Исследование локализации и особенностей кровотворения у осетровых рыб

Часть 6. ВЫВОДЫ.

1. В раннем онтогенезе (до стадии массового выклева) происходит постепенное заселение гемальными элементами кроветворных органов по мере формирования в них микроокружения в следующем порядке: желточный мешок, почка, закладка сердца, печень, тимус. В ходе дальнейшего развития происходит заселение кроветворными элементами кишечника, краниального гемопоэтического органа, селезенки, то есть у осетровых рыб, как и у всех позвоночных, наблюдается перемещение локализации кроветворения в ходе онтогенеза.

2. Почка является универсальным органом кроветворения осетровых на всех стадиях онтогенеза. В ткани почки (прои мезонефроса) формируются и созревают клетки всех линий кроветворной дифференцировки. Авторадиографически показан высокий уровень пролиферации кроветворных клеток. Выявлены следующие возрастные особенности кроветворения в почке: на протяжение первого года жизни животного оба отдела почки (прои мезонефрос) сочетают кроветворную и экскреторную функции. Пронефрос 2-х летних животных утрачивает экскреторную функцию и становится только кроветворным органом взрослого животного. Мезонефрос продолжает сочетать кроветворную и экскреторную функции на протяжении всей жизни животного. В настоящей работе определены особенности взаимного расположения кроветворной и нефрогенной тканей в мезонефросе.

3. Краниальный гемопоэтический орган является универсальным органом кроветворения осетровых. Описано его анатомическое строение. Исследован клеточный состав кроветворной ткани и элементов микроокружения, результаты уточнены на электронномикровкопическом уровне. Высокий уровень клеточной пролиферации (включение 3Н-тимидина) позволяет считать этот орган основными органом гемопоэза осетровых. Краниальный гемопоэтический очаг осетровых рыб является одним из наиболее ранних эволюционных примеров тяготения кроветворной ткани к скелетогенной.

4. Селезенка. Дано подробное описание строения селезенки осетровых разного возраста, показано четкое разделение ее на красную и белую пульпы. Показано, что в красной пульпе селезенки осетровых происходит депонирование крови и утилизация ее форменных элементов. В белой пульпе осетровых локализованы лимфоидные клетки, способные к пролиферации.

5. В состав лимфоидной системы осетровых рыб входят тимус, белая пульпа селезенки, эпикардиальный лимфоидный орган, скопления лимфоцитов в стенке кишечника.

Тимус осетровых формируется ко времени массового выклева, достигает наиболее полного морфологического развития ко 2-му месяцу жизни животного. В дальнейшем тимус претерпевает инволюцию. Особенности морфологического строения, наличие возрастной инволюции тимуса осетровых позволяют функционально отождествлять его с тимусом млекопитающих и считать тимус осетровых центральным органом лимфоидной системы.

В стенке кишечника осетровых описаны неинкапсулированные лимфоидные скопления, которые появляются впервые в момент перехода животных на самостоятельное питание и наблюдаются на протяжение всего онтогенеза.

Изучено гистологическое строение и клеточный состав лимфоидного органа, формирующегося на основе стенки эпикарда. Особенности его строения позволяют отождествить эпикардиальный лимфоидный орган осетровых с лимфатическими узлами периферической лимфоидной системы высших позвоночных.

6. Дана характеристика клеткам системы микроокружения универсальных гемопоэтических и лимфоидных органов осетровых. Постоянными компонентами микроокружения являются ретикулярные клетки стромы, макрофаги, эндотелий сосудов, жировые, нервные и пигментные клетки.

7. На основе результатов настоящей работы, а также с учетом литературных данных о кроветворных тканях животных разных систематических групп, показана универсальность строения систем кроветворного микроокружения. На примере осетровых продемонстрировано 2 пути организации кроветворных территорий на основе различных органов: наиболее эволюционно древний путь связан с производными целомической стенки (стенка сердца и кишечника, селезенка, почка), другой — появляется одновременно с возникновением внутреннего скелета и приурочен к скелетогенной (костной или хрящевой) ткани (краниальный орган хрящевых и костных ганоидных рыб, жировое тело миноги, кроветворный костный мозг млекопитающих).

