститемпература ускоряет процесс воспроизводства, который полностью реализуется при наличии хороших кормовых условий.

С.П.Китаев (1984) сделал попытку определения зависимости развития зоопланктона от площади озер, их средней и максимальной глубин, показателя условного водообмена и прозрачности воды. Однако автор в своих обширных исследованиях и в обработке литературного материала ограничился европейской частью Россиииз всех ландшафтных зон для нас определенный сравнительный интерес представляет только зона смешанных лесов, близкая по многим параметрам к лесостепи юга Западной Сибири (табл. 3).

Четкой зависимости биомассы зоопланктона и площади озера в рассматриваемой зоне не установлено, прослеживается только некоторая тенденция увеличения биомассы в более крупных озерах. Зависимость биомассы зоопланктона под единицей площади озер от их средней глубины легко объясняется увеличением рассматриваемого столба водынесколько неожиданные результаты получены при сравнении прозрачности воды и биомассы зоопланктона, и взаимное увеличение их значений характерно только для зоны смешанных лесов. В других зонах (тундра, тайга), по С. П. Китаеву (1984), наблюдается обратная зависимость.

Таблица 3.

Зависимость биомассы зоопланктона от некоторых гидрологических показателей озер зоны смешанных лесов (Китаев, 1984).

Б, км2 В Нср, м В В* Нпр, м В Нот В.

1 2 3 4 5 б 7 8 9 0,1 10, 81 < 2 3, 82 2,74 <1,0 8, 30 <0, 25 15, 40.

0,1−0,5 11, 05 2−4 9, 54 3, 30 1−2 11, 36 0,25−0,5 15, 40.

Окончание табл. 3.

1 2 3 4 5 6 7 8 9.

0,5−1,0 11, 32 4 -8 16, 89 3,21 2−4 12, 51 0,5−1,0 11, 04.

1,0−5,0 12, 62 8 -16 15,88 1, 69 4−8 16,26 1,0−2,0 8,22.

S — площадьВ — биомасса, г/м2- *В — биомасса, г/м3- Нср — средняя глубинаНпр — прозрачность, м: Нот — относительная прозрачность, м.

С.П.Китаев (1968) впервые использовал показатель относительной прозрачности, связав прозрачность воды по белому диску Секки и среднюю глубину озера (Нпроз/Нср) — оказалось, что средние величины зоопланктона во всех природных зонах с ростом этого показателя уменьшаются. Вообще прозрачность воды является важным интегрированным показателем, коррелирующим с биотой, прежде всего с продукцией фитопланктона (Винберг, 1960; Бульон, 1983). Обычно с увеличением прозрачности воды биомасса фитопланктона и концентрация хлорофилла уменьшаются (Иконников, 1979; Vollenweider, 1958).

Нет четкой зависимости между биомассой зоопланктона (биопродуктивностью) и морфоэдафическим индексом Ридера (МЭИ), за который принято отношение общей минерализации воды к средней глубине. Наибольшие показатели биомассы зоопланктона в зоне смешанных лесов характерны для минимального значения МЭИ (соответственно 2,85 и 15,75 г/м2) и в большей степени при максимальном его значении >50 (5,62 и 18,75 г/м2). Р. Дженкинс (Jenkins, 1970) для североамериканских водоемов установил, что наибольшие показатели рыбопродуктивности наблюдаются в водоемах с МЭИ от 16 до 100. В озерах наиболее продуктивной Бур-линской системы среднее значение МЭИ составляет 12,8 (колебания от 1,67 до 37,0), и просматривается тенденция увеличения значения МЭИ с ростом общей минерализации при относительно стабильном значении средней глубины (Водоемы Алтайского края, 1999).

Классификация озер. Нами использована схема, предложенная М. Л. Пидгайко (1984), в которой на основании морфологии озера и динамики его водных масс, а также особенностей биотического превращения вещества и развития биоценозов, выделяют следующие категории: материковые озера, материковые пруды, пойменные озера, пойменные пруды, водохранилища, лиманы и временные водоемы. В гидробиологической литературе существуют два определения прудов как категории водоемов. Гидробиологическое: пруд — это определенная стадия развития озера в процессе генезиса. Лимнологическое: пруд — это озеро с искусственной котловиной, ограниченное по площади и глубине. Однако М. Л. Пидгайко считает, что при определении пруда как искусственного водного объекта должно быть принято во внимание не только искусственное происхождение котловины, но и искусственность водного режима, т. е. наличие гидротехнических сооружений, изменяющих естественный режим водотока. Таким образом, старые нё-спускные пруды, а их акватория в Алтайском крае более 30 км², с лимнологических позиций вправе считаться малыми озерами.

