ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π° S-ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° pi (N24) Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°
Π Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½Π°Ρ , Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π±ΡΠ» ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΌΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΠΈΠΈ, Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π° (Graziadei and Metcalf 1971; Graziadei and Monti-Graziadei 1979) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΠΠ£ (Nakamura 1991; Suzuki and Takeda 1993), Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π² ΠΠΠ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΠ Π — Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠ°… Π§ΠΈΡΠ°ΡΡ Π΅ΡΡ >
ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π° S-ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° pi (N24) Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° (ΡΠ΅ΡΠ΅ΡΠ°Ρ, ΠΊΡΡΡΠΎΠ²Π°Ρ, Π΄ΠΈΠΏΠ»ΠΎΠΌ, ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½Π°Ρ)
ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠ°ΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ²ΠΎΠΉΡΡΠ² Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π° S-ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° pi (N24)Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ
ΠΠ½Π½ΠΎΡΠ°ΡΠΈΡ
Π£ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ , Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½ S-ΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Ρ (GST) ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠΈΡΡΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ ΠΈ Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½ Π² ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Π΄Π»Ρ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠ° ΠΊΡΠ΅Π½ΡΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎΠ². Π Π°Π½Π΅Π΅, ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ²ΡΡ ΠΈ Π³Π΅Π½Π½ΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΠΎΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΠ‘Π’ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° pi (soGST) Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ -ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°Ρ (ΠΠ Π) ΡΡΠ± ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΡ . ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, Ρ ΡΠΎΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ soGST Π² ΠΠ Π Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π²ΡΠ΅ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½Π° Ρ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π°. Π ΡΡΠΎΠΌ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ, ΠΌΡ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ soGST Ρ ΡΠΎΡΠΊΠΈ Π·ΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ soGST Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ (ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Ρ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΌΠΊΠΈ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΠ°) ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ (Oncorhynchus nerka) ΠΈ 5-Π±ΡΠΎΠΌ-2`-Π΄Π΅ΠΎΠΊΡΠΈΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½ (BrdU) ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΡΠ±Ρ. ΠΡΠΎΠ΅ΠΊΡΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΊΠΎΠ² ΠΈΠ· ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΌΠΊΠΈ Π½Π° Π²Π½Π΅ΠΌΠ΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π½Π° Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° Π½Π° 28 Π΄Π½Π΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π½Π° Π°ΠΏΠΈΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΠ Π Π½Π° 43. soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π²Π½ΡΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΠΊ Π½Π° 55 Π΄Π΅Π½Ρ. ΠΠ° 58 Π΄Π΅Π½Ρ, ΡΠΈΡΠ»ΠΎ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ»ΠΎΡΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ; ΠΈ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠΈΠ±ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π°Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΠ°Ρ . ΠΠ½ Π²ΠΈΠ²ΠΎ ΡΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΠΠ£ Ρ ΡΡΠ±Ρ, Π²ΠΎΠ·ΡΠ°ΡΡΠΎΠΌ 1 Π³ΠΎΠ΄, ΠΌΡ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π½Π° 7 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΠ» Π² ΠΠ Π Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±Π° soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΈ ΠΠΠ£ ΡΠΎΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΡΡ. ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΠΎ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π² Π·ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΠ Π ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ.
ΠΠ»ΡΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΡΠ»ΠΎΠ²Π°: ΡΡΠ±Π°, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ Π½Π΅ΡΠ², ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΠ°, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡ.
ΠΡΡΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΠ»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½SΡΡΠ°Π½ΡΡΠ΅ΡΠ°Π·Π° (GST; EC 2.5.1.18) ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΡΠΏΠ΅ΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΠΊΡΠ΅Π½ΡΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎ-Π΄Π΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΡΠ΅ΡΠΌΠ΅Π½ΡΠΎΠ², ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΠ΅ Π»ΠΈΠ³Π°Π½Π΄Ρ ΠΈ ΠΊΠ°ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΡΡΡΠΈΠ΅ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΊΠΈ Ρ Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π°, Π΄Π»Ρ Π½Π΅ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΈΠ»ΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΡΠ°ΡΠΎΠ² Π² ΡΡΠ΄Π΅ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ (Jakoby 1978; Salinas and Wong 1999). ΠΡΠ½ΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ Π½Π° ΡΡΠΎΠΉ Π±ΠΈΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ Ρ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅FigΡΠΈΠΊΠ΅, ΡΠΈΡΠΎΠ·ΠΎΠ»ΡΠ½ΡΠ΅ GST ΠΎΠ±ΡΡΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΡΡΡΡΡ Π½Π° ΡΠ΅ΡΡΡΠ΅ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ°: Π°Π»ΡΡΠ°, ΠΌΡ, ΠΏΠΈ ΠΈ ΡΠ΅ΡΠ° (Mannervik and Danielson 1988; Meyer et al.1991). ΠΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ GST ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ² ΠΈ/ΠΈΠ»ΠΈ ΠΌ-Π ΠΠ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ ΠΊΡΡΡ (Banger et al. 1993; Ben-Arie et al. 1993). ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡΡ GST Π±ΡΠ»ΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ΠΈ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π·Π°Ρ ΠΠΎΡΠΌΠ΅Π½Π° ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΊΡΡΡ (Banger et al. 1994) ΠΈ ΠΊΡΡΡ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ (Krishna et al. 1994). ΠΠ°ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠ°Ρ Π½Π°ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΡΠ°ΡΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°Π»Π° ΠΎ ΡΠΎΠΌ, ΡΠΎ Ρ ΠΊΡΡΡ ΡΠΎ ΡΠΏΡΠΎΠ²ΠΎΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΠΎΠΉ (Π΄Π΅ΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠΌ ΡΠΈΠ½ΠΊΠ°) Π°Π½ΠΎΡΠΌΠΈΠ΅ΠΉ (ΠΏΠΎΡΠ΅ΡΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΠ½ΠΈΡ) Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠ½ΠΈΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ GST Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ (Kudo et al. 2000). ΠΡΠΈ ΡΠ°Π±ΠΎΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ GST ΠΈΠΌΠ΅Π΅Ρ ΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΠ΅Π΅ Π·Π½Π°ΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΉ, ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Π½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π² ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ°Π½ΡΠΎΠ² ΠΈ ΡΠΎΠΊΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΡΡΠ±ΡΡΠ°Π½ΡΠΈΠΉ. ΠΡΠ»ΠΎ ΠΏΡΠ΅Π΄Π»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΎ, ΡΡΠΎ GST ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΠΌΠΎΠ³Π°ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ°ΠΌ ΠΊΡΠ΅Π½ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌ ΠΌΠ΅ΡΠ°Π±ΠΎΠ»ΠΈΠ·ΠΌΠΎΠ², ΠΊΠ°ΠΊ ΡΠΎΡΡΠ°Π²Π½Π°Ρ ΡΠ°ΡΡΡ «ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΡ».
