Генетический и биохимический анализ мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh с измененной чувствительностью к окислительному стрессу
На основании изучения влияния 10 агентов, вызывающих ОС, на проростки А. йтайапа были разработаны селективные системы для отбора мутантов, с изменённой чувствительностью к норфлуразону (НФ), ацифлуорфену и плюмбагину. Их использование позволило отобрать мутанты, толерантные к НФ, мутанты толерантные и чувствительные к ацифлуорфену, а также мутанты, чувствительные к плюмбагину. Интересно, что… Читать ещё >
Содержание
- Список сокращений
- Глава I. Литературный обзор
- 1. 1. Окислительный стресс
- 1. 1. 1. Активные радикалы кислорода, вызывающие окислительный стресс
- 1. 1. 2. Окислительный стресс, вызванный гербицидами
- 1. 1. 2. 1. Норфлуразон
- 1. 1. 2. 2. Плюмбагин
- 1. 1. 2. 3. Ацифлуорфен
- 1. 1. Окислительный стресс
- 1. 2. Антиоксидантные защитные системы растительных клеток
- 1. 2. 1. Ферментативные системы защиты от окислительного стресса
- 1. 2. 1. 1. Супероксиддисмутазы
- 1. 2. 1. 2. Каталазы
- 1. 2. 1. 3. Пероксидазы
- 1. 2. 1. 3. 1. Функциональные особенности и внутриклеточная локализация аскорбатпероксидаз (АРХ)
- 1. 2. 1. 3. 2. Функциональные особенности и внутриклеточная локализация гваяколпероксидаз
- 1. 2. 2. Неферментативные системы защиты от окислительного стресса
- 1. 2. 1. Ферментативные системы защиты от окислительного стресса
- 1. 3. Использование трансгенных растений для изучения физиологичесских и генетических механизмов устойчивости растений к окислительному стрессу
1.4. Использование мутантов для изучения физиологических и генетических механизмов устойчивости растений к окислительному стрессу. 29 1.4.1. Мутанты, чувствительные к озону. 30 (.4.2. Мутанты, чувствительные к ультрафиолету (УФ).
1.4.3. Мутанты, чувствительные к кадмию.
1.4.4. Мутанты с изменённой чувствительностью к фитопатогенам.
1.4.4.1. Мутанты, конститутивно зкспрессирующие иммунный ответ и реакцию «гиперчувствительности».
1.4.4.2. Мутанты с конститутивным иммунным ответом, но без некротичесских пятен.
1.4.4.3. Мутанты, не имеющие иммунного ответа.
I.4.5. Мутанты, толерантные к гербицидам.
Экспериментальная часть.
Глава II. Материалы и методы.
II.1. Растительный материал. 40 Н.2. Методы.
11.2.1. Выращивание арабидопсис в асептической и почвенной культуре.
11.2.2. Метод отбора устойчивых к норфлуразону растений A.thaiiana.
11.2.3. Метод определения чувствительности к НФ.
11.2.4. Метод отбора чувствительных к плюмбагину мутантов и определения чувствительности к плюмбагину.
11.2.5. Метод отбора ацифлуорфеновых мутантов и определения чувствительности к ацифлуорфену.
11.2.6. Метод определения чувствительности к параквату.
11.2.7. Метод определения чувствительности к паклобутразолу. 44 ?1.2.8. Метод регистрации замедленной флуоресценции хлорофилла.
11.2.9. Метод электрофоретического выявления изоформ пероксидаз (РХ) и супероксиддисмутаз (SOD).
11.2.10. Метод определения активностей изоформ пероксидаз и супероксиддисмутаз.
11.2.11. Морфологическая характеристика растений.
11.2.12. Метод сканирующей электронной микроскопии.
11.2.13. Методы статистического анализа.
11.2.14. Методы генетического анализа.
Глава ill. Результаты и обсуждение. 52 111.1. Создание селективных систем для отбора мутантов с изменённой чувствительностью к агентам, вызывающим окислительный стресс.
111.1.1. Влияние на проростки A. thaliana агентов, ингибирующих биосинтез пигментов в растениях.
111.1.2. Влияние на проростки A. thaliana редокс-циклических агентов. 57 IH.1.3. Влияние салициловой кислоты на проростки A.thaliana. 64 lit. 2. Изучение толерантных к норфлуразону мутантов A. tha!iana.
111.2.1. Получение мутантов, толерантных к норфлуразону.
111.2.2. Фенотипический и генетический анализ мутантов A. thaliana, толерантных к норфлуразону. 67 IH.2.2.1. Морфологические особенности карликовых мутантов, толерантных к норфлуразону.
111.2.2.2. Генетический анализ карликовых мутантов.
111.2.2.3. Морфологические особенности некротических мутантов.
111.2.2.4. Генетический анализ некротических мутантов.
111.2.2.5. Мутанты nfz12, nfz18, nfz24, толерантные к НФ.
111.2.2.6. Генетический анализ мутанта nfz24.
111.2.3. Изучение перекрёстной устойчивости к параквату мутантов, толерантных к норфлуразону.
111.2.3.1. Влияние параквата на растения расы Dijon и карликовых мутантов, толерантных к норфлуразону.
111.2.3.2. Влияние параквата на растения расы Dijon и мутантов nfz18 wnfz24.
111.2.3.3. Влияние параквата на растения расы Dijon и некротических мутантов.
111.2.4. Влияние параквата на замедленную флуоресценцию хлорофилла в листьях растений расы Dijon и мутантов, толерантных к норфлуразону. 95 III. 3. Изучение мутантов с изменённой чувствительностью к плюмбагину.
111.3.1. Отбор мутантов с изменённой чувствительностью к плюмбагину.
111.3.2. Морфологические особенности плюмбагиновых мутантов.
111.3.3. Генетический анализ мутантов.
111.3.4. Изучение чувствительности плюмбагиновых мутантов к параквату. 104 III. 4. Изучение мутантов с изменённой чувствительностью к ацифлуорфену.