Часть 7. ТАБЛИЦЫ И ИЛЛЮСТРАЦИИ.

Часть 5.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

На основе наших наблюдений и с учетом литературных данных можно сделать некоторые обобщения относительно особенностей локализации кроветворения в онтогенезе осетровых рыб.

Очаги кроветворения (гемои лимфопоэза) у осетровых разного возраста были обнаружены в следующих органах: обоих отделах почки (пронефросе и мезонефросе), в селезенке, слизистой оболочке среднего отдела кишечника, эпикарде сердца, тимусе, краниальном гемопоэтическом органе.

Гемопоэтические органы осетровых могут быть разделены на две категории:

1. Лимфогемопоэтические органы (желточный мешок и зародышевая мезенхима, почка — пронефрос и мезонефрос, и краниальный гемопоэтический орган), в которых локализованы ранние предшественники всех линий дифференцировки и осуществляется пролиферация, дифференцировка во всех направлениях кроветворной клеточной дифференцировки и созревание их потомков. Таким образом., можно провести аналогию с общепринятыми схемами гемопоэза у млекопитающих и утверждать, что данные универсальные гемопоэтические органы содержат все характерные для гемопоэтической ткани элементы;

2. Лимфоидные органы, в которых локализованы созревающие и пролиферирующие клетки только лимфоидного ростка. Такими органами являются: тимус, белая пульпа селезенки, лимфоидные скопления в стенке кишечника и лимфоидный орган, ассоциированный с эпикардом. Морфологическая организация тимуса осетровых, распределение пролиферирующих клеток позволяет выявить его сходство с тимусом млекопитающих. Возможно, тимус является центральным органом лимфоидной системы осетровых, в то время как остальные перечисленные лимфоидные органы могут соответствовать органам периферической лимфоидной системы.

Первые очаги кроветворения возникают в желточном мешке. На 28-й стадии развития (2 суток до выклева). Кровяные клетки развиваются из мезенхимных, преимущественно в вентральной части желточного мешка, образуя островки. Вокруг скоплений кроветворных клеток постепенно образуется эндотелиальная выстилка, впоследствии кровяные островки, окруженные эндотелием, объединяются в сосудистую сеть желточного мешка. Видимо, в этом возрасте у животных функционируют морфологически однотипные кровяные клетки, выполняющие защитно-трофическую и газообменную функцию.

Необходимо отметить, описанные выше эмбриональные кровяные клетки не встречаются у животных на более поздних стадиях развитиясмена морфологии кровяных клеток совпадает по времени с перемещением локализации кроветворения в другие органы. Таким образом, можно предположить, что формирование крупных округлых клеток крови является особенностью эмбрионального кроветворения в желточном мешке .

На 35-й стадии развития наблюдается перемещение кроветворения из желточного мешка (уже подразделенного к этому времени на желудок и следующие за ним отделы кишечника) в другие органы.

Начало заселения почки кроветворными элементами соответствует 35-й стадии развития предличинки осетровых, то есть совпадпет по времени с массовым выклевом. Повидимому, перемещение локализации кроветворения из желточного мешка именно в почку не случайно. Определяющим моментом в локализации кроветворения являются структурно-тканевые особенности органа, обеспечивающие возможность гемопоэза, к которым следует отнести наличие ретикулярной ткани и капиллярно-синусоидного типа кровообращения, обеспечивающего замедленный, застойный кровоток (Хрущов, 1966). Безусловно, почка является первым формирующимся у эмбриона органом, обладающим этими особенностями. Организация почки настолько соответствует необходимым для кроветворения условиям, что ее кроветворная функция сохраняется на протяжении всего онтогенеза рыб, причем в процессе онтогенеза вычленяется пронефрос — участок почки, несущий почти исключительно кроветворную функцию. Кроветворные элементы пронефроса отличаются высоким уровнем клеточной пролиферацииинтенсивность пролиферации кроветворных клеток пронефроса остается на высоком уровне, по крайней мере, до 3-х лет.