Π£ ΡΠ°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ΅Π»ΠΈ (Oncorhynchus mykiss), ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅Ρ ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°Π½ΠΈΡ Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° (Starcevic et al. 1993). GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ Π±ΡΠ» ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΠ Π ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ ΡΠΎ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΊ, GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ (Starcevic and Zielinski 1995), Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°ΠΌΠΈ. ΠΡ ΡΠ°ΡΠΏΠΎΠ·Π½Π°Π²Π°Π»ΠΈ Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ½ΠΎ-ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½Ρ ΠΎΡ 24 Π°.Π΅.ΠΌ. (N24) Ρ ΡΡΠ±Ρ, ΡΠ΅ΠΌΠ΅ΠΉΡΡΠ²Π° Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΡ — ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ, Oncorhynchus nerka (Shimizu et al. 1993).N24 ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π» Π³ΠΎΠΌΠΎΠ΄ΠΈΠΌΠ΅Ρ Π½Π° ~43,3 Π°.Π΅.ΠΌ. Π½Π΅ΠΏΠΎΠ²ΡΠ΅ΠΆΠ΄Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΌΠ°ΡΡΡ ΠΈ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π³Π»ΡΡΠ°ΡΠΈΠΎΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ²ΡΠ·ΡΠ²Π°ΡΡΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ (Kudo et al. 1999). ΠΡΠΎΠΌΠ΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΠΈΠ½ΠΎΠ΅ ΠΈ Π½ΡΠΊΠ»Π΅ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΠΎΠ΅ ΡΠ΅ΠΊΠ²Π΅Π½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ½ΡΡ Π³ΠΎΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ N24 ΠΈ GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ (Kudo et al. 1999). ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΡΠ°ΠΉΡΡ N24 ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π²ΡΠΈΠ΅ΡΡ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΈ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°Ρ ΠΠ Π ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ (Kudo et al. 1996) ΠΈΠΌΠ΅ΡΡ ΡΡ ΠΎΠΆΡΡ Ρ GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΡΠ°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ΅Π»ΠΈ (Starcevic and Zielinski 1995). Π ΡΠΎΠΌΡ ΠΆΠ΅, ΡΠΈΠ»ΡΠ½ΠΎ Π³ΠΈΠ±ΡΠΈΠ΄ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠ²ΡΠ·ΠΈ N24 ΠΌ-Π ΠΠ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΠ Π (Kudo et al. 1999). ΠΡΠΎ ΡΠ²Π»ΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠ±Π΅Π΄ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ²ΠΎΠΌ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ N24 — ΡΡΠΎ ΠΈΠ·ΠΎΠΌΠ΅Ρ GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ. ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΠΈΡΠΎΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡ Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ GST (soGST) ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π° Π΅ΡΠ΅ Π½ΠΈ Ρ ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΠΎΡΠΎΠ±ΠΈ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°.
Π ΡΡΠΎΠΌ Π½Π°ΡΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΡΠ΄Π΅, ΠΌΡ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌ Ρ ΡΠΎΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΡΡ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΡΡΡ soGST Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ (ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ ΡΠΌΠΊΠ° ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½Π°Ρ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΠ°) ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΡΡ ΠΊ soGST (Π°Π½ΡΠΈ-N24 Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°) Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π». ΠΡ ΡΠ°ΠΊΠΆΠ΅ Π½Π°ΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π»ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΠ΅ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΡ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π³Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΈ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠΌ. Π Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅, ΠΌΡ ΠΏΡΠΎΠ²Π΅Π»ΠΈ ΡΠΊΡΠΏΠ΅ΡΠΈΠΌΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΠΎ ΡΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ£, ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ²ΠΎ, Ρ ΡΠ΅Π»ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π²Π·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ GST ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ Π.
ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ ΠΈ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄Ρ
ΠΠ°ΡΠ΅ΡΠΈΠ°Π»Ρ ΠΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΡΠΉΡΠ° ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ (Oncorhynchus nerka), ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ ΠΈΠ·: Toya Lake Station, Field Science Center for Northern Biosphere, Hokkaido University Π² ΠΠΎΡΠ±ΡΠ΅ 1994 Π³. ΠΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ ΡΠΉΡΠ°ΠΌ ΠΈΡΠΊΡΡΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°Π»ΠΈ ΠΆΠΈΠ·Π½Ρ Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ ΠΈΡ Π²ΡΠ»ΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Π΅, ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠΎΠΉ 8−10Β°Π‘. ΠΡΠΈ ΡΠΉΡΠ° Π²ΡΠ»ΡΠΏΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π½Π° 70 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. ΠΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²Π΅Π΄Π΅Π½Π° Π²ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² Π½Π° 19, 26, 28, 34, 43, 52, 58 ΠΈ 70 Π΄Π½ΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠΏΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΡΠ²ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΡ. Π ΠΊΠ°ΠΆΠ΄ΡΠΉ Π΄Π΅Π½Ρ Π±ΡΠ°Π»Π°ΡΡ Π²ΡΠ±ΠΎΡΠΊΠ° ΠΈΠ· ΠΌΠΈΠ½ΠΈΠΌΡΠΌ 10 ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ². ΠΠ»Ρ ΠΎΠΏΡΡΠ° ΡΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ£ ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ²ΠΎ, Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Π»Π°Ρ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½Π°Ρ Π½Π΅ΡΠΊΠ° Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π° ΠΈΠ· ΠΠ°Π±ΠΎΡΠ°ΡΠΎΡΠΈΠΈ Π² Toya Lake Station Π² Π°Π²Π³ΡΡΡΠ΅ 1994 (Π΄Π»ΠΈΠ½Π° ΡΠ΅Π»Π° 12,8 — 15, 8 ΡΠΌ; Π²Π΅Ρ ΡΠ΅Π»Π°, 16,1 — 51,6 Π³.)
ΠΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°.
ΠΡΠ΅ ΠΆΠΈΠ²ΠΎΡΠ½ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΡΠ±ΠΈΡΡ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΠΎΠ±Π΅Π·Π³Π»Π°Π²Π»ΠΈΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΠ΅Π»ΠΎΠ΅ ΡΠ΅Π»ΠΎ ΠΈΠ»ΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Π° ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΠΌ 4% ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ΄Π΅Π³ΠΈΠ΄Π° Π² 0,1 Π ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π±ΡΡΠ΅ΡΠ° (ΡΠ 7,2; Π Π); ΠΏΡΠΎΠΌΡΠ²Π°Π»Π°ΡΡ 0,1 Π Π Π ΡΠΎΠ΄Π΅ΡΠΆΠ°ΡΠ΅Π³ΠΎ 10% ΡΠ°Ρ Π°ΡΠΎΠ·Ρ ΠΏΡΠΈ 4 Β°C, ΠΎΠ±Π΅Π·Π²ΠΎΠΆΠΈΠ²Π°Π»Π°ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅Π· Π³ΡΠ°Π΄ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠΈΡ ΡΡΠ°Π½ΠΎΠ»Π°, ΠΈ Π·Π°Π»ΠΈΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π² ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠ½ (Histosec; Merck, Darmstadt, Germany). Π‘Π΅ΡΠΈΡ ΡΡΠ΅Π·ΠΎΠ² ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»Π°ΡΡ ΠΏΡΠΈΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ 5 m ΡΠΎΠ»ΡΠΈΠ½ΠΎΠΉ, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΎΠΌ, ΡΡΡΠ°Π½ΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ Π½Π° ΠΏΠΎΠΊΡΡΡΠΎΠ΅ ΠΆΠ΅Π»Π°ΡΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΡΡΠ΅ΠΊΠ»ΠΎ, ΠΈ ΡΡΡΠΈΠ»Π°ΡΡ Π½Π° Π²ΠΎΠ·Π΄ΡΡ Π΅, ΠΏΡΠΈ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅ 4 Β°C. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π΅ΠΏΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠ½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΠΈ Π³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ΅Π·Ρ ΠΎΠΊΡΠ°ΡΠΈΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π³Π΅ΠΌΠ°ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ»ΠΈΠ½ΠΎΠΌ ΠΠ΅Π»Π°ΡΠΈΠ»ΡΠ΄Π° ΠΈ ΡΠΎΠ·ΠΈΠ½ΠΎΠ²; ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎΠ΄ ΡΠ²Π΅ΡΠΎΠ²ΡΠΌ ΠΌΠΈΠΊΡΠΎΡΠΊΠΎΠΏΠΎΠΌ.
ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡ.
ΠΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΡΡΠ΅Π·Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ½ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Ρ 0,1% ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄ΠΎΠΌ Π²ΠΎΠ΄ΠΎΡΠΎΠ΄Π° () Π² ΠΌΠ΅ΡΠ°Π½ΠΎΠ»Π΅ Π½Π° 15 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ, ΡΡΠΎ Π±Ρ Π·Π°Π±Π»ΠΎΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΡΠ½Π΄ΠΎΠ³Π΅Π½Π½ΠΎΠΉ ΠΏΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Ρ, ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΡΠ²Π°Π»ΠΈ ΡΠΎΡΡΠ°ΡΠ½ΠΎ-ΡΠΎΠ»Π΅Π²ΡΠΌ Π±ΡΡΠ΅ΡΠΎΠΌ (PBS). Π‘ΡΠ΅Π·Ρ ΠΈΠ½ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Ρ Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΠΎΠ·ΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ Π½Π° 15 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΠ½ΠΊΡΠ±ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ Π²ΠΎ Π²Π»Π°ΠΆΠ½ΡΡ ΠΊΠ°ΠΌΠ΅ΡΠ°Ρ Ρ ΠΏΠΎΠ»ΠΈΠΊΠ»ΠΎΠ½Π°Π»ΡΠ½ΡΠΌ, ΠΊ Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΠΌ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ soGST, Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°ΠΌ, Π² ΡΠΎΠΎΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ 1: 1000 Π² PBS Π½Π° 2 ΡΠ°ΡΠ° ΠΏΡΠΈ ΠΊΠΎΠΌΠ½Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΌΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ΅. Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π» ΠΊ Π°Π½ΡΠΈ-soGST ΡΠΆΠ΅ Π±ΡΠ»Π° ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π° (Shimizu et al.1993). ΠΠ΅ΡΠΎΠ΄ ΠΏΠΎΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΡΠ΅ΠΏΡΠ°Π²ΠΈΠ΄ΠΈΠ½-Π±ΠΈΠΎΡΠΈΠ½ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡΠ° Histofine Kit; Nichirei, Tokyo, Japan) ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Π² ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ. ΠΠ΅ΡΠΎΠΊΡΠΈΠ΄Π°Π·Π½ΡΠΉ ΠΊΠΎΠΌΠΏΠ»Π΅ΠΊΡ Π±ΡΠ» Π²ΠΈΠ·ΡΠ°Π»ΠΈΠ·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΠΎΠ±ΡΠ°Π±ΠΎΡΠΊΠΈ ΡΠ²Π΅ΠΆΠ΅ΠΏΡΠΈΠ³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½Π½ΡΠΌ Π΄ΠΈΠ°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠ±Π΅Π½Π·ΠΈΠ΄ΠΈΠ½ ΡΠ΅ΡΡΠ°Π³ΠΈΠ΄ΡΠΎΡ Π»ΠΎΡΠΈΠ΄Π½ΡΠΌ (0,1 ΠΌΠ³/ΠΌΠ») ΡΠ°ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΠΌ Ρ 0,01% Π½Π° 5 ΠΌΠΈΠ½ΡΡ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ Π΄Π΅Π³ΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ΅Π·Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π°ΠΊΡΠ΅ΠΏΠ»Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΠΊΡΠΎΠ²Π½ΡΠΌ ΡΡΠ΅ΠΊΠ»ΠΎΠΌ «Entellan neu» (Merck). Π‘ΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠΈ Π±ΡΠ»Π° ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½Π° ΠΊΠ°ΠΊ ΠΏΡΠ΅Π΄ Π°Π΄ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π½ΡΠΌ ΡΠ΅ΡΡΠΎΠΌ Ρ ΠΎΡΠΈΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ soGST (N24) Π±Π΅Π»ΠΊΠΎΠΌ (Kudo et al. 1999); ΡΠ°ΠΊ ΠΈ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π³Π»Π°Π²Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π° Π½ΠΎΡΠΌΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΊΡΠΎΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΠΉ ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΡΠΊΠΎΠΉ.
Π£ΡΠ²ΠΎΠ΅Π½ΠΈΠ΅ 5-Π±ΡΠΎΠΌ-2`-Π΄Π΅Π·ΠΎΠΊΡΠΈΡΡΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π° (ΠΠΠ£) ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ²ΠΎ.
Π’ΡΠΈΠ΄ΡΠ°ΡΠΈ ΡΡΠ±Π°ΠΌ Π²Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ Π²Π½ΡΡΡΠΈΠ±ΠΎΡΡΠΈΠ½Π½ΠΎ 1 ΠΌΠ» ΠΠΠ£ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π° (3 ΠΌΠ³/ΠΌΠ» Π±Π΄Ρ; Π½Π°Π±ΠΎΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ, Amersham Pharmacia Biotech, Buckinghamshire, UK) Π½Π° 100 Π³ Π²Π΅ΡΠ° ΡΡΠ±Ρ. ΠΠΎΡΠ»Π΅ ΠΈΠ½ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ, ΡΡΠ±Ρ ΡΠ°Π·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΠ»ΠΈΡΡ Π² ΠΊΡΡΡΠΎΠΌ ΠΏΠ»Π°ΡΡΠΈΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΌ Π±Π°ΠΊΠ΅ Ρ ΠΏΡΠΈΡΠΎΠΊΠΎΠΌ ΠΌΠΈΠ½Π΅ΡΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π²ΠΎΠ΄Ρ. ΠΠ° Π΄Π½ΠΈ 0.5, 1, 3, 7, 15, 30 ΠΈ 60, ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΡΡ ΡΠΊΠ°Π½Π΅ΠΉ ΠΈΠ· ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π³ΠΎΡΠΎΠ²Π»Π΅Π½Ρ, ΡΠ»Π΅Π΄ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΠ΅, ΠΎΠΏΠΈΡΠ°Π½Π½ΠΎΠΉ Kudo et al. (1996). Π‘ΡΠ΅Π·Ρ, ΡΠΌΠ΅ΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΊ ΡΠ°ΡΡΠΌΠΎΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌ Π² GST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½Ρ Π½Π° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΌΠ΅Ρ Π½Π°Π»ΠΈΡΠΈΡ ΠΠΠ£ ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, ΡΠ»Π΅Π΄Ρ ΡΠ΅ΠΊΠΎΠΌΠ΅Π½Π΄Π°ΡΠΈΡΠΌ ΠΏΡΠΎΠΈΠ·Π²ΠΎΠ΄ΠΈΡΠ΅Π»Ρ Π½Π°Π±ΠΎΡΠ° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ. ΠΠ»Ρ ΠΎΡΠ΅Π½ΠΊΠΈ ΡΠΏΠ΅ΡΠΈΡΠΈΡΠ½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ£ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΡ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠΈΡΡΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ, Π΄Π²Π΅ Π½Π΅Π³Π°ΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ΅Π΄ΡΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π΄Π»Ρ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΠΠΠ£, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ PBS Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ ΡΠ΅Π°Π³Π΅Π½ΡΠ°. Π ΠΊΠ°ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅ ΠΎΡΡΠΈΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΊΠΎΠ½ΡΡΠΎΠ»Ρ Π΄Π»Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΠΠ£, PBS, ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π²ΠΌΠ΅ΡΡΠΎ antiΠΠΠ£ Π°Π½ΡΠΈΡΠ΅Π»Π°.