III .4.1. Отбор мутантов с изменённой чувствительностью к ацифлуорфену. ili.4.2. Фенотипическое и генетическое изучение мутантов.
IH.4.2.1. Пигментные мутанты.
111.4.2.2. Некротический мутант.
111.4.2.3. Мутант с нормальными зелёными листьями. 114 IH.5. Изучение аитиоксидантных ферментов в мутантах с изменённой чувствительностью к норфлуразону.
111.5.1. Изучение активности SOD и РХ у мутантов, толерантных к норфлуразону.
111.5.1.1. Изучение активности SOD и РХ на разных стадиях онтогенеза.
111.5.1.2. Влияние норфлуразона на активность SOD и РХ.
111.5.2. Анализ изоферментного состава РХ. 124 Ш. 5.3. Изучение изоформ SOD. 130 HI.5.4. Влияние норфлуразона и параквата на относительную активность отдельных изоформ SOD и РХ.
Генетический и биохимический анализ мутантов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh с измененной чувствительностью к окислительному стрессу (реферат, курсовая, диплом, контрольная)
ВЫВОДЫ:
1. Разработаны селективные системы для отбора мутантов A. thaliana с изменённой чувствительностью к ОС.
2. Впервые выделены мутанты A. thaliana, толерантные к ацифлуорфену, норфлуразону и чувствительные к плюмбагину, ацифлуорфену. Установлено, что среди мутантов с изменённой чувствительностью к НФ, АЦ, ПЛ преобладают мутанты разных фенотипических групп.
3. В большинстве исследованных линиях фенотипические изменения наследуются как рецессивные моногенные мутации. Для двух мутаций NANA и ас5 показан доминантный тип наследования.
4. Мутации устойчивости к НФ Ie2, nfz24, NANA локализованы на генетической карте A. thaliana в 1-й и 2-й хромосомах.
5. Установлено, что большинство мутантов, толерантных к НФ показывают устойчивость к ПК. Мутанты pbg2 и pbg8, чувствительные к плюмбагину показывают чувствительность и к ПК. Эти данные свидетельствуют о изменении активности антиоксидантных систем у отобранных мутантов.
6. Выявлены количественные и качественные изменения изоформ РХ и SOD у мутантов в сравнении с растениями дикого типа в нормальных условиях и при воздействии гербицидов. Показано, что изменения спектра РХ у мутанта /е2 наследуются кодоминантно и совместно с признаком карликовости.
Автор выражает огромную благодарность научному руководителю данной диссертационной работы — к.б.н, доценту Т. А. Ежовойособую признательностьстаршему научному сотруднику кафедры генетики МГУ, к.б.н О. П. Солдатовой за руководство методической частью диссертации. Кроме того автор глубоко признателен за неоценимую практическую помощь, ценные советы и важные замечания заведующему кафедрой генетики и селекции МГУ профессору С. В. Шестакову, профессору С. А. Гостимскому, к.б.н. ТАКокшаровой и всему коллективу кафедры генетики и селекции МГУсотруднику кафедры биофизики МГУ д.б.н. Д. Н. Маторинусотрудникам Института общей генетики им Н. И. Вавилова профессору В АПухальскому, профессору И. А. Захарову, к.б.н. ААПоморцевусотрудникам Института биохимии им. Баха к.б.н. А. В. Софьину, к.б.н. Н. Л. Радюкиной, к.б.н. Н. Н. Кудрявцевойсотруднику НИИ картофельного хозяйства к.б.н. С. М. Мусину, а также студентам кафедры генетики и селекции МГУ А. Пенину, КАлексееву, И.Полянской.
Список публикаций по теме диссертации.
1. Ежова ТА, Ондар У. Н., Солдатова О. П., Маманова Л. Б. Генетическое и физиологическое изучение карликовых мутантов Arabidopsis thaiiana (L) Heynh // Онтогенез. 1997. T. 28. № 5. С. 344−351.
2. Ежова Т. А., Солдатова О. П., Ондар У. Н., Маманова Л. Б., Радюкина Н. Л., Софьин A.B., Романов В. И., Шестаков C.B. Толерантные к норфлуразону карликовые мутанты Arabidopsis thaiiana (L.) Heynh. как объекты изучения резистентности к окислительному стрессу // Физиология растений. 1997. Т.44. № 5. С. 665- 670.
3. Ежова ТА, Солдатова О. П., Мусин С. М., Маманова Л. Б., Радюкина Н. Л., Пенин АА. Изоферментный состав пероксидаз у мутантов Arabidopsis thaiiana (L.) Heynh. с изменённым фитогормональным статусом // Тезисы на V Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений», июнь 1999. Москва. МСХА им. Тимирязева.
4. Маманова Л. Б., Ежова ТА., Солдатова О. П., Маторин Д. Н. Влияние синтетических хиноновых соединений на развитие проростков Arabidopsis thaiiana (L) Heynh // Тезисы на 111 ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии». 1997. Москва.
5. Ежова ТА., Солдатова О. П., Маманова Л. Б., Полянская И. Ю. Генетическая трансформация агробактерии in planta как альтернатива метода трансформации in vitro // Тезисы на VI! Международной конференции по биологии клеток растений in vitro, биотехнологии и сохранения генофонда. 1997. Москва.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
.
На основании изучения влияния 10 агентов, вызывающих ОС, на проростки А. йтайапа были разработаны селективные системы для отбора мутантов, с изменённой чувствительностью к норфлуразону (НФ), ацифлуорфену и плюмбагину. Их использование позволило отобрать мутанты, толерантные к НФ, мутанты толерантные и чувствительные к ацифлуорфену, а также мутанты, чувствительные к плюмбагину. Интересно, что мутанты, отобранные на разных селективных средах, имели разный спектр фенотипических особенностей (Табл.24). Так, среди ацифлуорфеновых мутантов преобладали мутанты, имеющие изменение окраски листьев (8 мутантов), среди плюмбагиновых мутантов — с изменением морфологии корня (4 мутанта), среди НФ-ых — карликовые мутанты (3 мутанта) и мутанты с некротическими пятнами на листьях (3 мутанта).
