Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства Gomphocerinae: Orthoptera, acrididae

Почти все прямокрылые насекомые (Orthoptera) способны издавать акустические сигналы. Объектами биоакустических исследований неоднократно становились сверчки (Gryllidae), медведки (Gryllotalpidae), кузнечики (Tettigoniidae), а также саранчовые (Acridoidea). Среди последних наиболее развитой системой акустической коммуникации обладают, безусловно, представители подсемейства Gomphocerinae. Их звуковой аппарат состоит из продольного ряда шипиков на внутренней стороне задних бедер (pars stridens), который соприкасается с утолщенной жилкой надкрыльев (plectrum) — при движении ноги вниз и/или вверх генерируется звуковой сигнал. Таким образом, звуковой аппарат у Gompnocerinae парный и позволяет издавать достаточно сложные и разнообразные по структуре сигналы различных функциональных типов. В репертуаре кобылок этого подсемейства имеются сигналы агрессии, конкурентные, копуляционные, ответные сигналы самки и, наконец, призывные сигналы самцов. Последние обеспечивают встречу самца и самки одного видасигналы именно этого типа чаще всего приходится слышать в природе.

Призывный сигнал каждого вида, как правило, имеет строго видоспецифическую амплитудно-временную структуру, так как он служит для распознавания конспецифических особей и является надежным прекопуляционным репродуктивным барьером, препятствующим скрещиванию близких видов. Для Gomphocerinae призывный сигнал самца является практически единственным фактором, привлекающим самку. Возможность визуальной ориентации при встрече полов у этих насекомых весьма ограничена, поскольку они не имеют яркой окраски и обитают в густом травостое, где радиус видимости невелик.

Таким образом, акустические сигналы играют в жизни Gomphocerinae исключительно важную роль. Эта особенность данного подсемейства давно щ привлекала к себе внимание исследователей. К числу наименее изученных в настоящее время относится проблема распознавания конспецифических сигналов. В одном биотопе обитает, как правило, несколько видов ОотрЬосеппае (нередко более 10), все они активны в дневное время, а численность их достаточно велика. В связи с этим возникает вопрос, каким образом самка выделяет сигнал конспецифического самца из фона помех, который образуют песни особей симпатрических видов. Исследование этой проблемы представляет интерес как само по себе, так и для решения таксономических вопросов — амплитудно-временная структура сигнала часто используется как таксономический признак для различения морфологически сходных близких видов и выяснения статуса сомнительных форм. Изначально считалось, что формы, различающиеся по структуре сигналов, непременно представляют собой разные виды, и, напротив, все особи одного вида всегда издают сходные по временному рисунку сигналы. Затем появились данные о том, что сигналы разных видов могут иметь почти идентичную структуру и, с другой стороны, сведения о полиморфизме сигналов в пределах одного вида. В результате возникла необходимость выяснить, какие именно особенности структуры сигнала являются информативными для саранчовых и, следовательно, представляют собой видовые признаки с точки зрения таксономиста.

До сих пор исследования в этой области сводились к лабораторным экспериментам, заключавшимся в том, что рецептивным самкам ретранслировали как естественные, так и модельные сигналы, внося в них 'разного рода изменения и искажения, и наблюдали за ответной реакцией насекомых. Полученные данные анализировали не только этологи, но и нейрофизиологи, выясняя, какие процессы в нервной системе обеспечивают распознавание сигналов. Однако, результаты опытов с ретрансляцией дали ответы не на все вопросы, поскольку в условиях эксперимента самки часто не проявляли должной избирательности по отношению к конспецифическому сигналу.

В связи с этим мы сделали попытку подойти к решению проблемы с другой стороны, исследовав сигналы в сообществах симпатрических видов саранчовых, населяющих один и тот же биотоп и, следовательно, вступающих в акустический контакт друг с другом. При этом мы исходили из предположения, что сигналы симгтатрических видов в каждом случае должны непременно различаться хотя бы по одному из параметров, по которым ведется распознавание сигналов.

Целью работы было выявление признаков амплитудно-временной структуры звуков саранчовых, которые позволяют каждому из них выделяться из фона сигналов симпатрических видов и могут быть использованы этими насекомыми при распознавании сигналов конспецифических особей.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сделать магнитные записи сигналов симпатрических видов саранчовых в нескольких географически удаленных друг от друга точках в разных природных зонах России.

2. Произвести сравнительный анализ амплитудно-временных параметров сигналов в нескольких сообществах симпатрических видов саранчовых подсемейства Оотр1юсегтае.

3. Исследовать различные типы изменчивости временных параметров сигналов саранчовых (индивидуальную, групповую, географическую) и их зависимость от температуры. Выявить наименее подверженные изменчивости признаки амплитудно-временной структуры сигналов.

4. Выяснить закономерности разделения каналов акустической связи между симпатрическими видами саранчовых.

Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю заведующему кафедрой энтомологии биологического факультета МГУ профессору Р. Д. Жантиеву за постоянную поддержку и внимание к моей работе на всех ее этапах. Я благодарю В. Ю. Веденину (Институт проблем передачи информации РАН) за предоставление специализированной компьютерной программы для цифрового анализа магнитных записей сигналов насекомых и содействие в получении необходимой научной литературы и сотрудника того же института Д. Н. Лапшина за техническую помощь при работе со звукозаписывающей аппаратурой. Я глубоко признательна A.A. Конрадову (Институт химической физики РАН) за консультации, касающиеся статистической обработки материала и за предоставление необходимого программного обеспечения. Я благодарна В. Ю. Савицкому (каф. энтомологии биофака МГУ), указавшему на ряд ошибок и недочетов на начальных этапах моей работы. Большое значение для разработки ряда связанных с темой диссертации теоретических вопросов имели неоднократные обсуждения проблем биоакустики саранчовых с О С. Корсуновской (каф. энтомологии биофака МГУ). Особую признательность я хочу выразить моему мужу сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ Д. Ю. Тишечкину за всестороннюю неоценимую помощь и поддержку на протяжении всех лет, в течение которых проводилось данное исследование.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Chrysochraon dispar (Geraiar, 1831). РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Западная и Восточная Европа, включая европейскую часть России, Северный Кавказ, Казахстан, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток. МЕСТА СБОРА.

3. Московская обл., Воскресенский р-н, окр. пос. Белоозерский. 8;