Π Π΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ
ΠΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ.
ΠΠΈΡΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·ΠΈΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠΈΠ΄ΠΎΠ² ΡΠΆΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π΅ΡΡΡ Π½Π° ΠΏΠ΅ΡΠ΅Π΄Π½Π΅ΠΉ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ Π³ΠΎΠ»ΠΎΠ²Ρ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ Π½Π° 19 Π΄Π½Π΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. ΠΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Ρ ΡΠΎΡΡΠΎΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ· Π½Π΅ΡΠΊΠΎΠ»ΡΠΊΠΈΡ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π² Π½Π΅Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Π½ΡΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΡΠΉΡΠ΅Π²ΠΈΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠΌΡ. (Fig 1Π). ΠΠ° 25 Π΄Π½Π΅ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ Π·Π°ΡΠΎΠ΄ΡΡΠ°, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄Ρ Π²ΡΡΠΎΡΠ»ΠΈ, ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠ΅Π½ΠΈΡ ΠΈΡ ΠΊΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΡΠ²Π° ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΈ ΡΠ»ΠΎΠ΅Π² (Fig 1Π). ΠΠ° 28 Π΄Π΅Π½Ρ, ΡΡΠ°Π»Π° Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°ΡΡΡΡ ΡΠΎΠ»ΡΡΠ°Ρ ΠΊΡΠΎΠΌΠΊΠ° ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΠΈ Π²ΠΎΠΊΡΡΠ³ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄. Π‘Π²ΠΎΠ±ΠΎΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ½Π²Π°Π³ΠΈΠ½ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Ρ Π²ΡΡΡΡΠΏΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΈΠ· ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΏΠ»Π°ΠΊΠΎΠ΄ΠΎΠ² ΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ Π»ΡΠΊΠΎΠ²ΠΈΡΠ°ΠΌ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΈΠ΄Π΅Π½ΡΠΈΡΠΈΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ (Fig. 1Π‘). ΠΠ° 34 Π΄Π΅Π½Ρ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π±ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π² Π½ΠΎΠ²ΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π²ΡΠΈΡ ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΊΠ°Ρ (Fig. 1Π). ΠΠ° 43 Π΄Π΅Π½Ρ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Ρ ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΠΊΠΈ ΠΌΠ΅ΡΡΠ°ΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π½Π° ΠΏΠΎΠ²Π΅ΡΡ Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΠΊ (Fig. 1Π). ΠΠ° 58 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½ΠΎΠ·Π΄ΡΠ΅ΠΉ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΌΠΊΠΈ Π½Π°ΡΠΈΠ½Π°Π»ΠΈ ΠΎΠ±ΡΠ°ΡΡΠ°ΡΡ ΡΠΎΠ΅Π΄ΠΈΠ½ΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΊΠ°Π½ΡΡ. ΠΡΠ΅Π²Π΄ΠΎΠΌΠ½ΠΎΠ³ΠΎΡΠ»ΠΎΠΉΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΠΊ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π» ΡΡ ΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΡ Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ (Fig. 1F). ΠΠ° 70 Π΄Π΅Π½Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° (Π΄Π΅Π½Ρ Π²ΡΠ»ΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ), ΠΊΠΎΠΌΠΏΠΎΠ½Π΅Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΠΊ ΠΌΠΎΠΆΠ½ΠΎ ΡΠ°Π·Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡ Π½Π° 4 ΡΠΈΠΏΠ° (ΠΠ Π, Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΎΡΠΈΡΡ ΠΈ Π±ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ; Fig. 1Π). ΠΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΡΠΌΠΊΠΈ ΠΈ Π½ΠΎΡΠΎΠ²ΡΠ΅ ΠΏΠΎΠ»ΠΎΡΡΠΈ Π²ΡΡΠΎΠΊΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡ ΠΎΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, ΡΠΎΡΠΌΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½ΠΎΠ·Π΄ΡΠ΅ΠΉ Π΅ΡΠ΅ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ Π·Π°ΠΊΠΎΠ½ΡΠ΅Π½ΠΎ (Fig. 1G). ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π±ΡΠ»ΠΈ Π·Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ Π² ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΡ 1.
ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΡ Π² soGST Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ.
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠ΅ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΈΠΊΠΈ, ΠΌΡ Π΄ΠΎΠ±ΠΈΠ»ΠΈΡΡ ΡΠΎΠ³ΠΎ, ΡΡΠΎ ΠΠ Π, ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ Π³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ°Π΅ΠΌΡ Π½Π΅ ΡΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈΡΡ Π² soGST Π²ΠΏΠ»ΠΎΡΡ Π΄ΠΎ 52 Π΄Π½Ρ. soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΡΡΠΈΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π½Π° 55 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΆΠΈΠ·Π½ΠΈ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° (Fig. 2Π). ΠΠΎ ΡΡΠΎΠ³ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΠ΅Π½ΠΈ Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½ΠΎ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²ΠΎΠ² Π² ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΏΠΎΠ»Π°Π³Π°Π΅ΠΌΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΊΠ°Ρ . ΠΠ° 58 Π΄Π΅Π½Ρ, ΡΠΈΡΠ»ΠΎ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΊΠ°Ρ ΡΠ΅Π·ΠΊΠΎ ΡΠ²Π΅Π»ΠΈΡΠΈΠ»ΠΎΡΡ; Π° ΡΠΈΠ»ΡΠ½Π°Ρ soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π² Π΄Π΅Π½Π΄ΡΠΈΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΈ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΊΠ»Π΅Π°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅ ΠΠ Π (Fig. 2Π). Π ΡΠΎ ΠΆΠ΅ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ, soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΊΠ°Ρ (Fig. 2Π‘, D). ΠΡΠΈ Π°ΠΊΡΠΎΠ½Ρ Π²Ρ ΠΎΠ΄ΡΡ Π² ΡΠΎΡΡΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ°ΡΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΎΠΊ (Fig. 2D). soGST-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΠΎΠ»Π½ΠΎΡΡΡΡ ΡΠ΄Π°Π»Π΅Π½Ρ ΠΌΠ΅ΡΠΎΠ΄ΠΎΠΌ ΠΏΡΠ΅Π΄Π²Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ Π°Π΄ΡΠΎΡΠ±ΡΠΈΠΈ (Π½Π΅ Π±ΡΠ»ΠΎ ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½ΠΎ Π΄Π°Π½Π½ΡΡ ). ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ Π·Π°Π½Π΅ΡΠ΅Π½Ρ Π² Ρ ΡΠΎΠ½ΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΌ ΠΏΠΎΡΡΠ΄ΠΊΠ΅ Π² ΡΠ°Π±Π»ΠΈΡΠ΅ 1 ΠΈ ΡΡ Π΅ΠΌΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ·Π½Π°ΡΠ΅Π½Ρ Π² FigΡΠ½ΠΊΠ΅ 3.