1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983.
2. Гольдфельд М. Г., Карапетян Н. В. Физико-химические основы действия гербицидов // Итоги науки и техники. Сер. биол. химия. М.: ВИНИТИ, 1989. Т. 30. 162.С.
3. Ежова Т. А., Ондар У. Н., Солдатова О. П., Маманова Л. Б. Генетическое и физиологическое изучение карликовых мутантов Arabidopsis thauana (L) Heynh // Онтогенез. 1997а. Т. 28. № 5. С. 344−351.
4. Иванов В. Б., Быстрова Е. И., Дубровский И. Г. Проростки огурца как тест объект для обнаружения эффективных цитостатиков // Физиология растений. 1986. Т. 33. вып.1.
5. Квитко К. В. Асептическая культура Arabidopsis thauana и перспектива её использования в ботанических исследованиях // Вестн. ЛГУ. Сер. биология. 1960. Т. 15. № 3. С. 47−56.
6. Коф Э. М. Рост растений и иактвность фитогормонов в связи с действием мутантных генов: Автореферат дис.докт.биол.наук. Киев: Ин-т физиологии растений и генетики АН УССР. 1991. 39 С.
7. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: Изд-во «Высшая школа». 1990. 352 С.
8. Маторин Д. Н., Венедиктов П. С., Рубин А. Б. Замедленная флуоресценция и её использование для оценки состояния растительного организма // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985. № 4.
9. Мусина РА. Исследование белковых маркёров и паспортизация генофонда Soianum tuberosum L in vivo и in vitro: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992.
10. Ондар У. Н. Изучение гормональных мутантов Arabidopsis thafiana (L) Heynh: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1996.
11. Писарев Б. А., Трофимец Л. Н., Анисимов Б. В., Мусин С. М. Методы оценки оздоровленных сортов и меристемных линий в элитном семеноводстве картофеля. М.: НИИ картофельного хозяйства, 1991.
12. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 С.
13. Серебровский А. С. Генетический анализ. М.: Наука, 1970. 342 С.
14. Смирнов В. Г., Соснихина С. П. Генетика ржи. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 264 С.
15. Солдатова О. П., Ежова Т. А., Ондар У. Н., Гостимский С. А., Конрад У., Арцаенко О. Мутанты Arabidopsis thaiiana (L.) Heynh., толерантные к ингибитору биосинтеза каротиноидов норфлуразону // Генетика. 1996. Т. 32. № 7. С. 956 961.
16. Федтке К. Биохимия и физиология действия гербицидов. М.: Агропромиздат, 1985. 224. С.
17. Янушкевич С. И. Использование арабидопсис в практических занятиях по общей генетике. М.: Изд-во МГУ, 1985. 62. С.
18. Acevedo A., Scandatios J.G. Catalase and superoxide dismutase gene expression and distribution during stem development in maize // Devel. Genet. 1991. V. 12. P. 423−430.
19. Allen R.D. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants // Plant Physiol. 1995a. V. 107. P. 1049−1054.
20. Allen R.D. Overexpression of chloroplastic Cu/Zn superoxide dismutase in plants // Methods Mol. Biol. 1995b. V. 44. P. 309−323.
21. Allen R.D., Webb R.P., Schake SA Use of transgenic plants to study antioxidant defenses // Free Radic. Biol. Med. 1997. V. 23. P. 473−479.
22. Alscher R.G., Hess J.L. Antioxidants in Higher Plants. CRC Press, Boca Raton, FL. 1993.
23. Anderson P.C., Georgeson M. Herbicide-tolerant mutants of corn // Genome. 1989. V. 31. P. 994−999.
24. Aono M., Kubo A., Saji H., Natori Т., Tanaka K., Kondo N. Resistance to active oxygen toxicity of transgenic Nicotiana tabacurn that expresses the gene forglutathione reductase from Escherichia ColiU Plant Cell Physiol. 1991. V. 32. P. 691 697.
25. Aono M., Kubo A., Saji H., Tanaka K., Kondo N. Enhanced tolerance to photooxidative stress of transgenic Nicotiana tabacum with high chloroplastic glutathione reductase activity// Plant Cell Physiol. 1993. V. 34. P. 129−135.
26. Aono M., Saji H., Fujiyama K., Sugita M., Kondo N., Tanaka K. Decrease in activity of glutathione reductase enhances paraquat sensitivity in transgenic Nicotiana tabacum //Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 645−648.
27. Asada K. Production and action of active oxygen species in photosynthetic tissues // In: Causes of Photooxidative Stress and Amelioration of Defence Systems in Plants. Eds.: Foyer C.H., Mullineaux P.M. CRC Press, Boca Raton, FL. 1994. P. 77 104.
28. Asada K., Takashi M. Production and scavending of active oxigen in photosynthesis // In: Photoinhibition. Eds.: Kurkle D.J., Osmond C.B., Arrtzen C.J. Amsterdam. 1987. P. 227−287.
29. Barna B., Adam L., Kiraly 2. Juvenility of a superoxide-tolerant plant to diseases and other stresses // Naturwissenschaften. 1993. V. 80. P. 420−422.
30. Bart J .B., Feys E.B., Penfold C .N., Turner J.G. Arabidopsis mutant selected for resist to the phutoxin coronative are male sterile, insensitive to metil jasmonate // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 751−779.
31. Bartley C.E., Scolnik PA. Plant carotenoids: pigments for photoprotection, visual attraction, and human health // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 1027−1038.
32. Bartosz G. Oxidative stress in plants /7 Acta Physiologiae Plantarum. 1997. V. 19. P. 47−64.
33. Baum J., Scandalios J.G. Developmental expression and intracellular localisation of superoxide dismutase in maize // Differentiation (Berlin). 1979. V. 13. P. 133−140.
34. Baum J., Scandalios J.G. Isolation and characterisation of cytosolic and mitochondrial superoxide dismutase of maize//Arch. Biochem. Biophys. 1981. V. 206. P. 249−264.