Мезонефрос на протяжение всего онтогенеза сочетает гемопоэтическую функцию с экскреторной. Этот факт обуславливает определенные особенности размещения кроветворных участков в ткани органа. Существует несколько основных закономерностей в размещении кроветворной ткани в мезонефросе:

1. Основная масса кроветворной ткани расположена в краниальной части мезонефроса, в каудальном направлении ее доля по сравнению с экстреторной тканью значительно уменьшается.

2. Кроветворение в мезонефросе носит очаговый характер: индекс мечения в отдельных участках достигает 50% и выше, в то время как в других участках клетки вообще не включают метку.

3. Кроветворная ткань обнаруживает явное тяготение к локализации в определенных участках, а именно в субкапсулярных зонах мезонефроса. Наиболее густые скопления кроветворной ткани наблюдаются в зонах, прилежащим к базовентрльным хрящам позвонков, а также к соединительнотканному слою, отделяющему ткани мезонефроса от перитонеальной полости (рис. 2.14).

Такое расположение гемопоэтической ткани, очевидно, неслучайно, и большое сожаление вызывает отсутствие в литературе работ, посвященных изучению особенностей взаимного расположения тканей в мезонефросе рыб.

Пронефрос и мезонефрос осетровых на исследованных нами стадиях онтогенеза по клеточному составу практически не отличаются друг от друга. Однако наблюдается преобладание в мезонефросе зрелых форм клеток эритроидного и нейтрофильного рядов по сравнению с пронефросом, что говорит о том, что с возрастом роль мезонефроса в гемопоэзе уменьшается. Возможно, некоторое различие в клеточном составе и функциях кроветворной ткани пронефроса и мезонефроса все же существует, для проверки требуется специальное исследование с привлечением большого количества материала.

Печень, как и почки, формируется к 35-й стадии развития. На этой стадии в ткани печени встречаются многочисленные кровяные клетки, имеющие морфологию как зрелых, так и юных эритроцитов. Они не отличаются от клеток, находящихся в периферической крови, и неизвестно, является ли печень кроветворным органом осетровых на стадии массового выклева. В отдельных работах показано наличие кроветворения в краевой зоне печени взрослых рыб, однако отсутствие информации о физиологическом состоянии исследованных животных не позволяет с уверенностью утверждать, что кроветворение в печени осетровых не является особенностью, свойственной определенному физиологическому состоянию животного.

Селезенка как кроветворный орган начинает функционировать на 5-м месяце жизни животного. Красная пульпа селезенки на всех этапах онтогенеза является, по нашим данным, органом депонирования крови и утилизации ее форменных элементов. Уровень пролиферации клеток красной пульпы не превышает 5%, что говорит о ее незначительной роли в гемопоэзе.

Особый интерес вызывает краниальный гемопоэтический орган осетровых рыб (свойственный также и костным ганоидам). Краниальный гемопоэтический орган характеризуется следующими особенностями:

Краниальный гемопоэтический орган закладывается на исходе 1-го месяца жизни животного как специализированый кроветворный орган, ни на одном из этапов онтогенеза не совмещающий кроветворную функцию с какой-либо другой.

Краниальный гемопоэтический орган является универсальным кроветворным органом: в его состав входят клетки всех линий клеточной дифференцировки, находящиеся на всех стадиях созревания. Клетки краниального гемопоэтического органа характеризуются высоким уровнем пролиферации: средний индекс мечения двухмесячного животного достигает более 45% и остается на высоком уровне, уступая значением интенсивности клеточной пролиферации лишь пронефросу.

В состав кроветворного микроокружения краниального гемопоэтического органа входят все компоненты, описанные для кроветворного микроокружения костного мозга: ретикулярные отросчатые клетки стромы, эндотелий сосудов, макрофаги, нервные клетки, жировые и пигментные клетки.