В свою очередь, по типу потока энергии и его распределения внутри экосистем выделяют два основных гидробиологических режима внутри водоемов:

— режим озерного типа, в котором основной поток энергии идет через планктонные ценозы, характерен для пелагиали озер;

— режим прудового типа, при котором поток энергии проходит через донные ценозы, высшую водную растительность, фитобентос и перифитон, характерен для бенталии озер.

Озерный аккумулятивный режим свойственен глубоководным озерам, прудовый аккумулятивный режим — для почти всех материковых водоемов аридной зоны. Для пойменных водоемов характерен переходной аккумулятивный режим (озерно-прудовый или прудово-озерный). Однако предложенная схема распределения потока энергии по озерному и прудовому типу для водоемов рассматриваемого региона не может быть полностью принятав мелководных соляных и солоноватоводных озерах поток энергии в значительной мере проходит через зоопланктон, т. е. по озерному типу.

В наших исследованиях использованы следующие категории водоемов в соответствии с упомянутой классификацией: материковые озера с прудовым типом гидробиологического режима (Бол.Островное), материковые озера с озерным типом (Кулундинское, Горькое (Горькое Перешеечное), Бол. Горькое) и пойменные озера с прудовым типом гидробиологического режима (Бол.Уткуль, Песчаное).

Зональное районирование озер. Изучение лимнологической зональности имеет длительную историю, и обзор существующих схем районирования выходит за рамки наших исследований. Ограничимся приведением необходимых сведений: А.И.Дзенс-Литовский (1959) делил всю территорию бывшего СССР на шесть озерных зон, а Б. Б. Богословский (1960) — лишь на две: стоковую и испаряющую, возведя в ранг ведущего признака особенности стока.

В одну группу он объединял зоны, где осадки превышали испарение, в другую, наоборот, где испарение превышало количество осадков. Важное положение в типологию озер внес Л. Л. Россолимо (1964), предложив рассматривать озерные накопления итогом всех процессов, происходящих на водосборной площади и акватории озер. Рассматривая озерное накопление как основной типологический показатель, А. Г. Поползин (1967) выделил следующие зональные закономерности для озер Западной Сибири:

— природные комплексы озер юга Обь-Иртышского бассейна находятся в тесной связи с её климатическими условиями;

— озёрные накопления определяются различными типами теплового, солевого и водного балансов, а также особенностями проходящих в них гидробиологических процессов;

— комплекс природных условий в широтных зонах благоприятствует органической жизни водоема или тормозит, а также влияет на создание продукции, органического вещества и связанной с ним энергии.

На основании анализа озерных накоплений В.Н. Абро-сов (1982) предложил принципы выделения на Земле семи зон лимногенеза, в том числе в аридной зоне выделяет галотрофный и содотрофный типы накопления, а в гумидной (бореальной) зоне — эвтрофный и мезотрофный типы лимногенеза. Все многообразие галотрофных озер аридной зоны сводится к трем взаимосвязанным состояниям:

При усыхании климата —> карбонатное — сульфатное — хлоридное < — При увлажнении климата.

Содотрофный тип лимногенеза возможен в сильнощелочных аридных озерах при pH 10−11, только некоторые гид-робионты способны существовать при подобных условиях. Биологическая продуктивность содовых озер близка к нулю. Эвтрофный тип лимногенеза формируется при условии возникновения у дна озер постоянного дефицита кислорода, при котором процесс минерализации органики сменяется процессом ее гумификации, образования гуминовых кислот .

Процесс эвтрофикации сменяется процессом дистрофи-кации, который сопровождается падением биологической продуктивности, снижением минерализации и переходом показателя pH в кислотную сторону. Мезотрофный тип лимногенеза под влиянием заиления, зарастания и заболачивания способствует превращению озер в мезотрофные болота.

Географические классификации озер, основанные на принципе единства водоема и окружающего ландшафта, довольно многочисленны. Общеизвестна трофическая классификация А. Тинемана (Thienemann, 1921) и региональная лимнология Е. Наумана (Naumann, 1932), в которой более настойчиво используется ландшафтный принцип. Общеизвестны также рыбохозяйственные классификации озер Западной Европы (Borne, 1977) и Северо-Запада России (Сомов, 1920) — последний выделил озера палии, сиговые, ле-щевые, судачьи, окунево-плотвичные и карасевые, учитывая смену ими эвтрофного и мезотрофного типов лимноге-неза.