35. Baum J., Scandalios J.G. Multiple genes controlling superoxide dismutase expression in maize //J. Heredity. 1982. V. 73. P. 95−100.
36. Becerril J.M., Duke S.O. Protoporphyrin IX content correlates with activity of photobleaching herbicides//Plant Physiol. 1989.V. 90. P. 1175−1181.
37. Beyer W.F., and Fridovich I. Assaying for superoxide dismutase activity: some large consequences of minor changes in conditions // Anal. Biochem. 1987. V. 161. P. 559 566.
38. Bender J., Weigel H.J., Wegner U., Jager H.J. Response of cellular antioxidants to ozone in wheat flag leaves at different stages of plant development // Environ. Pollut. 1994. V. 84. P. 15−21.
39. Bi Y.-M., Kenton P., Mur L., Darby R., Draper J. Hydrogen peroxide does not function downstream of salicylic acid in the induction of PR protein expression // Plant J. 1995. V. 8.P. 235−245.
40. Bowler C., Slooten L., Vandenbranden S., De Rycke R., Botterman J., Sybesma C., Van Montagu M., Inze D. Manganese superoxide dismutase can reduce celluiar damage mediated by oxigen radicals in transgenic plants // EMBO J. 1991. V. 10. P. 1723−1732.
41. Bowler M., Van Montagu M., inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V. 43. P. 83−116.
42. Bowling S.A., Clarke J.D., Liu Y., Klessig D.F., Dong X. The cpr5 mutant of Arabidopsis expresses both NPR1-dependent and NPR1-independent resistance // Plant Cell.1997. V. 9. P. 1573−1584.
43. Bowling S.A., Guo A., Cao H., Gordon A.S., Klessig D.F., Dong X. A mutation in Arabidopsis that leads to constitutive expression of systemic acquired resistance // Plant Ceil. 1994. V. 6. P. 1845−1857.
44. Britt A.B., Chen J.J., Wycoff D.I. A UV-sensitive mutant of Arabidopsis thaiiana defective in repaire of pyrimidine (6−4) pyrimidinone dimers // Science. 1993. V. 261. P. 1571−1574.
45. Broadbent P., Creissen G.P., Kular B., Wellburn A.R., Mullineaux P.M. Oxidative stress responses in transgenic tobacco containing altered levels of glutathione reductase activity// Plant J. 1995. V. 8. P. 247−255.
46. Camadro J., Martinger M.5 Scalla R., Labbe P. Kinetic studies on protoporphyrinogen oxidase inhibition by diphenyi ether herbicides // Biochem. J. 1991. V. 277. P. 17−21.
47. Cao H., Bowling S.A., Gordon A.S., Dong X. Characterization of an Arabidopsis mutant that is nonresponsive to inducers of systemic acquired resistance // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 1583−1592.
48. Casano L.M., Martin M., Sabater B. 1994. Sensitivity to superoxide dismutase transcript levels and activities to oxidative stress is lower in mature-senescent than in young barley leaves // Plant Physiol. V. 106. P. 1033−1039.
49. Chaleff R.S., Mauvais C.J. Acetolactate synthase is the site of action of two sulfonylurea herbicides in higher plants // Science. 1984. V. 244. P. 1443−1445.
50. Chaleff R.S., Ray T.B. Herbicide-resistant mutants from tobacco cell cultures /./ Science. 1984. V. 223. P. 1148−1151.
51. Chaloupkova K., Smart C.C. The abscisic acid induction of a novel peroxidase is antagonized by cytokinin in Spirodela polyrrhiza L. /7 Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 497−507.
52. Chamovitz D., Pecker I., Sandmann G., Boger P., Hirschberg J. Cloning a gene coding for norphlurason resistance in Cyanobacteria // Z. Naturforsch. 1990. V. 45. P. 482−486.
53. Chamovitz D., Pecker I, Hirschberg J. The molecular basis of resistance to the herbicide norflurazon // Plant Mol. Biol. 1991. V. 16. P. 967−974.
54. Cohen Z., Heimer Y.M. A6 desaturase inhibition. A novel mode of action of norflurazon // Plant Physiol. 1990. V. 93. P. 347−349.
55. Chance B., MaehlyA.C. Assay of catalases and peroxidases // Methods in Enzymology. New Yor. Acad.Press.19f5. V. 2. P. 764−775.
56. Conklin P.L., Williams E.H., Last R.L. Environmental stress sensitivity of an ascorbic acid-deficient Arabidopsls mutant //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 99 709 974.
57. Dangl J.L., Dietrich RA, Richberg M.H. Death dont have no mercy: cell death programs in plant-microbe interactions // Plant Cell. 1996. V. 8. P.1793−1807.
58. Davis B.J. Disk electrophoresis to human serum protein // Ann. N.-Y. Acad. Sci. 1964. V. 121. P. 404−427.
59. Delaney T., Friedrich L., Ryals J. Arabidopsls signal transduction mutant defective in chemically and biologically induced disease resistance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 6602−6606.
60. Delaney T., Uknes S., Vernooij B., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney T., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward E., Ryals J. A central role of salicylic acid in plant disease resistance // Science. 1994. V. 266. P. 1247−1250.
61. Dietrich R.A., Delaney T.P., Uknes S.J., Ward E.R., Ryals JA, Dangl J.L. Arabidopsis mutants simulating disease resistance response // Ceil. 1994. V. 77. P. 565−577.
62. Dixon RA., Paiva N. Stress-induced phenylpropanoid metabolism // Plant Cell. 1995. V. 7.P. 1085−1097.
63. Donahue J.L., Okpodu C.M., Cramer C.L., Grabau E.A., Alscher R.G. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves // Plant Physiol. 1997. V. 113. P. 249−257.
64. Duke S.O., Becerril J.M., Sherman T.D., Lehnen L.P., Matsumoto H. Protoporphyrinogen oxidase-inhibiting herbicides // Weed Sei. 1991. V. 39. P. 465 473.