Краниальный гемопоэтический орган развивается на основе сосудистого сплетения в мозговой оболочке над IV желудочком продолговатого мозгатаким образом, изнутри гемопоэтическая ткань ограничена мозговой оболочкой, а снаружи — надхрящницей, демонстрируя сродство кроветворной ткани к скелетогенной.

Предполагается, что имеет место возрастная инволюция краниального гемопоэтического органа осетровых (Van der Horst, 1925; Fange, 1986). На это косвенно указывают такие факты, как снижение с возрастом уровня клеточной пролиферации, а также увеличение относительного количества жировых клеток. Однако этот вопрос остается открытым: для его решения необходимы отдельные исследования.

На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том, что краниальный гемопоэтический орган осетровых и костных ганоидов (сходство строения краниального гемопоэтического органа осетровых и костных ганоидов — Lepisosteus osseus и Amia calva известно из литературных источников — Scharrer, 1944) является как морфологически, так и функционально аналогом кроветворного костного мозга высших позвоночных. Традиционный подход к определению названий тканей и органов, возможно, не позволяет оперировать таким понятием, как «костный мозг ганоидных рыб», однако при упоминании и обсуждении этого органа следует рассматривать его именно в этом аспекте.

Локализация лимфоидного ростка кроветворения.

Наиболее рано лимфоидные клетки, способные к активной пролиферации, выявляются в тимусе. Согласно нашим данным, тимус закладывается к 35-й стадии развития животного и заселяется морфологически лимфоцитоподобными клетками, то есть к моменту начала самостоятельного жаберного дыхания (примерно 40-я стадия) предличинки осетровых имеют сформированный тимус.

Морфология тимуса претерпевает определенные изменения в течение онтогенеза. Тимус осетровых одномесячного возраста одет соединительнотканной капсулой. Ткань его выпонена лимфоцитами, находящимися на различных стадиях созревания, покоящихся в ячеях сети ретикулярной стромы. Разделения тимуса одномесячных животных на дольки, а также ткани тимуса на корковое и мозговое вещество мы не наблюдали.

Тимус двухмесячных осетров отчетливо подразделен на дольки соединительнотканными прослойками. Ткань тимуса подразделяется на два слоя — корковое и мозговое вещество, отличающиеся друг от друга как морфологически, так и функционально. Клетки коркового слоя упакованы более плотно, кроме того, индекс мечения клеток корковой зоны значительно выше, чем индекс мечения клеток зоны мозговой. В мозговом слое ткани тимуса осетровых наблюдаются тельца Гассаля, подобные таковым тимуса млекопитающих.

С возрастом (к 1−2 годам) интенсивность клеточной пролиферации в обоих слоях тимуса падает, снижается и доля лимфоидной ткани относительно доли соединительной ткани. Эти данные, по нашему мнению, косвенно указывают на наличие у осетровых возрастной инволюции тимуса, описанной как у млекопитающих, так и у некоторых рыб.

Значительные лимфоидные скопления обнаружены в белой пульпе селезенки, стенке среднего отдела кишечника и в ассоциации с эпикардом.

Разделение селезенки на красную и белую пульпу наблюдается уже у пятимесячных животных. В состав белой пульпы входят лимфоциты разных размеров, гранулоциты и ретикулярные клетки стромы. Белая пульпа образует муфты и фолликулоподобные скопления вокруг сосудов.

С возрастом доля белой пульпы (относительно доли красной пульпы) возрастает. Возрастает и интенсивность пролиферации лимфоидных клеток в ткани белой пульпы, что, возможно, связано с одновременным снижением интенсивности пролиферации в тимусе. Мы предполагаем, что уровень клеточной пролиферации в белой пульпе зависит от физиологического состояния животного, и определяется реактивностью клеток лимфоидного ряда. В условиях антигенной стимуляции в ткани белой пульпы повышается уровень клеточной пролиферации и образуются центры размножения лимфоцитов. Таким образом, пролиферация клеток белой пульпы имеет индукционную природу и мы допускаем, что ее интенсивность может не зависеть от возраста животного.