В.И.Жадин и С. В. Герд (1961) в азиатской части РФ выделяют: Арктическую, Сибирскую, Уральскую, Барабо-Кулундинскую, Алтайско-Саянскую, Байкальскую, Якутскую, Дальневосточную и Камчатскую лимнобиологические области. Все рассматриваемые нами озера располагаются в Ба-рабо-Кулундинской лимнобиологической области.

Изученность зоопланктона. Биология доминирующих видов зоопланктона в водоемах Сибири изучена недостаточно, большая часть работ посвящена вопросам распределения, сезонным изменениям численности и биомассыэти работы выполнены в основном по оз. Байкал или по Забайкальским озерам (Афанасьева, 1978; Мазепова, 1963; и др.). Отдельные сведенья о зоопланктоне сибирских озер содержатся в работе П. Л. Пирожникова (1932), выполненной в виде руководства для краеведов. Из крупных обобщенных работ по соседним регионам следует отметить исследования по оз. Убинскому (Померанцева, 1974) и системе Кара-сукских озер (Сипко, 1982). Отдельные данные по зоопланктону озер юга Западной Сибири содержатся также в публикациях В. С. Юхневой (1969), Н. П. Шеренковой (1969) и в ряде других сообщений, носящих в основном тезисный характер.

Среди отечественных и зарубежных лимнологов существует единодушное мнение об озерах как аккумулирующих элементах ландшафтов. Поэтому функциональные и структурные изменения любой лимногеосистемы являются индикатором соответствующих изменений в окружающем ландшафте. Следовательно, определение тенденций в лимнологическом режиме позволит прогнозировать не только дальнейшее функционально-динамическое изменение озер и приозерных ландшафтов края, но и в других озерных регионах, расположенных в аналогичных физико-географических и антропогенных условиях.

История изучения зоопланктона в экосистемах равнинных озер. Алтайский край является уникальным регионом России по количественному и качественному разнообразию природно-ресурсного потенциала. Особенно значительны здесь гидроресурсы, представленные 29 тыс. рек, 13,5 тыс. озер и 1,5 тыс. ледников с суммарной площадью оледенения 910 км² (Поползин и др., 1991). Типологическое разнообразие алтайских водоемов обусловливает и видовое разнообразие гидрофауны.

Систематические гидробиологические исследования водного фонда были начаты кафедрой зоологии Томского университета в конце XIX в. В. П. Аникин (18 98) впервые описал жаброногого рачка Artemia salina в соляных озерах (Мормьпланском, Бурлинском), его поразила высокая численность рачков 1'.размножаются летом и в сентябре в громадном количестве и особенно кишат в тех местах, где садится соль'1. Г. Э. Иоганзен в 1902 и 1912 гг. провел комплексные гидробиологические сборы на озерах Ба-рабы и Кулунды, которые послужили началом формирования зоологического музея университета.

Позже, в 20-х годах прошлого столетия, исследования озер Алтайского края приобрели широкомасштабный характер с основной целью изучения минерально-сырьевых и рыбных ресурсов. На равнинной территории края была развернута Кулундинская соляная экспедиция АН СССР под руководством проф. И. Н. Глядцина (1927;1932), в опубликованных материалах которого содержатся сведения о флоре и фауне минерализованных озер. В частности, для оз. Кучукского был описан новый вид водоросли Dzensia, составлен первый систематический список водорослей соляных озер Кулундинской равнины. Гидробиологические исследования в этот период были направлены на удовлетворение запросов рыбного хозяйства и в основном — на инвентаризацию озерного фонда и определение возможности проведения на отдельных озерах акклиматизационных работ. В начале 30-х годов зоопланктон и бентос Касмалин-ских и Барнаульских озер изучала JI.А.Благовидова, водную фауну озер Рубцовского района — В. Н. Башмаков и А. Я. Башмакова. Позже, в 1939 г., аналогичная работа была выполнена на Уткульских и Боровских озерах экспедицией Сибирской рыбохозяйственной станции с участием Н. Н. Бобровой и В. Н. Грезе (Очерки истории., 1999). Однако результаты большинства исследований не были опубликованы.

Особо следует остановиться на исследованиях Бурлин-ских озер, проведенных в 192 8 и 192 9 годах О. С. Зверевой (1930). Она впервые приводит сведения о видовом составе зоопланктона и о его изменении по мере увеличения солености воды в единой аквасистеме. Так, в оз. Мал. То-польное зоопланктон носит обычный для олигогалинных эв-трофных озер характер, временно возникающее «цветение» воды обусловлено водорослями рода Microcystisдля конечного озера системы — Бол. Топольное — свойственны рост солености воды и одновременно обеднение видового состава фитопланктона, выпадение пресноводных видов зоопланктона и массовое их развитие, характерные для солоноватоводных форм.

Результаты исследований О. С. Зверевой по изменению видового состава фитои зоопланктона озер единой системы по мере роста солености воды вошли во многие учебные пособия (Жадин, Герд, 1961).

К середине 50-х годов относится начало плодотворной деятельности в Алтайском крае З. А. Ивановойв начальном периоде она занималась комплексным изучением наиболее перспективных в рыбохозяйственном отношении озер равнинной территории (Бол.Уткуль, Бахматовское, Бакланье, система Бурлинских озер и др.). После создания в Алтайском научно-исследовательском институте сельского хозяйства отдела рыбоводства (1958 г.) гидробиологические исследования на водоемах края были значительно расширены, за короткий период был выполнен значительный объем исследований по паспортизации озер, результаты которых стали хорошей ретроспективной базой для последующих работ по программе мониторинга. В монографиях З. А. Ивановой (1973,1981) по результатам многолетних исследований впервые приводятся данные по видовому составу и численности зоопланктона карасево-карповых озер.

В связи с развитием товарного рыбоводства и организацией пастбищного выращивания сиговых и карповых рыб изучение зоопланктона с определением количественных его характеристик переключилось прежде всего на изучение трофических отношений в системе ''зоопланктон — выращиваемые виды рыб'', в том числе на определение его роли в пищевых рационах сиговых и карповых рыб и на определение доступности для личинок ценных видов рыб (Федорова, 1972; Лоскутова, Соловов, 1975; Веснина, 1985). Кроме того, в отдельных исследованиях изучалась системообразующая роль зоопланктона в экосистемах озер: зависимость видового состава и численных характеристик от солености воды (Федорова, 1973). Выполнена первая оценка зоопланктона в озерах различных ландшафтных зон (Студе-никина, 1981) — изучено изменение видового состава зоо-планктеров в системе Верхне-Кулундинских озер при их опреснении стоком Кулундинского магистрального канала (Веснина, 1990).

Анализируя хорошо изученный видовой состав зоопланктона водоемов европейской территории России, М. Л. Пидгайко (1984) выделила две зоны: западную и восточную с видовой насыщенностью гидрофауны в пределах 200−300 видов для первой и 180−280 для второй. Количество видов зоопланктона, зафиксированных для обширного региона Обь-Иртышского междуречья: Rotatoria — 8 9, Cladocera — 51, Copepoda — 35 (Коновалюк и др., 1986) -несколько меньше, чем в близкой восточно-европейской зоне по классификации М. Л. Пидгайко. Однако следует принять во внимание далеко не полную фаунистическую изученность ракообразных рассматриваемого региона.

В близких по гидроклиматическому режиму Карасукских озерах зарегистрированы 22 вида коловраток, 37 — ветви-стоусых и 2 0 видов веслоногих рачков. В зоопланктоне оз. Убинского отмечено наличие 61 вида, но основу биомассы создают 9−12 видовкак и для алтайских озер, характерно изменение видового состава и количественного развития зоопланктона по сезонам года (Сипко, 1982).

Изменения абиотических факторов среды (уровенный и солевой режимы) наиболее полно проанализированы на примере оз.Чаны. Показано влияние различной солености воды на видовой состав зоопланктона и его численные характеристики. Приводится список зоопланктеров в пресноводной части озера и в минерализованных его участках (Визер, 1990).

ВЫВОДЫ.

1. Озера Алтайского края отличаются количественным и качественным разнообразием природно-ресурсного потенциала. Располагаясь в различных ландшафтных зонах, они обеспечиваются ресурсом тепла в пределах 2700 — 3300 градусоднейсредняя продолжительность биологических сезонов года на равнинных озерах края: весна — 50, лето.

— 120, осень — 40, зима — 155 суток.

2. Химический состав воды озер изменяется по направлению к западу, общая минерализация воды в модельных озерах колеблется от 27 9 мг/л до 72 г/кг. Тенденция изменения солевого состава имеет следующую закономерность: гидрокарбонатная — сульфатнаяхлоридно-сульфатная и хлоридная.