65. Edreva A., Salcheva G., Georgeieva D. Stress damage is related to peroxidase induction in wheat plants If In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 intern, symp. 1993. P. 401−404.
66. Falbel T.G., Staehelin L.A. Characterisation of a family of chlorophyll-deficient wheat (Triticum) and barley (Hordeum vulgare) mutants with defects in the magnesium-insertion step of chlorophyll biosynthesis // Plant Physiol. 1994. V.104. P. 639−648.
67. Farr S.B., Natvig D.O., Kogoma T. Toxicity and mutagenicity of plumbagin and the induction of a possible new DNA repair pathway in Escherichia coli ff J. Bacterid. 1985. V. 164. P. 1309−1316.
68. Feldmann K.A. T-DNA insertion mutagenesis in Arabidopsis: mutational spectrum if Plant J. 1991. V. 1. P. 71−82.
69. Feldmann KA, Marks M.D. Agrobacterium-mediated transformation of germinating seeds of Arabidopsis thauana plants // Mol. Gen. Genet. 1987. V. 208. P. 1−9.
70. Finkelstein R.R., Zeevart JA. Gibberelin and abscisic acid biosynthesis and response //Arabidopsis / Eds Meyerowits E.M., Somerville C.R. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press. 1994. P. 523−553.
71. Foyer C.H., Lelandais M., Galap C., Kunert K.J. Effects of elevated cytosolic glutathione pool and photosynthesis in leaves under normal and stress conditions // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 863−872.
72. Foyer C.H., Descourvieres P., Kunert K.J. Protection against oxygen radicals: an important defence mechanism studied in transgenic plants if Plant Cell. Environ. 1994. P. 507−523.
73. Fraser P.D., Linden H., Sandmann.G. Purification and reactivation of recombinant Synechococcus phytoene desaturase from an overexpressing strain of Escherichia coli ff Biochem J.1993. V.1. № 291 (Pt 3). P. 687−92.
74. Friedrich L., Lawton K., Dincher S., Winter A., Staub T., Uknes S., Kessmann H., Ryals J. Benzothiadiazoie induces systemic acquired resistance in tobacco // Plant J. 1996. V. 10. P. 61−70.
75. Gaffney T., Friedrich L., Vernooij B., Negrotto D., Nye G., Uknes S., Ward E., Kessmann H., Ryals J. Requirement of salicylic acid for the induction of systemic acquired resistance // Science. 1993. V. 261. P. 764−756.
76. Gazaryan LG., Ashby GA, Thorneiey R.N.F., Lagrimini L.M. Unusual kinetic properties of anionic tobacco peroxidase related to the mechanism of oxidation of indole-3-acetic acid //Appl. Biochem. Biotechnol. 1997. V. 61. P. 1−12.
77. Gazaryan I.G., Lagrimini L.M. Tobacco anionic peroxidase overexpressed in transgenic plants: aerobic oxidation of indole-3-acetic acid // Phytochemistry. 1996. V. 42. P. 1271−1278.
78. Gould K.S., Kuhn D.N., Lee D.W., Oberbauer S.T. Why leaves are sometimes red if Nature. 1995. V. 378. P. 241−242.
79. Gordon J., Dougall M. Covalently bound peroxidase and lignification // Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 international symposium. 1993. P.277−282.
80. Greenberg J.T., Guo A., Klessig D.F., Ausubel F.M. Programmed cell death in plants A pathogen-triggered response activated coordinate^ with multiple defense functions//Cell. 1994. V. 77. P. 551−563.
81. Grisebach H. Lignins if In: The biochemistry of plants. Eds.: Stumpf P.K., Conn E.E. Academic Press, New York. 1981. P. 457−477.
82. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Resistance gene-dependent plant defense responses//Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1773−1791.
83. Haughn G.W., Somerville C.P. Suifonylurea-resistant mutants of Arabidopsis thaliana // Mol. Gen. Genet. 1986. V. 204. P. 430−434.
84. Haughn G.W., Somerville C.P. A mutation causing imidazolinone resistance maps to the Csr1 locus of Arabidopsis thaliana 11 Plant Physiol. 1990. V. 92. P. 1081−1085.
85. Harlow G.R., Jenkins M.E., Pittalwala T.S. Isolation of uvhl, an Arabidopsis thaiiana mutant hypersensitive to ultraviolet light and ionizing irradiation // Plant Cell. 1994. V. 6. P. 227−235.
86. Howden R., Andersen C.R., Goldsbrough P.B., Cobbett C.S. A cadmium-sensitive, glutathione-deficient mutant of Arabidopsis thaiiana // Plant Physiol. 1995a. V. 107. P. 1067−1073.
87. Howden R., Cobbett C.S. Cadmium-sensitive mutants of Arabidopsis thaiiana // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 100−107.
88. Howden R., Goldsbrough P.B., Andersen C.R., Cobbett C.S. A cadmium-sensitive, cadi mutants of Arabidopsis thaiiana are phytochelatin deficient // Plant Physiol. 1995b. V. 107. P. 1059−1066.
89. Jacobs J.M., Jacobs N.J. Porphyrin accumulation and export by isolated barley (Hordeum vuigare) plastid // Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 1181−1187.
90. Jacobs J.M., Jacobs N.J., Sherman T.D., Duke S.O. Effect of diphenil ether herbicides on oxidation of protoporphyrinogen to protoporphyrin in organella and miasma membrane enriched fractions of barley // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 197 203.
91. Jenkins M.E., Greg R., Harlow G.R., Zongrang Liu. Radiation-sensitive mutants of Arabidopsis thaiiana// Genetics. 1995. V.140. N. 2.
92. Jones R.L. The control of plant cell elongation by auxin and gibberelin // In: Plant Growth Substances. Eds.: Bopp M. Berlin: Springer. 1985. P. 275−283.
93. Kardish N., Magal N., Aviv D. 1994. The tomato gene for the chloroplastic Cu, Zn superoxide dismutase regulation of expression imposed in transgenic tobacco plants by a short promoters// Plant Mol. Biol. V. 26. P. 887−897.