ΠΠ·Π°ΠΈΠΌΠΎΡΠ²ΡΠ·Ρ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ GST ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΠ Π.
ΠΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΉ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΠ» ΠΠΠ£ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ°Ρ (Fig. 4,5). ΠΡΠΈ ΠΠΠ£-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΊΠ»Π°ΡΡΠΈΡΠΈΡΠΈΠΎΡΠΎΠ²Π°Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΠ΅ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, ΠΈ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΠ΅ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΎΡΠΈΡΡ Π½Π° 12 ΡΠ°Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΠΠ£ ΠΈΠ½ Π²ΠΈΠ²ΠΎ. ΠΡΠΈ ΠΠΠ£-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Ρ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅ΠΈΠΌΡΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΎ ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ Π² Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ , ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ (Fig. 4Π). ΠΠ° 3 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΠΠΠ£-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ, Π½Π°Ρ ΠΎΠ΄ΡΡΠΈΠ΅ΡΡ Π²Π±Π»ΠΈΠ·ΠΈ ΠΏΡΠΎΠΌΠ΅ΠΆΡΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠ»ΠΎΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ Π½Π°ΡΠ°Π»ΠΈ Π΄Π΅Π»ΠΈΡΡΡΡ (Π½Π°ΡΠ°Π»ΡΡ ΡΠΎΡΡ ΡΠΈΡΠ»Π΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ). ΠΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΎΠΏΡΠ΅Π΄Π΅Π»Π΅Π½Ρ ΠΊΠ°ΠΊ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΡΠ΅ ΠΠ Π, ΠΈΠ·-Π·Π° ΠΈΡ ΠΌΠ΅ΡΡΠΎΠ½Π°Ρ ΠΎΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ (Fig. 4Π‘).
ΠΠ½Π°Π»ΠΈΠ· Π·Π΅ΡΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π», ΡΡΠΎ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ soGST Π΅ΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π² ΡΠΈΡΠΎΠΏΠ»Π°Π·ΠΌΠ΅, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π² Π°ΠΊΡΠΎΠ½Π°Ρ ΠΠ Π, Π½ΠΎ Π½Π΅Ρ Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ , Π±ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ , ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅ ΠΊΠ°ΠΊ Π΅Π΅ Π½Π΅ΡΡ ΠΈ Π² Π³ΠΎΡΠΈΠ·ΠΎΠ½ΡΠ°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΈ ΡΠ°ΡΠΎΠ²ΠΈΠ΄Π½ΡΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ (Fig. 5Π). ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π΄Π»Ρ ΠΠΠ£ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ Π² ΡΠ΄ΡΠ°Ρ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ Π½Π΅ΡΠ²Π½ΡΡ ΠΏΡΡΠΊΠΎΠ² Π² Π·Π΅ΡΠΊΠ°Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΏΠΎ FigΡΠ½ΠΊΡ 5Π (Fig 5Π). ΠΠ Π, Π² ΠΊΠΎΡΠΎΡΡΡ ΡΡΡΠ΅ΡΡΠ²ΡΠ΅Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊΠ°ΠΊ Π΄Π»Ρ soGST, ΡΠ°ΠΊ ΠΈ Π΄Π»Ρ ΠΠΠ£ Π±ΡΠ»Π° Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π·Π°ΠΌΠ΅ΡΠ΅Π½Π° Π½Π° 7 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ. ΠΠ° 60 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ, ΡΡΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Ρ ΡΠ°Π²Π½ΠΎΠΌΠ΅ΡΠ½ΠΎ ΡΠ°ΡΡΠ΅ΡΠ»ΠΈΡΡ ΠΏΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ.
ΠΠ±ΡΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΠ΅
ΠΡΠ° Π½Π°ΡΡΠ½Π°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»ΡΠ΅Ρ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΉ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΠ³ΠΈΡΡΠΎΡ ΠΈΠΌΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠΉ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ GST ΡΡΠ±ΡΠ΅Π΄Π΅Π½ΠΈΡ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΡΡΠ±. Π ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠΈΡ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ°Ρ ΠΎΠ± ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½Ρ, ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° Π°Π»ΡΡΠ° ΠΈ ΠΌΡ Π±ΡΠ»Π° Π½Π°ΠΉΠ΄Π΅Π½Π° Π² ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡΠΈΡ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ°Ρ ΠΈ Π°ΡΠΈΠ½Π°ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ ΠΆΠ΅Π»Π΅Π· ΠΠΎΡΠΌΠ΅Π½Π° Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΊΡΡΡ (Bangeret al. 1994). ΠΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ Π½Π΅ Π±ΡΠ»Π° ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠ΅Π½Π° Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ Π½ΠΈ Π½Π° ΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΌ ΠΈΠ· ΠΈΠ·ΡΡΠ°Π΅ΠΌΡΡ ΡΡΠ°ΠΏΠΎΠ² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΈΡ (Krishna et al. 1994). ΠΠ΄Π½Π°ΠΊΠΎ, GST ΠΊΠ»Π°ΡΡΠ° ΠΏΠΈ Π±ΡΠ» Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½ Π² ΠΠ Π Π»ΠΎΡΠΎΡΡ (Starcevic and Zielinski 1995; Kudo et al. 1999). ΠΡΠΎ ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠΈΠ΅ Π² Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ΅Π½Π½ΠΎΡΡΠΈ GST ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠΌΠΈ ΠΈ ΠΊΠΎΡΡΠΈΡΡΡΠΌΠΈ ΡΡΠ±Π°ΠΌΠΈ — Π½ΡΠ½Π΅ΡΠ½ΠΈΠΉ Π²ΠΎΠΏΡΠΎΡ. Π‘Π»Π΅Π΄ΡΠ΅Ρ ΠΈΠ·ΡΡΠΈΡΡ, ΡΠ°ΠΊ Π»ΠΈ ΡΡΠΎ, ΡΡΠΎ soGST ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠ΅ΠΉ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ Π½Π΅ΠΉΡΠΎΠ½Π½ΠΎΠ³ΠΎ Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π°ΡΠΎΡΠ° ΡΡΠ°Π½ΡΠΊΡΠΈΠΏΡΠΈΠΈ (ΠΠΠ’ -1) Π² ΠΠ Π Π»ΠΎΡΠΎΡΡ; ΠΏΠΎΡΠΎΠΌΡ ΡΡΠΎ ΠΠΠ’-1 ΡΠ΅Π³ΡΠ»ΠΈΡΡΠ΅Ρ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΡ ΠΌΠ½ΠΎΠΆΠ΅ΡΡΠ²Π° Π³Π΅Π½ΠΎΠ² ΠΎΡΠ²Π΅ΡΠ°ΡΡΠΈΡ Π·Π° ΠΠ Π Ρ ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΡ (Wang et al. 1993). ΠΡΠ½Π΅ΡΠ½Π΅Π΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π·Π°ΡΠΈΠΊΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΎ ΠΏΠΎΡΠ²Π»Π΅Π½ΠΈΠ΅ soGST ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΠ Π Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΊΠ°Ρ Π½Π° 55 Π΄Π½Π΅, ΠΈ Π½Π΅ Π½Π°ΡΠ»ΠΎ Π½ΠΈΠΊΠ°ΠΊΠΈΡ Π·Π½Π°ΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΠΉ ΠΌΠ΅ΠΆΠ΄Ρ Π»ΠΎΠΊΠ°Π»ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠ΅ΠΉ soGST Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΠΌΠΎΠ»ΠΎΠ΄ΠΎΠ³ΠΎ (ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ 55 Π΄Π½Ρ) ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ. Zielinski and Hara (1988) ΠΎΠ±Π½Π°ΡΡΠΆΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΡΠΎΠ²ΠΊΠΈ, ΡΠ΅ΡΠ½ΠΈΡΡΠ°ΡΡΠ΅ ΠΠ Π ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΡΠ΅Π°Π³ΠΈΡΠΎΠ²Π°ΡΡ Π½Π° Π°ΠΌΠΈΠ½ΠΎΠΊΠΈΡΠ»ΠΎΡΡ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ΠΎΠ² ΡΠ°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ΅Π»ΠΈ; Ρ ΠΏΠΎΠΌΠΎΡΡΡ ΡΠ»ΡΡΡΠ°ΡΡΡΡΠΊΡΡΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΈ ΡΠ»Π΅ΠΊΡΡΠΎΡΠΈΠ·ΠΈΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·ΠΎΠ². ΠΡΠΈ ΠΎΡΠΊΡΡΡΠΈΡ ΡΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ soGST ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΡΠ΅ΡΡΡ Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΠ Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π°. ΠΠΎΠ΄ΠΎΠ±Π½ΡΠΌ ΠΎΠ±ΡΠ°Π·ΠΎΠΌ, ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠ½ΡΠΉ Π±Π΅Π»ΠΎΠΊ (ΠΠΠ) Π²ΡΠ΄Π΅Π»ΡΠ»ΡΡ Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΠ Π ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΎΡΠ³Π°Π½ΠΈΠ·Π°ΡΠΈΠΈ ΡΠ΅Π½ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠΈΠ½Π°ΠΏΡΠΎΠ² Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΌΠΊΠ°Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π° ΠΌΡΡΠΈ (Farbman and Margolis 1980; Monti-Graziadei et al. 1980). ΠΠΎΠ»Π΅Π΅ ΡΠΎΠ³ΠΎ, Π΄Π°Π½Π½ΡΠΉ ΡΠ°ΠΉΠΌΠΈΠ½Π³ ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ soGST ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ°Π·ΡΠΌΠ΅Π²Π°Π΅Ρ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΊΡΠ΅Π½ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΠΊΠΎΠ² Π΄Π»Ρ Π²Π΅ΡΠ΅ΡΡΠ² ΠΈΠ· Π²Π½Π΅ΡΠ½Π΅ΠΉ ΡΡΠ΅Π΄Ρ, Π½ΡΠΆΠ½ΡΠ΅ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ Π²ΡΠ»ΡΠΏΠ»Π΅Π½ΠΈΡ, Π±ΡΠ»ΠΈ ΠΏΡΠ΅Π΄ΠΎΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ ΡΡΠΈΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°ΠΌ Π΅ΡΠ΅ Π² ΡΠΉΡΠ΅.
Π Π»ΡΠ³ΡΡΠΊΠ°Ρ ΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½Π°Ρ , Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ· ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠΎΠ² Π±ΡΠ» ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΡΠ°Π²Π»Π΅Π½ ΠΌΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΡΠΈΠ½Π³ΠΎΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΠΈΠΈ, Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ ΡΠΈΠΌΠΈΠ΄ΠΈΠ½Π° (Graziadei and Metcalf 1971; Graziadei and Monti-Graziadei 1979) ΠΈΠ»ΠΈ ΠΠΠ£ (Nakamura 1991; Suzuki and Takeda 1993), Π²ΠΊΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΉ Π² ΠΠΠ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ-ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΅ΡΡΠ²Π΅Π½Π½ΠΈΠΊΠΈ ΠΠ Π — Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΠ΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠΈ. ΠΠ΅Ρ Π°Π½ΠΈΠ·ΠΌ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΡΠΎΡΠ° Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡ Π±ΡΠ» ΠΏΡΠΈΡΠ°Π²Π½Π΅Π½ ΠΊ ΡΠ°ΠΊΠΎΠ²ΠΎΠΌΡ Ρ Π»ΡΠ³ΡΡΠ΅ΠΊ ΠΈ Π³ΡΡΠ·ΡΠ½ΠΎΠ², Π½ΠΎ ΠΏΡΡΠΌΡΡ Π΄ΠΎΠΊΠ°Π·Π°ΡΠ΅Π»ΡΡΡΠ² ΡΡΠΎΠ³ΠΎ ΡΡΠ²Π΅ΡΠΆΠ΄Π΅Π½ΠΈΡ Π½Π΅Ρ. ΠΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠΌ ΡΠΎΠΎΠ±ΡΠ°Π΅Ρ ΠΎ ΠΌΠΎΠ½ΠΈΡΠΎΡΠΈΠ½Π³Π΅ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΠΎΠΉ ΠΏΡΠΎΠ»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΌ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΠΈ ΠΊΠΎΡΡΠΈΡΡΡΡ ΡΡΠ±. ΠΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠ΅ Π΄Π°Π½Π½ΡΠ΅ ΠΠΠ£-ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΠΈ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ ΡΡ ΠΎΠΆΠΈ Ρ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΠ°ΠΌΠΈ, ΠΏΠΎΠ»ΡΡΠ΅Π½Π½ΡΠΌΠΈ ΠΏΡΠΈ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠ³ΠΎ ΡΠΏΠΈΡΠ΅Π»ΠΈΡ ΠΌΡΡΠΈ (Suzuki and Takeda 1993). Π Π΄ΠΎΠΏΠΎΠ»Π½Π΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΊ Π²ΡΡΠ΅ΡΠΊΠ°Π·Π°Π½Π½ΠΎΠΌΡ, ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠΈΠ½ΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈ ΠΎΡ Π±Π°Π·Π°Π»ΡΠ½ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΠΊ ΠΊΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΠΌ ΠΠ Π, Π΄Π»ΠΈΠ»ΡΡ, ΠΎΠΊΠΎΠ»ΠΎ 1 Π½Π΅Π΄Π΅Π»ΠΈ Ρ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΌΡΡΠΈ ΠΈ Π±ΡΠ» ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ ΠΏΡΡΠ΅ΠΌ Π°Π²ΡΠΎΡΠ°Π΄ΠΈΠΎΠ³ΡΠ°ΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΎΠ³ΠΎ Π°Π½Π°Π»ΠΈΠ·Π° (Graziadei and Monti-Graziadei 1979). ΠΠ°Π½Π½ΠΎΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΡΠ΅Ρ, ΡΡΠΎ ΠΠ Π ΠΈ ΠΠΠ£ ΡΠΎΠ²ΠΌΠ΅ΡΡΠ½Π°Ρ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ Π²ΠΏΠ΅ΡΠ²ΡΠ΅ Π½Π°Π±Π»ΡΠ΄Π°Π»Π°ΡΡ Π½Π° 7 Π΄Π΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡΠ»Π΅ ΠΌΠ°ΡΠΊΠΈΡΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠΈ. ΠΡΠΈ ΡΠ΅Π·ΡΠ»ΡΡΠ°ΡΡ ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·ΡΠ²Π°ΡΡ, ΡΡΠΎ soGST ΡΠΈΠ½ΡΠ΅Π·ΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΡΡ Π²ΠΎ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΡΡ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΊΠ°Ρ Π³ΠΎΠ΄ΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΠ³ΠΎ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ ΡΠ°ΠΊ ΠΆΠ΅, ΠΊΠ°ΠΊ ΠΈ Ρ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½Π°. Π£ Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΡΠ°Π΄ΡΠΆΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΎΡΠ΅Π»ΠΈ, ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΠ΅ ΠΠ Π ΠΏΡΠΎΡΠ²ΠΈΠ»ΠΈ ΠΈΠΌΠΌΡΠ½ΠΎΡΠ΅Π°ΠΊΡΠΈΠ²Π½ΠΎΡΡΡ ΠΊ Π²ΡΡΠ΅ΡΠΏΠΎΠΌΡΠ½ΡΡΡΠΌ ΠΠΠ , ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΡΡ Π°Π½ΡΠΈ — ΠΌΠ»Π΅ΠΊΠΎΠΏΠΈΡΠ°ΡΡΠΈΠ΅ ΠΠΠ ΡΡΠ²ΠΎΡΠΎΡΠΊΠΈ (Riddle and Oakley 1992). ΠΠ΅ΡΠΌΠΎΡΡΡ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΠΈ ΠΠΠ ΠΈ soGST ΡΠ°Π·Π»ΠΈΡΠ½Ρ, ΠΎΡΠ΅Π½Ρ ΠΏΠΎΡ ΠΎΠΆΠ΅ Π½Π° ΡΠΎ, ΡΡΠΎ ΡΡΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»Ρ ΡΠ²Π»ΡΡΡΡΡ ΠΏΠΎΠ»Π΅Π·Π½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠΎΠ»Π΅ΠΊΡΠ»ΡΡΠ½ΡΠΌΠΈ ΠΌΠ°ΡΠΊΠ΅ΡΠ°ΠΌΠΈ Π΄Π»Ρ Π΄Π΅ΡΠ΅ΠΊΡΠΈΠΈ ΡΡΠ΅ΠΏΠ΅Π½ΠΈ ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΠΎΡΡΠΈ ΠΊΠ»Π΅ΡΠΎΡΠ½ΡΡ ΡΠ΅ΡΠ΅ΠΏΡΠΎΡΠΎΠ² Ρ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ.
ΠΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΠ΅ ΠΏΡΠΎΡΠ²Π»ΡΡΡ ΠΎΡΠ»ΠΈΡΠΈΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΡ ΡΠΏΠΎΡΠΎΠ±Π½ΠΎΡΡΡ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡΡ Π΄ΠΎΠΌΠΎΠΉ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ ΠΈΠ· ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° Π² ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡ. Π₯ΠΎΡΠΎΡΠΎ ΠΈΠ·Π²Π΅ΡΡΠ½ΠΎ, ΡΡΠΎ Π»ΠΎΡΠΎΡΠ΅Π²ΡΠ΅ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ°ΡΡΡ ΠΈΠ· ΠΎΠΊΠ΅Π°Π½Π° Π² ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡ ΠΎΡΠΈΠ΅Π½ΡΠΈΡΡΡΡΡΡ Π½Π° ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΠ½ΠΈΠ΅ (Stabell 1992; Dittman and Quinn 1996). ΠΠ°ΡΠ° ΠΏΡΠ΅Π΄ΡΠ΄ΡΡΠ°Ρ ΡΠ°Π±ΠΎΡΠ° Ρ ΠΈΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ΠΌ Π²Π΅ΡΡΠ΅ΡΠ½-Π±Π»ΠΎΡΠ° ΠΏΠΎΠΊΠ°Π·Π°Π»Π°, ΡΡΠΎ ΡΡΠΎΠ²Π΅Π½Ρ soGST (N24) Π±ΡΠ» Π²ΡΡΠ΅ Ρ ΡΡΠ± Π² ΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠ΅, ΡΠ΅ΠΌ Ρ ΡΡΠ± Π² ΠΌΠΎΡΠ΅ Π² ΠΎΠ±ΠΎΠΈΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π°Ρ ΠΈΠΌΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠ½Π³Π° (Π·Π°ΠΏΠ΅ΡΠ°ΡΠ»Π΅Π½ΠΈΡ) ΠΎΡ ΡΠΎΠ΄Π½ΠΎΠΉ ΡΠ΅ΠΊΠΈ ΠΈ ΠΏΡΠΈ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ Π΄ΠΎΠΌΠΎΠΉ (Shimizu et al. 1993). Π Π΄ΠΎΠ±Π°Π²ΠΎΠΊ, ΠΌΡ ΠΏΠΎΠ΄ΡΠ²Π΅ΡΠ΄ΠΈΠ»ΠΈ, ΡΡΠΎ soGST Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π² ΠΠ Π Π²Π·ΡΠΎΡΠ»ΠΎΠΉ ΠΊΠ΅ΡΡ (Oncorhynchus keta) Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π° Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π² ΡΠΎΠ΄Π½ΡΡ ΡΠ΅ΠΊΡ (ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΠ΅ Π½Π΅ ΠΏΡΠ±Π»ΠΈΠΊΠΎΠ²Π°Π»ΠΎΡΡ). Π’Π΅ΠΏΠ΅ΡΡ ΠΌΡ ΡΠ°ΡΡΠΌΠ°ΡΡΠΈΠ²Π°Π΅ΠΌ, ΡΡΠΎ soGST ΠΌΠΎΠ³ΡΡ ΠΏΠΎΠ΄Π΄Π΅ΡΠΆΠΈΠ²Π°ΡΡ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΠ½ΠΈΠ΅ ΠΊΡΠ΅Π½ΠΎΠ±ΠΈΠΎΡΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΌΠΈ ΡΡΠ½ΠΊΡΠΈΡΠΌΠΈ Π² ΠΎΠ±Π° ΠΏΠ΅ΡΠΈΠΎΠ΄Π°. ΠΠ°Π»ΡΠ½Π΅ΠΉΡΠΈΠ΅ ΠΈΡΡΠ»Π΅Π΄ΠΎΠ²Π°Π½ΠΈΡ Π½Π°ΠΏΡΠ°Π²Π»Π΅Π½Ρ Π½Π° ΠΈΠ·ΡΡΠ΅Π½ΠΈΠ΅ ΠΈΠ·ΠΌΠ΅Π½Π΅Π½ΠΈΠΉ soGST-ΡΠΊΡΠΏΡΠ΅ΡΡΠΈΠΈ Π² ΠΠ Π Π² ΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΠΈΠΈ ΠΌΠΈΠ³ΡΠ°ΡΠΈΠΈ Π»ΠΎΡΠΎΡΡ, ΠΎΡΠΎΠ±Π΅Π½Π½ΠΎ Π²ΠΎ Π²ΡΠ΅ΠΌΡ ΠΈΠΌΠΏΡΠΈΠ½ΡΠΈΠ½Π³Π° ΠΈ Π²ΠΎΠ·Π²ΡΠ°ΡΠ΅Π½ΠΈΡ Π΄ΠΎΠΌΠΎΠΉ.