Лимфоидные скопления скопления в кишечнике осетровых рыб располагаются в соединительной ткани слизистой оболочки кишечника (спирального клапана), как поодиночке, так и в виде лимфоидных фолликулов, некоторые отдельные лимфоциты инфильтруют эпителиальную выстилку. В стенке спирального клапана лимфоидная ткань появляется, очевидно, к середине первого месяца жизни животного, то есть при переходе его на самостоятельное питание.

В кишечнике взрослого осетра лимфоциты и лимфоидные фолликулы образуют скопления, иногда довольно крупные, однако не достигающие размеров пейеровых бляшек млекопитающих и неразличимых на анатомическом уровне, даже после специальной обработки. Индекс мечения лимфоидных клеток кишечника у животных всех возрастов, исследованных нами, очень невысок — метку включают лишь единичные клетки. На основании полученных нами данных, а также опубликованных результатов исследований других авторов (Weisel et al., 1973; Fange, 1986) мы предполагаем наличие индукционного характера пролиферации лимфоцитов в кишечнике остеровых. Иными словами, для повышения интенсивности пролиферации клеток дремлющей лимфоидной популяции в стенке кишечника необходима антигенная стимуляция.

Эпикардиальный лимфоидный орган осетровых, известный анатомам и практически неисследованный гистологами, представляет особый интерес. Ни у одного животного, кроме представителей осетрообразных, этот орган не описан. Лимфоидный эпикардиальный орган осетровых представляет собой довольно крупное дольчатое образование, расположенное на вентральной стороне желудочка и артериального конуса.

Лимфоидный орган возникает на основе эпикарда уже у двухмесячных животных. В этом возрасте орган не имеет выраженной структурированности, и представляет собой скопление активно пролиферирующих (включение 3Н-тимидина) клеток на вентральной поверхности желудочка. Вероятно, не все включающие метку клетки относятся к ткани будущего эпикардиального органа, однако значительная часть этих клеток имеет морфологические особенности, саойственные гемопоэтическим предшественникам.

У осетров двух лет и старше эпикардиальный орган имеет четкую структуру. Ткань, покрывающая вентро-каудальную часть желудочка подразделена на дольки. Дольки эти состоят из лимфоидных фолликулов, муфтообразно окружающих кровеносные сосуды, количество которых довольно велико. Друг от друга дольки отделены прослойками соединительной ткани, инфильтрованной отдельными лимфоцитами, тяжи соединительной ткани встречаются и внутри долек. Таким образом, в эпикардиальном органе мы наблюдаем характерную картину кроветворного микроокружения с соответствующими элементами: ретикулярная строма, представленная отросчатыми клетками, жировые клетки, эндотелий и отдельные макрофаги, расположенные в тяжах соединительной ткани. Собственно лимфоидный компонент представлен лимфоцитами разных степеней зрелости, активно включающими 3Н-тимидин. Индекс мечения колеблется от 0 до 33% в разных участках, среднее его значение составляет 16.8%. Стоит отметитиь, что большая часть включающих 3Н-тимидин клеток расположена вблизи сосудов. В целом по строению эпикардиальный лимфоидный орган имеет черты сходства как с белой пульпой селезенки, так и с лимфатическими узлами млекопитающих. В тканях органа, как на вентральной стороне желудочка, так и вокруг артериального конуса, чаще в соединительнотканных прослойках, встречаются также клетки других линий дифференцировки, в основном эритроидной и реже гранулоцитарной, однако неизвестно, имеют ли они локальное происхождение или попали в ткань перикардиального органа с током крови.

Эпикардиальный лимфоидный орган осетровых не имеет аналогов у представителей других групп животных, и потому определение его функций несколько затруднено. На основании морфологического сходства ткани эпикардиального органа осетровых с тканью белой пульпы селезенки и лимфатических узлов млекопитающих, мы предполагаем, что эпикардиальный орган осетровых относится к системе периферических лимфоидных органов. Возможно, эпикариальный лимфоидный орган осетровых имеет отношение к фильтрации лимфы (в области стенки сердца происходит смешение потоков крови и лимфы), и является лимфатическим узлом, расположенным по ходу аналога грудного лимфатического протока млекопитающих. К сожалению, в настоящее время лимфатическая система осетровых рыб и низших позвоночных вообще остается практически неисследованной.