94. Kauss H., Jeblick W. Pretreatment of parsley suspension cultures with salicylic acid enhances spontaneous and elicidet production of H2O2// Plant Physiol. 1992. V. 108. P.1171−1178.
95. Keiko V., Mitsukawa N. The Arabidopsis Erecta gene encoded putative receptor protein kinase with extracellular leucine-rich repeats // The Plant Cell. 1996. V. 8. P. 735−746.
96. Kini D.P., Pandey S., Shenoy B.D., Singh U.V., Udupa N. Umadevi.P., Kamath R. Antitumor and antifertiiity activities of piumbagin controlled release formulations // Indian J Exp Bioi. 1997. V. 35. P. 374−379.
97. Kliebenstein D.J., Monde R.A., Last R.L. Superoxide dismutase in Arabidopsis: An eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 637−650.
98. Kliebenstein D.J., Monde R.A., Last R.L. Superoxide dismutase in arabidopsis: An eclectic enzyme family with disparate regulation and protein localization // Free Radic Biol Med. 1997. V. 23. P. 489−496.
99. Koornneef M., Elgersma A., Hanhart C.J., van Loenen-Martinet E.I. Gibbereiin-insensitive mutant if Arabidopsis thaiiana if Plant Physiol. 1985a. V. 65. P. 33−39.
100. Koornneef M., Elgersma A., Hanhart C.J., van Loenen-Martinet E.P. New linkage data of chromosome 1 with a case of very close linkage of three genes affecting plant height. // Arabidopsis Information Service. 1985b. V. 22. P. 43−48.
101. Krstic B., Vico I., Tosic M., Stojanovic G. Peroxidase isoenzyemes in strawberry roots injected with binucleate Rhyzoctonia spp. and their implication in desease resistance //J. Phytopathology. 1997. V. 145. P. 429−433.
102. Kvaratsheiia M., Winkei C., Thorneley N. Purification and characterisation of a novel class III peroxidase isoensyme from tea leaves // Plant Physiol. 1997. V. 114. P.1237−1245.
103. Lagrimini L.M., Gingas V., Finger F., Rothstein S., Liu T.-T.Y. Characterization of antisense transformed plants deficient in the tobacco anionic peroxidase // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 1187−1196.
104. Lagrimini L.M., Burkhart W., Moyer M., Rohtstein S. Molecular cloning of complementary DNA encoding the lignin-forming peroxidase from tobacco: Molecular analysis and tissue-specific expression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. P. 7542−7546.
105. Lawton K., Weymann K., Friedrich L., Vernooij B., Uknes S., Ryals. Systemic acquired resistance in Arabidopsis requires salicylic acid but not ethylene // J. Mol. Plant Microbe Interact. 1995. V. 8. P. 863−870.
106. Leon J., Lawton MA, Raskin I. Hydrogen peroxide stimulates salisylic acid biosinthesis in tobacco // Plant Phisiol. 1995. V. 108. P. 1673−1678.
107. Lermontova I., Kruse E., Mock H.P., Grimm B. Cloning and characterization of a plastidai and a mitochondrial isoform of tobacco protoporphyrinogen IX oxidase // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 5. 94(16). P. 8895−8900.
108. Li Z., Hoyashimoto A., Murai N. A sylfonyiyrea herbicide resistance gene from Arabidopsis thaiiana as a new selectable marker for production of fertile transgenic rice plants // Plant Phisiol. 1992. V. 100. P. 662−668.
109. Linden H., Sandmann G., Chamovitz D., Hirschepberg J. Biochemical characterization of Synechococcus mutants selected against the bleaching herbicide norflurazon // Pesticide biochemestry and physiology. 1990. V. 36. P. 46−51.
110. Lois R., Buchanan B.B. Severe sensitivity to ultraviolet radiation in an Arabidopsis mutant deficient in fiavonoid accumulation II. Mechanisms of UV resistance in Arabidopsis // Planta. 1994. V. 194. P. 504−509.
111. LowryO.H., Rosebrough N.G., FarrA.L., Rendall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent //J.Bioi.Chem. 1951. V. 193. N. 1. P. 265−275.
112. Lurie S., Fallic E., Handros A., Sharipa R. The possible involvement of peroxidase in resistant to Botrytis cinerea in heat treated tomato fruit // Physiol, and moiec. plant pathology. 1997. V. 50. P. 141−149.
113. Mauch-Mani B., Slusarenko A.J. Production of salicylic acid precursors is major function of phenylalanine ammonia-lyase in the resistance of Arabidopsis to Peronospora parasitica // Plant Cell. 1996. V. 6. P. 203−212.
114. Mazur B.J., Chiu C.-F., Smith J. Isolation and characterisation of plant genes coding for aceloctate syntase, the target enzyme of two classes of herbicedes // Plant Phisiol. V. 85. P 1110−1117.
115. McClung C.R. Regulation of catalases in Arabidopsis // Free Radic. Biol. Med. 1997. V. 23. P. 489−496.
116. McKersie B.D., Chen Y., de Beus M., Bowley S.R., Bowler C., Inze D., D’Halluin K., Botterman J. Superoxide dismutase enhances tolerance of freezing stress in transgenic alfalfa (Medicago sativaL) // Plant Physiol. 1993. V. 103. P. 1155−1163.
117. McCordJ.M., Fridovich I. Superoxide dismutase. An enzymatic126. function for erythrocuprein (hemocuprein). //J.Biol.Chem. 1969. N. 5. P. 6049−6055.
118. Medina M., Forchetti S., Tigier H. Kinetic properties of alfalfa root isoperoxidases with IAA oxidase and siringalgazine oxidase activities // In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 intern, symp. 1993. P. 175−180.
119. Mehdy M.C. Active oxygen species in plant defense against pathogens // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 467−472.
120. Miflin B.J., Cave P.R. The control of leucine, isoleucin and valine biosynthesis in a range of higher plants //J.Exp.Bot. V. 23. P. 511−516.