3. Потенциал озер по формированию автохтонного органического вещества довольно высокийфитопланктон равнинных озер усваивает 1,5 0 — 4,0% лучистой энергии Солнца. Максимальный уровень освоения лучистой энергии отмечен в озерах с прудовым типом формирования органического вещества: Бол. Островное — 3,63, Бол. Уткуль 4,06%, что обусловлено постоянным поступлением биогенов со стоком рек.

4. Зоопланктон водоемов Алтайского края представлен в основном эврибионтными видами, в его составе выявлены 78 таксона коловраток, 40 — ветвистоусых, 18 -веслоногих рачковнаибольшим биоразнообразием отличается Кулундинская система озер (63 таксона), наименьшим.

— пойменные озера р. Оби (23 таксона).

5. Видовое разнообразие зоопланктона при повышении минерализации воды уменьшается: в диапазоне солености от 330 до 33 500 мг/л соответственно от 45 до 3 видов. При минерализации воды от 330 до 6250 мг/л основной фон зоопланктона образуют эвригалинные виды (галоксены). При минерализации воды от 10 000 до 33 500 мг/л — состав зоопланктона представлен стеногалинными видами.

6. Соотношение эвтрофных и олиготрофных видов зоопланктона характеризует уровень трофности экосистем. Максимальные значения индекса Е/О характерны для Кулундинских и Касмалинских озер, отнесенных к высоко-эвтрофному типу — соответственно 8,67 и 5,33, озерные системы с индексом Е/0 в пределах 2,25−4,50 являются типичными эвтрофными водоемамипредгорные и горные озера сохраняют черты мезотрофии (Е/0 = 1,20).

7. Коэффициент сходства ветвистоусых рачков подтверждает единство происхождения и близость экологических факторов формирования экосистем в равнинных водоемах. Максимальное его значение характерно для близко расположенных озер Касмалинской и Барнаульской систем — 0,78, минимальное для предгорных озер — 0,48.

8. Из биоценотических комплексов зоопланктона для водоемов Алтайского края характерны три группы: сублиторальная, с доминированием Е. graciloides, D. longispina, Ch. sphaericus, D. brachyurumлиторальная, или прудовая, формирующаяся за счет К. quadratа, В. longirostris, D. pulexфитофильная группа, представленная видами С. reticulata, P.pediculus.

9. Для озерных экосистем края характерно постепенное нарастание численности и биомассы зоопланктона от весны к лету с максимумом в период высокого прогрева воды и с минимумом зимой. В летних исследованиях минимальная средняя биомасса отмечена в оз. Травное — 0,05 г/м3 (бассейн р. Бурлы), максимальная — в оз. Плотников-ское — 52,4 г/м3 (бассейн верхней р. Кулунды).

10. При эколого-гидробиологической оценке сообщества зоопланктона выделены три категории водоемов: пой-менно-прудовые, материково-прудовые и материково-озерные. Для озер первых двух категорий характерен пру-довый тип формирования, накопления и трансформации органического вещества. Энергетический поток в них протекает в основном за счет бентосных организмов, тогда как в водоемах третьей категории он проходит через планктонные ценозы.

11. В структуре зоопланктона равнинных озер максимальную значимость по частоте встречаемости и по удельному обилию занимают ветвистоусые рачки D. longispina и.

D.magna, из веслоногих рачков — M. leuckarti и.

E.graciloides.

12. По мере увеличения минерализации воды в структуре зоопланктонного сообщества наблюдается тенденция уменьшения числа видов и индекса видового разнообразия: ряды наблюдаемых данных соответственно 58−45−13−3-1 и 22,6−21,9−2,5−0,4. Менее четко выражена тенденция увеличения численных показателей (по биомассе), которая выражена рядом 5,97−4,47−8,35−24,50.

13. Функциональные характеристики состояния зоопланктонного сообщества показывают, что отношение деструкции к общей биомассе сообщества менее вариабельны в группе пресноводных озер (пределы колебаний значений от 25,0 до 66,5) и более вариабельны в группе минерализо.

243 ванных озер (от 15,1 до 86,8). Показатель средней массы зоопланктонного сообщества колеблется в пределах от 1,9 (оз.Бол.Уткуль) до 6,8 (оз.Кулундинское).

14. Устойчивость сообщества зоопланктона в усредненных показателях отношения минимальных и максимальных биомасс за многолетние периоды фиксирует их различие в исследованных водоемах в 7 раз (оз.Песчаное — 0,037, оз.Бол.Уткуль — 0,28). Выносливыми являются сообщества, которые адаптировались к сезонным и межгодовым колебаниям внешней среды.