Общие закономерности локализации кроветворения у низших позвоночных.

Наличием специальных кроветворных органов достигается территориальное разобщение функционирующих и созревающих форм клеток крови. Разобщение функционирующих (зрелых) клеток крови и малодифференцированных элементов в эволюции осуществляется очень рано (описано у кольчатых червей, моллюсков, свойственно высшим позвоночным). Такое разобщение определяется, видимо, потребностью в различных факторах дифференцировки при прохождении клетки по гистогенетическому ряду: факторы, контролирующие пролиферацию и дифференцировку, концентрируются локальнофакторы, необходимые для специализированного функционирования клеток, распределены в организме повсеместно. Этим, в свою очередь, определяются особенности строения специальных кроветворных органов, а именно состав организующего их кроветворного микроокружения. Существует общий принцип организации кроветворных территорий: в их состав везде входят обязательные компоненты: ретикулярная стромажировые клеткисистема специализированных макрофагов, а также эндотелий сосудов, создающих особое сосудистое русло, обеспечивающее застойный кровоток (Хрущов, 1966). Перечисленные компоненты свойственны кроветворным органам всех животных от кольчатых червей до млекопитающих, то есть система кроветворного микроокружения возникла в эволюции как система универсальная и характеризуется значительной консервативностью.

Появление кроветворных территорий, организованных из определённых элементов (системы микроокружения), обеспечивает удержание клеток определённых категорий (стволовых, ранних клеток-предшественников), а также продукцию и концентрацию факторов дифференцировки. Современные данные с несомненностью свидетельствуют о том, что для поддержания полноценного процесса кроветворения необходимы компоненты микроокружения, то есть определённый набор факторов и условий, которые создаются только в специальных кроветворных органах (Хрущов Г. К., 1966). Видимо, в эволюции происходил процесс своеобразного поиска определённых мест, где наиболее активно осуществлялся бы контакт клеток гемопоэтической природы с различными факторами дифференцировки.

На основании анализа литературных данных о кроветворных системах у беспозвоночных и позвоночных животных и выводов данной работы можно прийти к некоторым обобщениям. Часть кроветворных органов, а именно селезёнка, почка, эпикардиальные и эпигональные структуры, лимфопоэтические скопления спирального клапана, орган Лейдига, краевая зона печени (у разных групп животных) возникают в эмбриогенезе как производные сплахноплевры, то есть целомической стенки, отделяющей целом от стенки кишечника (Мечников, 1886). На основе производных спланхноплевры у позвоночных развиваются соединительная ткань внутренних органов, эндотелий сосудов, брыжейка (Заварзин, Румянцев, 1948), в ткани которой в некоторых, иногда патологических случаях возникают очаги кроветворения (радиационные химеры и т. д. — Хрущов и др., 1988). Таким образом, брыжейка, сама обладающая кроветворной потенцией, дает ряд производных, известных у представителей разных групп низших позвоночных как кроветворные органы. На основе париетального листка брыжейки, ассоциированного с разными участками пищеварительного тракта, возникает прототип селезенки у круглоротых (в стенке кишки у миксин и в спиральном клапане у миног (иллюстрация 8)), орган Лейдига в стенке пищевода и селезенка у пластинчатожаберных рыб, селезенка у хрящевых ганоидов, диффузная (разбросанная в виде островоков на брыжейке) или оформленная в виде единого органа селезенка костистых рыб. На основе брыжейки, ассоциированной с гонадами, возникает эпигональный лимфопоэтический орган пластинчатожаберных рыб. На основе эпикарда — производной париетального листка перикарда (Заварзин, Румянцев, 1948) формируется эпикардиальный лимфоидный орган осетровых рыб. Участки кроветворной ткани, локализованной в вентральной части почки осетровых рыб, также обнаруживают тяготение к соединительнотканной оболочке почки, которая переходит в вентральной части мезонефроса в брыжейку, отделяющую почку от полости тела.