121. Miller E., Schreier P. Studies on flavonol degradation by peroxidase (donor: H2O2-oxidoreductase, EC 1.11.1.7). Part 1: kaempferol // Food Chem. 1985. V. 17. P. 143 154.
122. Mittler R., Zilinskas B.A. Detection of ascorbate peroxidase activity in native gels by inhibition of ascorbate-dependent reduction of nitroblue tetrazolium // Anal. Biochem. 1993. V. 212. P. 540−546.
123. Mourad G., King J. Effect of four classes of herbicide on growth and acetolactate-synthase activity in several variants of Arabidopsis thafiana // Pianta. 1992. V. 188. P. 491−497.
124. Narita S., Tanaka R., Ito T., Okada K., Taketani S., Inokuchi H. Molecular cloning and characterization of a cDNA that encodes protoporphyrinogen oxidase of Arabidopsis thaliana//Gene. 1996. V. 5. P.169−175.
125. Neuenschwander U., Vernooij B., Friedrich L., Uknes S., Kessmann H., Ryals J. Is hydrogen peroxide a second messenger of salicylic acid in systemic acquired resistance? // Plant J. 1995. V. 8. P. 227−233.
126. Nielsen O.F., Macromolecular physiology of plastids. XII. Tigrina mutants of barley // Hereditas. 1974. V. 76. P. 269−304.
127. Ostergaard L., Pedersen A.G., Jespersen H.M., Brunak S., Welinder K.G. Computational analyses and annotations of the Arabidopsis peroxidase gene family // FEBS Lett. 1998. V. 14. N.433(1−2). P/98−102.
128. Pahl H.L., Baeueler P.A. Oxigen and the control of gene expression // BioEssays. 1994. V. 16. P. 497−502.
129. Pecker I., Chamovitz D., Mann V. et al. Molecular characterization of carotinoid biosinthesis in plants the phytoene desaturase gene in tomato // Res. in photosynthesis. 1992. V. 3. P. 11−18.
130. Perl-Treves R., Galun E. The tomato Cu. Zn superoxide dismutase genes are developmentally regulated and respond to light and stress // Plant Mol. Biol. 1991. V.17. P. 745−760.
131. Pickett F.B., Champagne M. M., Meeks-Wagner D.R. Temperatute-sensitive mutations that arrest Arabidopsis shoot development // Development. 1996. V. 122. P. 3799−3807.
132. Pinhero R.G., Rao M.V., Paliyath G., Murr D.P., Fletcher R.A. Changes in activities of antioxidant enzymes and their relatioship to genetic and paclobutazol-induced chiling tolerance of, maize seedling // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 695−704.
133. Pitcher L.H., Brennan E., Hurley A., Dunsmuir P., Tepperman J.M., Zilinskas BA Overproduction of petunia copper / zinc superoxide dismutase does not confer ozone tolerance in transgenic tobacco // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 452−455.
134. Pitcher L.H., Repetti P., Zilinskas BA. Overproduction of ascorbate peroxidase protects transgenic tobacco plants against oxidative stress (abstract No. 623) // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. S-169.
135. Planz H. Oxidation of IAA by exstraceliular peroxidase /./ In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 intern, symp. 1993. P. 169−174.
136. Rao M.V., Paiiyath G., Ormrod D.P. Ultraviolet-Band ozone-induced biochemical changes in antioxidant enzymes of Arabidopsis thaiiana if Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 125−136.
137. Rao M.V., Paiiyath G., Ormrod D.P., Murr D.P., Watkins C.B. Influence of salicylic acid on H2O2 production, oxidative stress, and H202-metabolizing enzymes if Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 137−149.
138. Raskin I. Salicylic acid // In.: Plant Hormones. Eds.: Davies P.J. Amsterdam. 1995. P. 188−205.
139. Rauser W.E. Phytochelatins //Annu. Rev. Biochem. 1990. V. 59. P. 61−86.
140. Ryals J.A., Neunschwander U.H., Willits M.G., Molina A., Steiner H.-Y., Hunt M.D. Systemic acguired resistance // Plant Cell. 1996. V. 8. P. 1809−1819.
141. Sandmann G., Boger P. Inhibition of carotenoid biosynthesis by herbisides // In: Target sites of herbiside action". Eds.: Boger P., Sandmann G. CRC Press, Boca Raton, FL. 1989. P. 25.
142. Sakihama Y., Ikehara N. Flavonoid-peroxidase reaction as a detoxification mechanism of plant cells against H202 // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 1405−1412.
143. Sancher M. Role of cell wall peroxidase in the cessation of growth in pine hypocotyls // Plant peroxidases: biochemistry and physiology, 3 international sumposium. 1993. P. 283−286.
144. Sathasivan K., Haugh G.W., Murai N. Nucleotide seguence of a mutant acetolactate syntase gene from an imidazolinone-resistance in Arabidopsis thaiiana var. Columbia // Nucleic acids Res. 1990. V. 18. P. 2188.
145. Sathasivan K., Haugh G.W., Murai N. Molecular basis for imidazoiinone herbicide resistance in Arabidopsis thaiiana var. Columbia // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 10 441 050.
146. Saxena P.K., King J. Herbicide resistance in Datura innoxia // Plant Physiol. 1988. V. 86. P. 863−867.
147. Scandalios J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress //Adv. Genet. 1990. V. 28. P. 1−41.
148. Schake S.A. Analysis of pea chloroplastic Mn SOD overexpressed in tobacco. MS thesis, Texas Tech. University, Lubbock, TX. 1995.
149. SchJoss J.V., Ciskanik L.M., Van Dyk D.E. Origin of the herbicide bindning site of acetoiactate synthase // Nature. V. 331. P. 360−262.
150. Schreier P., Miller E. Studies on flavonol degradation by peroxidase (donor: H2O2-oxidoreductase, EC 1.11.1.7). Part 2: quercetin // Food Chem. 1985. V. 18. P. 301 317.
151. Shirley B.W. Flavonoid biosynthesis: «new» functions for an «old» pathway // Trends Plant Sci. 1996. V. 1. P. 377−382.