Π ΠΎΠ±ΡΠ΅ΠΌ, ΠΌΡ Π³ΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈ ΠΎΡ Π°ΡΠ°ΠΊΡΠ΅ΡΠΈΠ·ΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ Π΄ΠΈΡΡΠ΅ΡΠ΅Π½ΡΠΈΠ°ΡΠΈΡ ΠΎ ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ Π² ΠΏΡΠΎΡΠ΅ΡΡΠ΅ ΠΎΠ½ΡΠΎΠ³Π΅Π½Π΅Π·Π° ΠΈ ΠΏΡΠΎΠ΄Π΅ΠΌΠΎΠ½ΡΡΡΠΈΡΠΎΠ²Π°Π»ΠΈ, ΡΡΠΎ soGST Π²ΡΡΠ°ΠΆΠ°ΡΡΡΡ Π² ΡΠ°Π·Π²ΠΈΡΡΡ ΠΠ Π Π² ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΠΎΠΉ ΡΠΈΡΡΠ΅ΠΌΠ΅ ΠΎΠ·Π΅ΡΠ½ΠΎΠΉ Π½Π΅ΡΠΊΠΈ.
ΠΎΠ±ΠΎΠ½ΡΡΠ΅Π»ΡΠ½ΡΠΉ ΡΠΌΠ±ΡΠΈΠΎΠ½ Π½Π΅ΡΠΊΠ° Π³ΠΈΡΡΠΎΠ»ΠΎΠ³ΠΈΡΠ΅ΡΠΊΠΈΠΉ
ΠΡΠΏΠΎΠ»ΡΠ·ΠΎΠ²Π°Π»Π°ΡΡ Π»ΠΈΡΠ΅ΡΠ°ΡΡΡΠ°
Banger KK, Foster JR, Lock EA, Reed CJ (1994) Immunohistochemical localization of six glutathioneS-transferases within the nasal cavity of the rat. Arch Toxicol 69:91−98 Banger KK, Lock EA, Reed CJ (1993) The characterization of glutathioneS-transferases from rat olfactory epithelium. Biochem J 290:199−204 Ben-Arie N, Khen M, Lancet D (1993) GlutathioneS-transferase in rat olfactory epithelium: purification, molecular properties and odorant biotransformation. Biochem J 292:379−384 Dittman AH, Quinn TP (1996) Homing in pacific salmon: mechanisms and ecological basis. J Exp Biol 199:83−91 Farbman AI, Margolis FL (1980) Olfactory marker protein during ontogeny: immunohistochemical localization. Dev Biol 74: 205−215 Graziadei PPC, Metcalf JF (1971) Autoradiographic and ultrastructural observations on the frog’s olfactory mucosa. Z Zellforsch Mikrosk Anat 116:305−318 Graziadei PPC, Monti-Graziadei GA (1979) Neurogenesis and neuron regeneration in the olfactory system of mammals. I. Morphological aspects of differentiation and structural organization of the olfactory sensory neurons. J Neurocytol 8:1−18 Jakoby WB (1978) The glutathioneS-transferase: a group of multifunctional detoxification proteins. Adv Enzymol Relat Areas Mol Biol 46:383−414 Krishna NS, Getchell TV, Getchell ML (1994) Differential expression of alpha, mu, and pi classes of glutathioneS-transferases in chemosensory mucosae of rats during development. Cell Tissue Res 275:435−450 Kudo H, Doi Y, Nishino T, Nara S, Hamasaki K, Fujimoto S (2000) Dietary zinc deficiency decreases glutathione S-transferase expression in the rat olfactory epithelium. J Nutr 130:38−44 Kudo H, Ueda H, Mochida K, Adachi S, Hara A, Nagasawa H, Doi Y, Fujimoto S, Yamauchi K (1999) Salmonid olfactory systemspecific protein (N24) exhibits glutathione S-transferase class pi-like structure. J Neurochem 72:1344−1352 Kudo H, Ueda H, Yamauchi K (1996) Immunocytochemical investigation of a salmonid olfactory system-specific protein in the olfactory system of kokanee salmon (Oncorhynchus nerka). Zool Sci 13:647−653 Mannervik B, Danielson UH (1988) Glutathione transferases, structure and catalytic activity. Crit Rev Biochem 23:283−337 Meyer DJ, Coles B, Pemble SE, Gilmore KS, Fraser GM, Ketterer B (1991) Theta, a new class of glutathione transferases purified from rat and man. Biochem J 274:409−414 Monti-Graziadei GA, Stanley RS, Graziadei PPC (1980) The olfactory marker protein in the olfactory system of the mouse during development. Neuroscience 5:1239−1252 Nakamura H (1991) Immunohistochemical observations of dividing cells in olfactory epithelium using anti-BrdU antibody. Eur Arch Otorhinolaryngol 248:298−301 Riddle DR, Oakley B (1992) Immunocytochemical identification of primary olfactory afferents in rainbow trout. J Comp Neurol 324:575−589 Salinas AE, Wong MG (1999) GlutathioneS-transferases: a review. Curr Med Chem 6:279−309 Shimizu M, Kudo H, Ueda H, Hara A, Shimazaki K, Yamauchi K (1993) Identification and immunological properties of an olfactory system-specific protein in kokanee salmon (Oncorhynchus nerka). Zool Sci 10:287−294 Stabell OB (1992) Olfactory control of homing behaviour in salmonids: In: Hara TJ (ed) Fish Chemoreception. Chapman, London, pp 249−270 Starcevic SL, Muruganandam A, Mutus B, Zielinski BS (1993) Glutathione in the olfactory mucosa of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Chem Senses 18:57−65 Starcevic SL, Zielinski BS (1995) Immunohistochemical localization of glutathione S-transferase pi in rainbow trout olfactory receptor neurons. Neurosci Lett 183:175−178 Suzuki Y, Takeda M (1993) Basal cells in the mouse olfactory epithelium during development: immunohistochemical and electron-microscopic studies. Brain Res Dev Brain Res 73:107- 113 Wang MM, Tsai RY, Schrader KA, Reed RR (1993) Genes encoding components of the olfactory signal transduction cascade contain a DNA binding site that may direct neuronal expression. Mol Cell Biol 13:5805−5813 Zielinski B, Hara TJ (1988) Morphological and physiological development of olfactory receptor cells in rainbow trout (Salmo gairdneri) embryos. J Comp Neurol 271:300−311
ΠΡΠΈΠ»ΠΎΠΆΠ΅Π½ΠΈΠ΅
Fig. 1A-EPhotomicrographs of the olfactory placodes and pits in lacustrine sockeye salmon at embryonic day 19 (A), day 25 (B), day 28 ©, day 34 (D), day 43 (E), day 58 (F) and day 70 (G, H) stained with hematoxylin and eosin. Anasteriskindicates olfactory nerve axon. Arrowsindicate goblet cells. Arrowheadsindicate olfactory cilia. b, basal cell; o, immature olfactory receptor cell; s, sustentacular cell;NC, nasal cavity; Scale bars, 20 m