В этом нельзя не заметить сходства с системами обновления свободных клеток крови (гемолимфы) у беспозвоночных, кроветворные органы которых также являются производными целомической выстилки. Так, у моллюсков гемопоэтический очаг расположен в стенке перикарда (Ланге и др., 1985), у иглокожих и кольчатых червей — в стенке сосуда, у раков — в серозной оболочке кишечника (Ланге и др., 1994), у насекомых — в перикарде (например, у саранчи сверчка кроветворная ткань расположена на диафрагме, отделяющей перикаридальный синус от остальной части гемоцеля (Горышина, Чага, 1990), то есть у беспозвоночных подобные органы являются производными стенки целома. На такого рода стромах происходит дифференцировка, пролиферация и созревание клеток защитно-трофического типа (гранулоцитов, агранулоцитов). Таким образом, кроветворные органы, формирование кроветворных систем на основе производных целома является наиболее древним в эволюции и свойственно всем группам животных (по крайней мере из тех, у которых гемопоэз когда-либо изучался). Необходимо особо подчеркнуть, что наиболее полно подобного рода стромы удовлетворяют условиям, необходимым для формирования клеток защитно-трофического типа — амебоцитов беспозвоночных, клеток гранулоцитарного ряда у позвоночных. Значительно реже на стромах такого типа осуществляется эритропоэз (обычно это происходит при патологии, например, при остром дефиците эритроцитов). Другими словами, потенциально эти стромы универсальны по своим возможностям поддерживать эритропоэз, однако наиболее полно эритропоэтические функции осуществляются на тех стромах, где эритропоэз происходит в условиях физиологической нормы. У высших позвоночных примером такой стромы в полной мере служит костный мозг. Поэтому особый интерес вызывает описание у представителей низших позвоночных (круглоротых и ганоидных рыб) структур, морфологически и функционально подобных костному мозгу высших позвоночных, в том числе и млекопитающих. Очевидно, новая локализация кроветворных тканей возникает в эволюции только у хордовых и характеризуется приуроченностью гемопоэтической ткани к скелетогенной (костной или хрящевой). Примерами ее могут служить жировое тело половозрелой миноги, кроветворный костный мозг высших позвоночных, краниальный гемопоэтический орган хрящевых и костных ганоидных рыб, основной функцией которого, как следует из результатов нашей работы, является эритропоэз. Описано также тяготение гемопоэтической (и в частности эритропоэтической) ткани в мезонефросе осетровых к соединительнотканной капсуле, переходящей в надхрящницу хрящей позвонков. Тяготение кроветворной ткани к скелетогенной наблюдается и в мире беспозвоночных: у головоногих моллюсков Cephalopoda имеются хорошо оформленные кроветворные органы, так называемые «белые тела», расположенные позади глаз в орбитальных ямках хрящевой капсулы мозга.

Таким образом, в эволюции существует два филогенетически различных типа организации кроветворной системы. Один из них, наиболее древний, связанный с производными целомической стенки и формированием преимущественно клеток защитно-трофического типа, представлен у позвоночных в виде почечно-селезёночного типа кроветворения, уникальным примером которого является и возникновение кроветворных колоний на брыжейке облученных мышей (иллюстрация 9 — МйсЬшпа, КЬгизМюу, 1997) — другой — более новый — приурочен к скелетогенным структурам. Опираясь на эти факты, можно предположить, что описанная в настоящее время гетерогенность стромы различных кроветворных органов млекопитающих предопределена филогенетически. Поиск причин, обуславливающих эту гетерогенность — задача будущих исследований.

1. Аспиз М. Е. Способы замещения хряща костью у костистых рыб. // Доклады Академии Наук СССР. 1949. TomLXVIII, № 1. Стр. 153−156.

2. Галактионов В. Г. Очерки эволюционной иммунологии. М., «Наука», 1995.