152. Shynmio A., Fujiyama K., Kawaoka A. Structure and expression of peroxidase isosyme genes in horseradish and Arabidopsis if In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 intern, symp. 1993. P. 222−228.
153. Smith A.G., Marsh O., Elder G.H. Investigation of the subcellular location of the tetrapyrrole-biosynthesis enzyme coproporphyrinogen oxidase in higher plants // Biochem J.1993. V.1. 292 (Pt 2). P. 503−508.
154. Steffens J.C. The heavy-metai binding peptides of plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V. 41. P. 553−575.
155. Subramanian M.V., Huang H-Y., Dias J.M., Miner V.W., Butler J.H., Jachetta J.J. Properties of mutant acetoiactate synthases resistant to triazolopyrimidine sulfonamide // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 239−244.
156. Sugimoto M., Sakamoto W. Putative phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase gene from Arabidopsis thaiiana induced by oxidative stress // Genes Genet. Syst. 1997. V. 72. N. 5. P. 311−316.
157. Tanatra K. Gene structures and expression control of active oxygen scavenging ensymes in rice // In: Stress responses of photosynthetic organisms. Eds.: Satoh K., Murata N. Elsevier science, Amsterdam. 1998. P. 53−68.
158. TanaKa K., Suda Y., Kondo N., Sugahara K. 03 tolerance and the ascorbate-dependent H202 decomposing system in chloroplasts // Plant Cell Physiol. 1985. V. 26. P. 1425−1431.
159. Teppermann J.M., Dunsmuir P. Transformed plants with elevated levels of chloroplastic SOD are not more resistant to superoxide toxicity if Plant Mol. Biol. 1990. V. 14. P. 501−511.
160. Torsethaugen G., Pitcher L.H., Zilinskas B.A., Pell E.J. Overproduction of ascorbate peroxidase in the tobacco chloroplast does not provide protection against ozone // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 529−537.
161. Troiinder N.L., Alien R.D. Expression of chloroplast localized Mn SOD in transgenic cotton //J. Cell Biochem. 1994. V. 18A. P. 97.
162. Troll W. Die infioresznzen. Fischer Verlag, Jena. 1964. 615 P.
163. Ulmasov T., Ohmiya A., Hagen G., Guilfoyle T. The soybean GH2/4 gene that encodes a glutathione S-transferase has a promoter that is activated by a wide range of chemical agents // Plant Physiol. 1995. V. 108. P. 919−927.
164. Umbarger H.E. The biosynthesis of isoleucine and valin and its regulation // In: Amino acids: Biosynthesis and genetic regulation. Eds.: Hermann K.K., Somerville R.L. Addision-Wersley, London. 1983. P. 245.
165. Van Camp W., Capiau K., Van Montagu M., Inze D., Slooten L. Enhancement of oxidative stress tolerance in transgenic tobacco plants overproducing Fe-superoxide dismutase in chloroplasts // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1703−1714.
166. Varsano R., Matringe M., Magnin N., Mornet R., Scalla R. Competitive interaction of three peroxidizing herbicides with the binding of 3Hjacifiuorfen to corn etioplast membranes //FEBS Lett.1990. V. 15. 272(1−2). P.106−8.
167. Vermeulen A., Pautot H., Chupcau Y. Agrobacterium mediated transfer of mutant Arabidopsis thaliana //Plant Cell. 1992. Rep. V.11. P.243−247.
168. Vernooij B., Friedrich L., Ahl Goy P., Staub T., Kessmann H., Ryals J. 2,6-Dichloroisonicotinic acid-induced resistance to patogens does not reguired the salacylic acid //Mol.Plant-Microbe Interact. 1995. V. 8. P. 228−234.
169. Ward E.R., Uknes S.J., Williams S.C., Dincher S.S., Wiederhold D.L., Alexander D.C., Ahl-Goy P., Metraux J.-P., Ryals J A Coordinate gene activity in responce toagent that induce systemic acguaired resistance // Plant Cell. 1991. V. 3. p. 10 851 094.
170. Watanabe N., Fang-Sik Che, Iwano T., Takayama S., Nakano T., Yoshida S., Isogai A. Molecular characterization of photomixotrohic tobacco cells resistance to protoporhyrinogen oxidase-inhibiting herbicides // Plant Physiol. 1998. V.118. P. 751 758.
171. Welinder K., Gajhede. Structure and evolution of peroxidase // In: Plant peroxidase: biochemistry and physiology, 3 intern, symp. 1993. P. 227−228.
172. Wettstein D., Gough S., Kannangara C.G. Chlorophyll biosynthesis //The plant Cell. 1995. V. 7. P. 1039−1057.
173. Willekens H., Langebartels C., Tire C., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Differential expression of catalase genes in Nicotians pfumbaginifoiia (L.) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994a. V. 91. P. 10 450−10 454.
174. Willekens H., Villarroel R., Van Montagu M., Inze D., Van Camp W. Molecular identification of catalase from Nicotiana piumbaginifoiia (L) // FEBS Lett. 1994c. V. 352. P. 79−83.
175. Williamson J., Scandalios J.G. Differential response of maize catatases to abscisic acid: vp1 transcriptional activator is not required for abscisic acidregulated Cat1 expression // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89. P. 8842- 8846.
176. Wilkinson J.Q., Grawford N.H. Identification of Arabidopsis thaliana CHL3 gene as the nitrate reductase structural gene NIA2 // Plant Cell. 1991. V. 3. P.461−471.
177. Yamasaki H., Sakihama Y., Ikehana N. Flavonoid-peroxidase reaction as detoxification mechanism of plant cells against H2O2 // Plant Physiol. 1997. V. 115. P. 1405−1412.
178. Yogesh K., Sharma T. Ozon-induced expression of stress-related genes in Arabidopsis thaiiana II Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 1089−1096.
179. Zeevart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and Physiology of abscisic acid // Ann. Rev. Physiol, and Plant Mol. Biol. 1988. V. 39. P. 439−531.