3. Голованенко Л. Ф. // ДАН СССР 1963. Т. 1516 Т5.

4. Голованенко Л. Ф. // Изв. ГосНИИОРХ. Л., 1964 Т. 58.

5. Голованенко Л. Ф. // Авгореф. дис. .канд.биол.наук Л., 19 646.

6. Гревати А. Д. Электронно-микроскопическое исследование клеток крови и кроветворных органов зеркального карпа: Дис,.канд. биол. наук. М., 1991.

7. Гуртовой H.H., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. В двух томах. М., «Высшая школа», 1976.-351с.

8. Епифанова О. И., Терских В. В., Захаров В. Радиоавтография.-М.:Высшая школа.-1977,-246с.

9. Жизнь животных. В семи томах. Т.4: Ланцетники. Круглоротые. Хрящевые рыбы Костные рыбы. / Под ред. Т. С. Расса.-М.: Просвещение.-1983.-575с.

10. Заварзин А. А. Краткое руководство по эмбрилологии человека и животных. М.- Л.: Медгиз,-1938,-с.215.

11. Заварзин A.A. Избранные труды в 4-х томах. Т.4. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани. М.-Л.: Изд-во АН СССР.-1953.-716с.

12. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии.-Л.: Изд-во ЛГУ-1985.-400с.

13. Золотою Т. Е., Ланге М. А. Свойства клеток периферической крови севрюги и бестера.: Проблемы современной биологии ВИНИТИ. 1986.-157−159с.

14. Золотова Т. Е. Диссертация на соискание уч. степени к.б.н.-М., МГУ-1989.

15. Ильинская О. П. Экспериментальное исследование закономерностей дифференцировки тканей внутренней среды у виноградной улитки Helix vulgaris: Авгореф. дисс.канд.биол.наук.-М.-1983.-24с.

16. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб.-М.: Лёгкая и пищевая промышленность.-1983,-184с.

17. Купер Э. Сравнительная иммунология.-М.: Мир.-1980.-422с.

18. Ланге М. А. Авторадиографическое исследование клеток-предшественников фибробластических элементов очага новообразования соединительной ткани: Афтореф.дисс.канд.биол. наук.-М.-1975.-20с.

19. Ланге М. А., Северина О. П. Афторадиографическое исследование клеток крови виноградной улитки в норме и условиях воспалительной реакции.-В кн.: Цитологические механизмы гистогенезов.-М.: Наука.-1979. С. 38−42.

20. Ланге М. А. и др. К вопросу об эволюции кроветворения: локализация камбия крови у моллюсков и рыб / Ланге М. А., Потапина Н. В., Ильинская О. П. и др.// Вопросы эволюции онтогенеза.-М.: Наука.-1985.-С. 138−143.

21. Ланге М. А., Потапина Н. В., Хрущов Н. Г. Морфологическое и авгорадиографическое исследование крови личинки ручьевой миноги Lampetra planen, разного возраста // Журнал общей биологии,-1987.-T.48-N3.-С.411 -416.

22. Ланге М. А., Потапина Н. В., Хрущов Н. Г. Морфологическое и авторадиографическое исследование кроветворных органов личинок ручьевой миноги Lampetra planeri, разного возраста // Журнал общей биологии.- 1990. Т. 51. С. 796−808.

23. Ланге М. А., Потапина Н. В., Вальтер Е. Д., Хрущов Н. Г. Тестирование природных популяций ракообразных и моллюсков на заражённость гельминтами по клеточному составу гемолимфы и гемопоэтической ткани.-1994.

24. Лукьяненко В. И., Васильев A.C., Лукьяненко В. В. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина у рыб. С-Пб, «Наука» С-Петербургсше отделение 1991.

25. Мичурина Т. В., Сатдыкова Г. П., Васильева Т. В., Хрущов Н. Г. Строение эктопических очагов кроветворения у мышей. // Архив Анат., Гистол., Эмбриол., 1985. Т.89. N7. С. 6227.